Las hormigas esclavistas son parásitos de cría que capturan crías de otras especies de hormigas para aumentar la fuerza de trabajo de su colonia . Después de emerger en el nido de esclavistas, los trabajadores esclavistas trabajan como si estuvieran en su propia colonia, mientras que los trabajadores parásitos solo se concentran en reponer la fuerza laboral de los nidos anfitriones vecinos , un proceso llamado asalto de esclavos .
Las hormigas esclavistas están especializadas en parasitar una sola especie o un grupo de especies relacionadas, y a menudo son parientes cercanos de sus huéspedes, lo que es típico de los parásitos sociales. Los esclavistas pueden ser parásitos sociales permanentes (dependiendo de las hormigas esclavizadas durante toda su vida) o esclavistas facultativos . El comportamiento es inusual entre las hormigas, pero ha evolucionado varias veces de forma independiente .
Terminología
El robo de cría con el propósito de emplear los esfuerzos del individuo robado en apoyo del ladrón se llama dulosis (del griego δοῦλος , "esclavo"), pero el término "esclavitud" se usa en la literatura más antigua y todavía es común. [1]
Un tipo relacionado de parasitismo social se llama inquilinismo , en el que un reproductor entra en una colonia huésped, pone huevos y depende de la colonia huésped para criar a su descendencia. A diferencia del parasitismo de la cría, la inquilina permanece dentro del nido y, por lo general, su cría no supera en número a la cría del huésped. [1]
Esclavistas obligados y facultativos
Las hormigas esclavistas pueden ser parásitos sociales permanentes, por lo que dependen de las hormigas anfitrionas esclavizadas durante toda su vida [2] o esclavistas facultativas. Las hormigas esclavistas facultativas, como las del complejo Formica sanguinea , representan un grupo parásito intermedio, entre las especies de vida libre y las especies esclavistas obligatorias. En pruebas de laboratorio, cuando se sacaron esclavos de las colonias de Formica sanguinea y Polyergus rufescens , el comportamiento de F. sanguinea cambió drásticamente dentro de los 30 días posteriores a la remoción de esclavos, y los trabajadores se volvieron autosuficientes en la alimentación y el cuidado de las crías. Los trabajadores de Polyergus , por el contrario, no pudieron cuidar de su cría y experimentaron una alta mortalidad. [3]
Redadas
Los nidos parasitados deben reponer periódicamente a los trabajadores anfitriones. Esto se logra al asaltar otros nidos en un proceso llamado asalto de esclavos. [2] [4] Los trabajadores parásitos están especializados para realizar redadas en un proceso de dos pasos. Primero, los exploradores buscan individualmente los posibles nidos de huéspedes. Cuando tiene éxito, el explorador regresa a su nido y recluta compañeros de nido para iniciar la incursión, durante la cual las hormigas esclavistas capturan una cría y la traen de regreso a casa. [5] Una colonia puede capturar 14.000 pupas en una sola temporada. [6] La mayoría de los cazadores de esclavos capturan solo a los jóvenes, pero Strongylognathus sp. también esclavizan a los trabajadores adultos. [7]
En la mayoría de las especies de parásitos, los trabajadores marcan el camino hacia su nido con feromonas y luego los compañeros esclavistas son atraídos en unos pocos segundos. Luego, van rápidamente al nido del hospedador objetivo, lo atacan y, con tantas larvas y pupas como sea posible, regresan a su nido siguiendo el mismo rastro marcado por la feromona. [4] Rossomyrmex es el único esclavista reportado que utiliza exclusivamente transporte de adultos y una sola cadena de reclutamiento en lugar de feromonas durante las redadas, un comportamiento probablemente limitado por el hábitat árido; las redadas tienen lugar a principios del verano, cuando la temperatura de la superficie del suelo puede alcanzar hasta 30 ° C (86 ° F), una temperatura en la que las feromonas se evaporarían rápidamente. [4]
Los trabajadores del nido atacado pueden luchar o huir. En la especie huésped Proformica , el comportamiento más común es el vuelo, probablemente porque los huéspedes casi siempre pierden las peleas. [4] La mayoría de los estudios sobre el comportamiento de asalto de especies en el complejo F. sanguinea confirman que los asaltantes de esclavos suelen derrotar a sus oponentes, que suelen huir en un estado de alarma de pánico, y que los encuentros agresivos, cuando ocurren, son breves y no resultar en la muerte de individuos adultos de cualquiera de las especies. Sin embargo, cuando grandes colonias de especies esclavas ofrecen resistencia durante las redadas, es posible que se prolonguen los combates y muchos trabajadores de ambas especies pueden morir. [8]
