Un lago de soda o lago alcalino es un lago en el lado fuertemente alcalino de la neutralidad, típicamente con un valor de pH entre 9 y 12. Se caracterizan por altas concentraciones de sales de carbonato , típicamente carbonato de sodio (y complejos de sal relacionados), dando lugar a su alcalinidad. Además, muchos lagos de soda también contienen altas concentraciones de cloruro de sodio y otras sales disueltas , lo que los convierte también en lagos salinos o hipersalinos . El pH alto y la salinidad a menudo coinciden, debido a cómo se desarrollan los lagos de soda. [a]Los lagos de soda hipersalinos y altamente alcalinos resultantes se consideran algunos de los entornos acuáticos más extremos de la Tierra. [1]
A pesar de su aparente falta de hospitalidad, los lagos de soda suelen ser ecosistemas muy productivos , en comparación con sus homólogos de agua dulce (pH neutro). Tasas de producción primaria bruta ( fotosíntesis ) superiores a 10 g C m −2 día −1 (gramos de carbono por metro cuadrado por día), más de 16 veces el promedio mundial para lagos y arroyos ( 0,6 g C m −2 día −1 ), han sido medidos. [2] Esto los convierte en los entornos acuáticos más productivos de la Tierra. Una razón importante de la alta productividad es la disponibilidad prácticamente ilimitada de dióxido de carbono disuelto .
Los lagos de soda se encuentran de forma natural en todo el mundo (consulte la tabla siguiente ), por lo general en áreas áridas y semiáridas y en conexión con fisuras tectónicas como el Valle del Rift de África Oriental . El pH de la mayoría de los lagos de agua dulce está en el lado alcalino de la neutralidad y muchos exhiben químicas del agua similares a las de los lagos de soda, solo que menos extremas.
Geología, geoquímica y génesis
Para que un lago se vuelva alcalino, se requiere una combinación especial de condiciones geográficas, geológicas y climáticas. En primer lugar, se necesita una topografía adecuada, que limite la salida de agua del lago. Cuando el flujo de salida se evita por completo, esto se denomina cuenca endorreica . Los cráteres o depresiones formados por fisuras tectónicas a menudo proporcionan tales depresiones topológicas. La alta alcalinidad y salinidad surgen por la evaporación del agua del lago. Esto requiere condiciones climáticas adecuadas para que el flujo de entrada equilibre el flujo de salida a través de la evaporación . La velocidad a la que las sales de carbonato se disuelven en el agua del lago también depende de la geología circundante y, en algunos casos, puede conducir a una alcalinidad relativamente alta incluso en lagos con un flujo de salida significativo.
Otra condición geológica crítica para la formación de un lago de soda es la ausencia relativa de magnesio o calcio soluble . De lo contrario, el magnesio (Mg 2+ ) o calcio (Ca 2+ ) disuelto eliminará rápidamente los iones de carbonato, mediante la precipitación de minerales como calcita , magnesita o dolomita , neutralizando eficazmente el pH del agua del lago. En cambio, esto da como resultado un lago salado neutro (o ligeramente básico) . Un buen ejemplo es el Mar Muerto , que es muy rico en Mg 2+ . En algunos lagos de soda, la entrada de Ca 2+ a través de filtraciones subterráneas puede provocar precipitaciones localizadas. En Mono Lake , California y Lake Van , Turquía, tal precipitación ha formado columnas de toba que se elevan sobre la superficie del lago.
Muchos lagos de soda están fuertemente estratificados , con una capa superior bien oxigenada ( epilimnion ) y una capa inferior anóxica ( hipolimnion ), sin oxígeno y, a menudo, con altas concentraciones de sulfuro . La estratificación puede ser permanente o con mezcla estacional. La profundidad de la interfaz óxica / anóxica que separa las dos capas varía desde unos pocos centímetros hasta cerca de los sedimentos del fondo, dependiendo de las condiciones locales. En cualquier caso, representa una barrera importante, tanto física como entre condiciones bioquímicas fuertemente contrastantes.
La biodiversidad
Una rica diversidad de vida microbiana habita los lagos de soda, a menudo en densas concentraciones. Esto los convierte en ecosistemas inusualmente productivos y conduce a "floraciones de algas" permanentes o estacionales con coloración visible en muchos lagos. El color varía entre lagos particulares, dependiendo de sus formas de vida predominantes y puede variar de verde a naranja o rojo. [1]
En comparación con los ecosistemas de agua dulce, la vida en los lagos de soda a menudo está completamente dominada por procariotas , es decir, bacterias y arqueas , particularmente en aquellos con condiciones más "extremas" (mayor alcalinidad y salinidad, o menor contenido de oxígeno). Sin embargo, también se ha encontrado una rica diversidad de algas eucariotas, protistas y hongos en muchos lagos de soda. [3]
Animales multicelulares tales como crustáceos (en particular, el camarón de salmuera Artemia y la copépodos Paradiaptomus africanus ) y peces (por ejemplo Alcolapia ), se encuentran también en muchos de los lagos de sosa menos extremas, adaptado a las condiciones extremas de estos entornos alcalinos y, a menudo salinos. Particularmente en el Valle del Rift de África Oriental , los microorganismos en los lagos de soda también proporcionan la principal fuente de alimento para grandes bandadas de flamencos menores ( Phoeniconaias minor ). Las cianobacterias del género Arthrospira (anteriormente Spirulina ) son una fuente de alimento particularmente preferida para estas aves, debido a su gran tamaño celular y alto valor nutricional.
