ARN nucleolar pequeño
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No confundir con ARN nuclear pequeño .

Los ARN nucleolares pequeños ( ARNsno ) son una clase de moléculas de ARN pequeñas que guían principalmente las modificaciones químicas de otros ARN, principalmente ARN ribosomales , ARN de transferencia y ARN nucleares pequeños . Hay dos clases principales de snoRNA, los snoRNA de la caja C / D, que están asociados con la metilación , y los snoRNA de la caja H / ACA, que están asociados con la pseudouridilación . Los ARNsno se conocen comúnmente como ARN guía, pero no deben confundirse con los ARN guía que dirigen la edición del ARN en los tripanosomas .

modificaciones guiadas por snoRNA

Después de la transcripción , las moléculas de ARNr nacientes (denominadas pre-ARNr) se someten a una serie de pasos de procesamiento para generar la molécula de ARNr madura. Antes de la escisión por exo y endonucleasas, el prerRNA experimenta un patrón complejo de modificaciones de nucleósidos. Estos incluyen metilaciones y pseudouridilaciones, guiadas por snoRNA.

  • La metilación es la unión o sustitución de un grupo metilo en varios sustratos . El ARNr de los seres humanos contiene aproximadamente 115 modificaciones de grupos metilo. La mayoría de estas son metilaciones de 2'O-ribosa (donde el grupo metilo está unido al grupo ribosa). [1]
  • La pseudouridilación es la conversión ( isomerización ) del nucleósido uridina en una forma isomérica diferente pseudouridina(Ψ). Esta modificación consiste en una rotación de 180º de la base de uridina alrededor de su enlace glicosilo a la ribosa del esqueleto del ARN. Después de esta rotación, la base nitrogenada aporta un átomo de carbono al enlace glicosilo en lugar del átomo de nitrógeno habitual. El aspecto beneficioso de esta modificación es el donante adicional de enlaces de hidrógeno disponible en la base. Mientras que la uridina forma dos enlaces de hidrógeno con su par de bases Watson-Crick, la adenina, la pseudouridina es capaz de formar tres enlaces de hidrógeno. Cuando la pseudouridina se empareja con la adenina, también puede formar otro enlace de hidrógeno, lo que permite que se forme la complejidad de la estructura madura del ARNr. El donante de enlace de hidrógeno libre a menudo forma un enlace con una base que está lejos de sí mismo, creando la estructura terciaria que el ARNr debe tener para ser funcional.Los ARNr humanos maduros contienen aproximadamente 95 Ψ modificaciones.[1]

Cada molécula de snoRNA actúa como guía para solo una (o dos) modificaciones individuales en un ARN objetivo. [2] Para llevar a cabo la modificación, cada snoRNA se asocia con al menos cuatro proteínas centrales en un complejo de ARN / proteína denominado partícula pequeña de ribonucleoproteína nucleolar (snoRNP). [3] Las proteínas asociadas con cada ARN dependen del tipo de molécula de snoRNA (consulte las familias de guías de snoRNA a continuación). La molécula de snoRNA contiene un elemento antisentido (un tramo de 10 a 20 nucleótidos ), que son bases complementarias a la secuencia que rodea a la base ( nucleótidos) dirigido a la modificación en la molécula de pre-ARN. Esto permite que el snoRNP reconozca y se una al ARN objetivo. Una vez que el snoRNP se ha unido al sitio objetivo, las proteínas asociadas están en la ubicación física correcta para catalizar la modificación química de la base objetivo. [4]

familias de guías snoRNA

Los dos tipos diferentes de modificación del rRNA (metilación y pseudouridilación) están dirigidos por dos familias diferentes de snoRNA. Estas familias de snoRNA se denominan snoRNA de caja C / D antisentido y snoRNA de caja H / ACA basándose en la presencia de motivos de secuencia conservados en el snoRNA. Hay excepciones, pero como regla general, los miembros de la caja C / D guían la metilación y los miembros H / ACA guían la pseudouridilación. Los miembros de cada familia pueden variar en biogénesis, estructura y función, pero cada familia se clasifica según las siguientes características generalizadas. Para obtener más detalles, consulte la revisión. [5] Los ARNsno se clasifican en ARN nuclear pequeño en MeSH . El HGNC , en colaboración con snoRNABasey expertos en el campo, ha aprobado nombres únicos para genes humanos que codifican ARNsno. [6]

Caja C / D

Ejemplo de una estructura secundaria de snoRNA de caja C / D extraída de la base de datos Rfam . Este ejemplo es SNORD73 (RF00071).