Más tarde, los trabajadores de acogida emergentes en el nido de parásitos serán impresas en e integrados en la colonia mixta donde serán trasera de la cría de parásitos, alimentación y preparar a los trabajadores de parásitos, defender el nido contra los extranjeros, e incluso participar en redadas, [5] que incluye los que están en contra de su colonia original. [9] Los actos altruistas de los esclavos se dirigen, por tanto, a individuos no relacionados. Una hipótesis sugiere que el engaño de los esclavos es posible porque los esclavos son capturados como pupas y aprenden el olor de la colonia de esclavistas después de emerger. [10]
Sin embargo, en algunos casos, las hormigas esclavizadas se rebelan contra sus hormigas esclavistas, matando a un gran número de las crías de las hormigas esclavistas. [11] Esto se debe a que "los esclavos pueden obtener beneficios de aptitud indirectos al reducir la presión de los parásitos sobre las colonias de huéspedes cercanas, ya que a menudo están estrechamente relacionadas con los esclavos". [11] Por lo tanto, las hormigas esclavas protegen a sus colonias nativas de nuevas incursiones por parte de hormigas esclavistas. [11]
Pares parásito-anfitrión
- Rossomyrmex - Proformica [12]
- Polyergus - Formica [12]
- Formica - Formica [12]
- Leptotórax - Chalepoxenus [12]
- Leptothorax - Epimyrma [12]
- Leptothorax - Harpagoxenus [12]
- Leptotórax - Leptotórax [12]
- Leptothorax - Protomognathus [12]
- Myrmoxenus - Temnothorax [13]
- Strongylognathus - Tetramorium [12]
Reproducción
El comportamiento reproductivo de las hormigas esclavistas suele consistir en la emergencia sincrónica de los sexos seguida de un vuelo nupcial y la invasión de un nido anfitrión, [14] pero también en algunos casos las hembras muestran una llamada de apareamiento alrededor del nido natal para atraer a los machos e inmediatamente. después del apareamiento busca un nido anfitrión para usurparlo. [15]
Por lo general, solo se encuentra una especie esclava en un solo nido de Polyergus . Esto contrasta con los esclavistas facultativos relacionados del género Formica pertenecientes al grupo de especies F. sanguinea , que se encuentran en el mismo hábitat, cuyos nidos comúnmente contienen dos o más especies que sirven como esclavos. La elección de una especie hospedadora puede ocurrir tanto a través del comportamiento de las reinas de fundar colonias como a través de la elección de nidos de destino para las incursiones de esclavos. Las reinas parasitarias de Polyergus encontraron colonias ya sea por adopción, donde una reina invade el nido de una especie esclava, matando a la reina residente y apropiándose de obreras y crías presentes, o por "brotación", en la que una reina invade o es aceptada en una especie huésped. nido acompañada de obreras de su nido de origen. [dieciséis]
Evolución
La primera hipótesis sobre los orígenes de la esclavitud fue la sugerencia de Darwin (1859) en El origen de las especies de que la esclavitud se desarrolló como un subproducto de la depredación de crías entre especies relacionadas. Otras hipótesis se centran en las interacciones territoriales con la depredación oportunista de crías o el transporte de crías entre colonias polidomonas (que consisten en múltiples nidos) como la vía principal para la esclavitud. [17] [18] El comportamiento de esclavitud es inusual entre las hormigas, pero ha evolucionado de forma independiente más de diez veces en total [7], incluidas las subfamilias Myrmicinae y Formicinae . [19] [20] Los esclavistas y sus anfitriones son a menudo parientes filogenéticos cercanos, [21] que es típico de los parásitos sociales y sus respectivos anfitriones (formalizado como la regla de Emery ). Esto tiene importantes implicaciones evolutivas, ya que puede abogar por la especiación simpátrica . [22]
Las incursiones pueden poner en peligro la supervivencia de la colonia de huéspedes, por lo que ejercen una fuerte presión de selección sobre los huéspedes. Recíprocamente, existe alguna evidencia de que los huéspedes también ejercen una presión de selección sobre sus parásitos a cambio, ya que la resistencia de las colonias de huéspedes podría prevenir la esclavitud. Los procesos coevolucionarios entre las especies de hormigas esclavistas y sus anfitriones pueden escalar a una carrera armamentista evolutiva . [5]
Ver también
- Coevolución huésped-parásito
- Cleptoparasitismo
- Trofobiosis
Referencias
- ↑ a b Breed, Cook & Krasnec , 2012 , p. 2 error de harvnb: múltiples objetivos (2 ×): CITEREFBreedCookKrasnec2012 ( ayuda )
- ^ a b Ruano y col. 2013 , pág. 1
- ^ Topoff y Zimmerli 1991 , p. 313 error harvnb: múltiples objetivos (2 ×): CITEREFTopoffZimmerli1991 ( ayuda )
- ^ a b c d Ruano y col. 2013 , pág. 3
- ^ a b c Delattre y col. 2012 , pág. 2
- ^ Topoff 1999 , p. 89
- ↑ a b D'Ettorre y Heinze , 2001 , p. 68
- ^ Topoff y Zimmerli 1991 , págs. 313-314 error de harvnb: objetivos múltiples (2x): CITEREFTopoffZimmerli1991 ( ayuda )
- ^ Miramontes 1993 , p. 6
- ^ Blatrix y Sermage , 2005 , p. 2 error harvnb: múltiples objetivos (2 ×): CITEREFBlatrixSermage2005 ( ayuda )
- ^ a b c Pennings, Pleuni S .; Tobias Pamminger; Susanne Foitzik; Dirk Metzler (4 de diciembre de 2012). "Oh hermana, ¿dónde estás? El beneficio físico indirecto podría mantener un rasgo de defensa del anfitrión". arXiv : 1212.0790 [ q-bio.PE ].