Los snoRNA de caja C / D contienen dos motivos de secuencia cortos conservados, C (RUGAUGA) y D (CUGA), ubicados cerca de los extremos 5 ' y 3' del snoRNA, respectivamente. Las regiones cortas (~ 5 nucleótidos) ubicadas corriente arriba de la caja C y corriente abajo de la caja D suelen ser complementarias de base y forman una estructura de caja de tallo, lo que acerca los motivos de la caja C y D en estrecha proximidad. Se ha demostrado que esta estructura de caja madre es esencial para la correcta síntesis de snoRNA y localización nucleolar. [7]Muchos snoRNA de caja C / D también contienen una copia adicional menos bien conservada de los motivos C y D (denominados C 'y D') localizados en la porción central de la molécula de snoRNA. Una región conservada de 10-21 nucleótidos corriente arriba de la caja D es complementaria al sitio de metilación del ARN diana y permite que el ARNsno forme un dúplex de ARN con el ARN. [8] El nucleótido que se va a modificar en el ARN diana generalmente se encuentra en la 5ª posición corriente arriba de la caja D (o caja D '). [9] [10] Los snoRNA de caja C / D se asocian con cuatro proteínas conservadas y esenciales evolutivas: fibrillarina (Nop1p), NOP56 , NOP58 y SNU13(Proteína de 15,5 kD en eucariotas; su homólogo de arqueas es L7Ae), que constituyen el núcleo de la caja C / D snoRNP. [5]

Existe un snoRNA eucariota de caja C / D ( snoRNA U3 ) que no se ha demostrado que guíe la 2′- O- metilación. En cambio, funciona en el procesamiento de rRNA dirigiendo la escisión pre-rRNA.

Caja H / ACA

Ejemplo de una estructura secundaria de snoRNA de caja H / ACA extraída de la base de datos Rfam. Este ejemplo es SNORA69 (RF00265).

Los snoRNA de caja H / ACA tienen una estructura secundaria común que consta de dos horquillas y dos regiones monocatenarias denominadas estructura horquilla-bisagra-horquilla-cola. [5] Los snoRNA de H / ACA también contienen motivos de secuencia conservados conocidos como caja H (consenso ANANNA) y caja ACA (ACA). Ambos motivos se encuentran normalmente en las regiones monocatenarias de la estructura secundaria. El motivo H está ubicado en la bisagra y el motivo ACA está ubicado en la región de la cola; 3 nucleótidos del extremo 3 'de la secuencia. [11] Las regiones de horquilla contienen protuberancias internas conocidas como bucles de reconocimiento en las que se ubican las secuencias guía antisentido (bases complementarias a la secuencia diana). Estas secuencias guía marcan esencialmente la ubicación de la uridina en el ARNr diana que se va a modificar. Esta secuencia de reconocimiento es bipartita (construida a partir de los dos brazos diferentes de la región del bucle) y forma pseudo-nudos complejos con el ARN diana. Los snoRNA de la caja H / ACA se asocian con cuatro proteínas esenciales y conservadas evolutivamente: disquerina (Cbf5p), GAR1 , NHP2 y NOP10 , que constituyen el núcleo de la caja snoRNP de la H / ACA. [5]La disquerina es probablemente el componente catalítico del complejo de ribonucleoproteína (RNP) porque posee varias secuencias de pseudouridina sintasa conservadas y está estrechamente relacionada con la pseudouridina sintasa que modifica la uridina en el ARNt. En las células eucariotas inferiores, como los tripanosomas, existen ARN similares en forma de estructura de horquilla única y una caja AGA en lugar de una caja ACA en el extremo 3 'del ARN. [12] Al igual que los tripanosomas, la Entamoeba histolytica tiene una población mixta de snoRNA de horquilla simple y doble horquilla H / ACA. Se informó que se produjo el procesamiento del snoRNA de caja de H / ACA de doble horquilla en los snoRNA de horquilla única, sin embargo, a diferencia de los tripanosomas, tiene un motivo ACA regular en la cola 3 '. [19]

El componente de ARN de la telomerasa humana (hTERC) contiene un dominio H / ACA para la formación de pre-RNP y la localización nucleolar de la propia telomerasa RNP. [13] El snoRNP de H / ACA se ha relacionado con la enfermedad genética rara disqueratosis congénita (DKC) debido a su afiliación con la telomerasa humana. Las mutaciones en el componente proteico del snoRNP de H / ACA dan como resultado una reducción de los niveles fisiológicos de TERC. Esto se ha correlacionado fuertemente con la patología detrás de DKC, que parece ser principalmente una enfermedad de mantenimiento deficiente de los telómeros .

Caja compuesta H / ACA y C / D

Se ha identificado una guía inusual snoRNA U85 que funciona tanto en la metilación de 2′-O-ribosa como en la pseudouridilación del RNA nuclear pequeño (snRNA) U5. [14] Este snoRNA compuesto contiene dominios de caja C / D y H / ACA y se asocia con las proteínas específicas de cada clase de snoRNA (fibrillarina y Gar1p, respectivamente). Ahora se han caracterizado más ARNsno compuestos. [15]

Se ha descubierto que estos ARNsno compuestos se acumulan en un orgánulo subnuclear llamado cuerpo de Cajal y se conocen como ARN pequeños específicos del cuerpo de Cajal . Esto contrasta con la mayoría de los snoRNA de caja C / D o caja H / ACA, que se localizan en el nucleolo. Se propone que estos ARN específicos del cuerpo de Cajal estén implicados en la modificación de los ARN espliceosomales transcritos de ARN polimerasa II U1, U2, U4, U5 y U12. [15] No todos los snoRNA que se han localizado en los cuerpos de Cajal son snoRNAs de caja C / D y H / ACA compuestos.

SnoRNA huérfanos

Las dianas para los snoRNA recién identificados se predicen sobre la base de la complementariedad de secuencia entre los supuestos RNA diana y los elementos antisentido o bucles de reconocimiento en la secuencia de snoRNA. Sin embargo, hay un número creciente de guías 'huérfanas' sin objetivos de ARN conocidos, lo que sugiere que podría haber más proteínas o transcripciones involucradas en el ARNr que antes y / o que algunos ARNsno tienen funciones diferentes que no conciernen al ARNr. [16] [17] Existe evidencia de que algunos de estos snoRNA huérfanos regulan transcripciones empalmadas alternativamente. [18] Por ejemplo, parece que la caja C / D snoRNA SNORD115 regula el corte y empalme alternativo del mRNA del receptor de serotonina 2C a través de una región conservada de complementariedad.[19] [20] Seha predicho que otro ARNsno de caja C / D, SNORD116 , que reside en el mismo grupo que SNORD115, tiene 23 posibles objetivos dentro de los genes que codifican proteínas utilizando unenfoque bioinformático . De estos, se encontró que una gran fracción se empalmaba alternativamente, lo que sugiere un papel de SNORD116 en la regulación del empalme alternativo. [21]

Modificaciones de destino

Aún no se conoce el efecto preciso de las modificaciones de metilación y pseudouridilación sobre la función de los ARN maduros. Las modificaciones no parecen ser esenciales, pero se sabe que mejoran sutilmente el plegamiento del ARN y la interacción con las proteínas ribosómicas. En apoyo de su importancia, las modificaciones del sitio diana se localizan exclusivamente dentro de dominios conservados y funcionalmente importantes del ARN maduro y comúnmente se conservan entre eucariotas distantes. [5]

  1. La ribosa 2′-O-metilada provoca un aumento en la conformación 3′-endo
  2. La pseudouridina (psi / Ψ) agrega otra opción para la unión de H.
  3. El ARN muy metilado está protegido de la hidrólisis. El ARNr actúa como ribozima catalizando su propia hidrólisis y empalme.