- ↑ a b c d e f g h i D'Ettorre y Heinze 2001 , p. 69
- ^ Delattre y col. 2012 , pág. 7
- ^ Mori, D'Ettorre y Le Moli 1994 , p. 203
- ^ Ruano y col. 2013 , pág. 2
- ^ Goodloe y Sanwald 1985 , p. 297 error harvnb: múltiples objetivos (2 ×): CITEREFGoodloeSanwald1985 ( ayuda )
- ^ Goodloe y Topoff 1987 , p. 298 error harvnb: múltiples objetivos (2 ×): CITEREFGoodloeTopoff1987 ( ayuda )
- ^ Topoff y Zimmerli 1991 , p. 309 error harvnb: múltiples objetivos (2 ×): CITEREFTopoffZimmerli1991 ( ayuda )
- ^ King y Trager 2007 , p. 70
- ^ Goropashnaya y col. 2012 , pág. 6
- ^ D'Ettorre y Heinze 2001 , p. 70
- ^ Fénéron et al. 2013 , pág. 1
Fuentes
- Blatrix, RS; Sermage, C. (2005), "Papel de la experiencia temprana en la esclavitud de hormigas: un análisis comparativo de una especie huésped y una no huésped", Frontiers in Zoology , 2 : 13, doi : 10.1186 / 1742-9994-2-13 , PMC 1199612 , PMID 16076389
- Breed, MD; Cook, C .; Krasnec, MO (2012), "Cleptobiosis en insectos sociales", Psyche: A Journal of Entomology , 2012 : 1–7, doi : 10.1155 / 2012/484765
- Delattre, O .; Blatrix, RS; Châline, N .; Chameron, SP; Fédou, A .; Leroy, C .; Jaisson, P. (2012), "¿Las especies hospedadoras evolucionan una respuesta específica a las hormigas esclavistas?", Frontiers in Zoology , 9 (38): 1–10, doi : 10.1186 / 1742-9994-9-38 , PMC 3551654 , PMID 23276325
- D'Ettorre, Patrizia; Heinze, Jürgen (2001), "Sociobiología de las hormigas esclavistas", Acta Ethologica , 3 (2): 67–82, doi : 10.1007 / s102110100038
- Fénéron, RE; Poteaux, C .; Boilève, M .; Valenzuela, J .; Savarit, F. (2013), "Discriminación del parásito social Ectatomma parasiticum por su especie hermana huésped ( E. Tuberculatum )", Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–11, doi : 10.1155 / 2013/573541
- Goodloe, L .; Sanwald, R. (1985), "Especificidad del huésped en la fundación de colonias por Polyergus Lucidus Queens (Hymenoptera: Formicidae)", Psyche: A Journal of Entomology , 92 (2-3): 297, doi : 10.1155 / 1985/69513
- Goodloe, LP; Topoff, H. (1987), "Pupa Acceptance by Slaves of the Social-Parasitic Ant, Polyergus (Hymenoptera: Formicidae)", Psyche: A Journal of Entomology , 94 (3-4): 293-302, doi : 10.1155 / 1987/48360
- Goropashnaya, AV; Fedorov, VB; Seifert, B .; Pamilo, P. (2012), Chaline, Nicolas (ed.), "Relaciones filogenéticas de especies de formica paleártica (Hymenoptera, Formicidae) basadas en secuencias del citocromo b mitocondrial", PLoS ONE , 7 (7): 1-7, Bibcode : 2012PLoSO ... 741697G , doi : 10.1371 / journal.pone.0041697 , PMC 3402446 , PMID 22911845
- Herbers, JM (2007), "Watch Your Language! Racially Loaded Metaphors in Scientific Research", BioScience , 57 (2): 104-105, doi : 10.1641 / B570203
- King, JR; Trager, JC .; Pérez-Lachaud, G. (2007), "Historia natural de la hormiga esclavista, Polyergus lucidus , sensu lato en el norte de Florida y sus tres Formica pallidefulv que alberga un grupo". , Journal of Insect Science , 7 (42): 1–14, doi : 10.1673 / 031.007.4201 , PMC 2999504 , PMID 20345317
- Miramontes, Octavio (1993). Complejidad y comportamiento en hormigas leptotórax . CopIt ArXives. ISBN 978-0-9831172-2-3.