Organización genómica

Los ARNsno se encuentran ubicados de manera diversa en el genoma. La mayoría de los genes snoRNA de vertebrados están codificados en los intrones de genes que codifican proteínas implicadas en la síntesis o traducción de ribosomas y son sintetizados por la RNA polimerasa II . También se ha demostrado que los ARNsno se encuentran en regiones intergénicas, ORF de genes que codifican proteínas y UTR. [22] Los ARNsno también se pueden transcribir a partir de sus propios promotores mediante la ARN polimerasa II o III .

Loci impresos

En el genoma humano, hay al menos dos ejemplos en los que los snoRNA de caja C / D se encuentran en repeticiones en tándem dentro de loci impresos . Estos dos loci (14q32 en el cromosoma 14 y 15q11q13 en el cromosoma 15) se han caracterizado extensamente, y en ambas regiones se han encontrado múltiples snoRNAs ubicados dentro de intrones en grupos de copias estrechamente relacionadas.

En 15q11q13, se han identificado cinco ARNsno diferentes ( SNORD64 , SNORD107, SNORD108, SNORD109 (dos copias), SNORD116 (29 copias) y SNORD115 (48 copias). La pérdida de las 29 copias de SNORD116 (HBII-85) de esta región ha se ha identificado como una causa del síndrome de Prader-Willi [23] [24] [25] [26] mientras que la obtención de copias adicionales de SNORD115 se ha relacionado con el autismo . [27] [28] [29]

La región 14q32 contiene repeticiones de dos snoRNA SNORD113 (9 copias) y SNORD114 (31 copias) dentro de los intrones de una transcripción de ncRNA específica de tejido ( MEG8 ). Se ha demostrado que el dominio 14q32 comparte características genómicas comunes con los loci 15q11-q13 impresos y se ha sugerido un posible papel para las repeticiones en tándem de snoRNA de caja C / D en la evolución o el mecanismo de los loci impresos. [30] [31]

Otras funciones

Los snoRNA pueden funcionar como miRNA . Se ha demostrado que el ACA45 humano es un ARNsno auténtico que se puede procesar en un miARN maduro de 21 nucleótidos de largo mediante el dicer de endoribonucleasas de la familia ARNasa III . [32] producto Esta snoRNA ha sido previamente identificado como MMU-miR-1839 y fue mostrado para ser procesados independientemente de la otra generadora de miARN endoribonuclease drosha . [33] Los análisis bioinformáticos han revelado que, supuestamente, fragmentos similares a miARN derivados del snoRNA se encuentran en diferentes organismos. [34]

Recientemente, se ha descubierto que los snoRNA pueden tener funciones no relacionadas con el rRNA. Una de esas funciones es la regulación del corte y empalme alternativo de la transcripción del gen trans , que se realiza mediante el snoRNA HBII-52 , que también se conoce como SNORD115. [19]

En noviembre de 2012, Schubert et al. reveló que los ARN específicos controlan la compactación de la cromatina y la accesibilidad en las células de Drosophila . [35]

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enlaces externos

  • atlas de snoRNA humano a partir de datos de secuenciación de ARN pequeño
  • base de datos de snoRNA de plantas
  • snoRNAbase: base de datos de snoRNA humana H / ACA y C / D box
  • Base de datos snoRNP
  • La base de datos de snoRNA de levadura
  • patrón de expresión de snoRNA humano
  • Página de rfam para snoRNA de caja C / D
  • Página de rfam para snoRNA de caja H / ACA
  • Página de rfam para snoRNAs de scaRNA
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