- Mori, A .; D'Ettorre, P .; Le Moli, F. (1994), "Comportamiento de apareamiento y post-apareamiento de la hormiga amazona europea, Polyergus rufescens (Hymenoptera, Formicidae)", Bolletino di Zoologia , 61 (3): 203-206, doi : 10.1080 / 11250009409355886
- Ruano, F .; Sanllorente, O .; Lenoir, A .; Tinaut, A. (2013), " Rossomyrmex , las hormigas esclavistas de los entornos áridos de las estepas", Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–7, doi : 10.1155 / 2013/541804
- Topoff, H. (1999), "Reinas esclavistas", Scientific American , 281 (5): 84–90, Bibcode : 1999SciAm.281e..84T , doi : 10.1038 / scientificamerican1199-84
- Topoff, H .; Zimmerli, E. (1991), "Formica Wheeleri: ¿La hormiga esclavista depredadora de Darwin?", Psyche: A Journal of Entomology , 98 (4): 309–317, doi : 10.1155 / 1991/34829
Publicaciones adicionales
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: Blatrix, RS; Sermage, C. (2005), "Papel de la experiencia temprana en la esclavitud de hormigas: un análisis comparativo de una especie huésped y una no huésped", Frontiers in Zoology , 2 : 13, doi : 10.1186 / 1742-9994-2-13 , PMC 1199612 , PMID 16076389 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: Breed, MD; Cook, C .; Krasnec, MO (2012), "Cleptobiosis en insectos sociales", Psyche: A Journal of Entomology , 2012 : 1–7, doi : 10.1155 / 2012/484765 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: Delattre, O .; Blatrix, RS; Châline, N .; Chameron, SP; Fédou, A .; Leroy, C .; Jaisson, P. (2012), "¿Las especies hospedadoras evolucionan una respuesta específica a las hormigas esclavistas?", Frontiers in Zoology , 9 (38): 1–10, doi : 10.1186 / 1742-9994-9-38 , PMC 3551654 , PMID 23276325 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: Fénéron, RE; Poteaux, C .; Boilève, M .; Valenzuela, J .; Savarit, F. (2013), "Discriminación del parásito social Ectatomma parasiticum por su especie hermana huésped ( E. Tuberculatum )", Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–11, doi : 10.1155 / 2013/573541 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: Goodloe, L .; Sanwald, R. (1985), "Especificidad del huésped en la fundación de colonias por Polyergus Lucidus Queens (Hymenoptera: Formicidae)", Psyche: A Journal of Entomology , 92 (2-3): 297, doi : 10.1155 / 1985/69513 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: Goodloe, LP; Topoff, H. (1987), "Pupa Acceptance by Slaves of the Social-Parasitic Ant, Polyergus (Hymenoptera: Formicidae)", Psyche: A Journal of Entomology , 94 (3-4): 293-302, doi : 10.1155 / 1987/48360 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: Goropashnaya, AV; Fedorov, VB; Seifert, B .; Pamilo, P. (2012), Chaline, Nicolas (ed.), "Relaciones filogenéticas de especies de formica paleártica (Hymenoptera, Formicidae) basadas en secuencias del citocromo b mitocondrial", PLoS ONE , 7 (7): 1-7, Bibcode : 2012PLoSO ... 741697G , doi : 10.1371 / journal.pone.0041697 , PMC 3402446 , PMID 22911845 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: King, JR; Trager, JC .; Pérez-Lachaud, G. (2007), "Historia natural de la hormiga esclavista, Polyergus lucidus , sensu lato en el norte de Florida y sus tres Formica pallidefulv que alberga un grupo". , Journal of Insect Science , 7 (42): 1–14, doi : 10.1673 / 031.007.4201 , PMC 2999504 , PMID 20345317 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: Ruano, F .; Sanllorente, O .; Lenoir, A .; Tinaut, A. (2013), " Rossomyrmex , las hormigas esclavistas de los entornos áridos de las estepas", Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–7, doi : 10.1155 / 2013/541804 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.
- Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma para cualquier propósito: Topoff, H .; Zimmerli, E. (1991), "Formica Wheeleri: ¿La hormiga esclavista depredadora de Darwin?", Psyche: A Journal of Entomology , 98 (4): 309–317, doi : 10.1155 / 1991/34829 Consulte la fuente para conocer los términos exactos de la licencia.