Estudios de diversidad microbiana y riqueza de especies
En general, la biodiversidad microbiana de los lagos de soda está relativamente poco estudiada. Muchos estudios se han centrado en los productores primarios, a saber, las cianobacterias fotosintetizadoras o algas eucariotas (ver Ciclo del carbono ). Dado que los estudios se han basado tradicionalmente en la microscopía , la identificación se ha visto obstaculizada por el hecho de que muchos lagos de soda albergan especies poco estudiadas, exclusivas de estos hábitats relativamente inusuales y que en muchos casos se cree que son endémicas , es decir, que existen solo en un lago. [4] La morfología (apariencia) de las algas y otros organismos también puede variar de un lago a otro, dependiendo de las condiciones locales, lo que dificulta su identificación, lo que probablemente ha llevado a varios casos de confusiones taxonómicas en la literatura científica.
Recientemente, varios estudios han utilizado métodos moleculares como la secuenciación o las huellas dactilares del ADN para estudiar la diversidad de organismos en los lagos de soda. [4] [5] [6] [7] [8] Estos métodos se basan en ADN extraído directamente del medio ambiente y, por lo tanto, no requieren el cultivo de microorganismos . Ésta es una ventaja importante, ya que el cultivo de microorganismos nuevos es una técnica laboriosa que se sabe que sesga seriamente el resultado de los estudios de diversidad, ya que solo alrededor de uno de cada cien organismos puede cultivarse utilizando técnicas estándar. [9] En el caso de los microorganismos, el gen marcador filogenético del ARN ribosómico de subunidad pequeña (SSU) suele ser el objetivo, debido a sus buenas propiedades, como la existencia en todos los organismos celulares y la capacidad de ser utilizado como un "reloj molecular" para rastrear la historia evolutiva de un organismo. [10] Por ejemplo, las bibliotecas de clones de genes de ARN ribosómico 16S revelaron que la comunidad bacteriana del lago con la salinidad más alta se caracterizaba por una diversificación acelerada reciente más alta que la comunidad de un lago de agua dulce, mientras que la diversidad filogenética en el lago hipersalino era menor que en un lago de agua dulce. [11] Los estudios independientes del cultivo han revelado que la diversidad de microorganismos en los lagos de soda es muy alta, con una riqueza de especies (número de especies presentes) de los lagos individuales que a menudo rivalizan con la de los ecosistemas de agua dulce. [11]
Biogeografía y singularidad
Además de su rica biodiversidad, los lagos de soda a menudo albergan muchas especies únicas, adaptadas a condiciones alcalinas e incapaces de vivir en ambientes con pH neutro. Estos se denominan alcalófilos . Los organismos que también se adaptan a una alta salinidad se denominan haloalcalifilos . Los estudios genéticos independientes del cultivo han demostrado que los lagos de soda contienen una cantidad inusualmente alta de microorganismos alcalifílicos con baja similitud genética con las especies conocidas. [5] [6] [7] [8] Esto indica una larga historia evolutiva de adaptación a estos hábitats con pocas especies nuevas de otros ambientes adaptándose con el tiempo.
Los estudios genéticos en profundidad también muestran una superposición inusualmente baja en la comunidad microbiana presente, entre lagos de soda con condiciones ligeramente diferentes, como el pH y la salinidad. [3] [7] Esta tendencia es especialmente fuerte en la capa inferior ( hipolimnion ) de los lagos estratificados, [4] probablemente debido al carácter aislado de tales ambientes. Los datos de diversidad de los lagos de soda sugieren la existencia de muchas especies microbianas endémicas , exclusivas de los lagos individuales. [3] [7] Este es un hallazgo controvertido, ya que la sabiduría convencional en ecología microbiana dicta que la mayoría de las especies microbianas son cosmopolitas y están dispersas globalmente, gracias a sus enormes tamaños de población, una famosa hipótesis formulada por primera vez por Lourens Baas Becking en 1934 (" Everything está en todas partes , pero el entorno selecciona "). [12]
Ecología
Ciclo del carbono
La fotosíntesis proporciona la fuente de energía primaria para la vida en los lagos de soda y este proceso domina la actividad en la superficie. Los fotosintetizadores más importantes son típicamente las cianobacterias , pero en muchos lagos de soda menos "extremos", los eucariotas como las algas verdes ( Chlorophyta ) también pueden dominar. Los principales géneros de cianobacterias que se encuentran típicamente en los lagos de soda incluyen Arhtrospira (antes Spirulina ) (notablemente A. platensis ), Anabaenopsis , [13] Cyanospira , Synechococcus o Chroococcus . [14] En los lagos de soda más salinos , las arqueas haloalcalifílicas como las Halobacteria y las bacterias como Halorhodospira dominan la fotosíntesis. Sin embargo, no está claro si se trata de un proceso autótrofo o si estos requieren carbono orgánico de las floraciones de cianobacterias, que ocurren durante períodos de fuertes lluvias que diluyen las aguas superficiales. [1]
Debajo de la superficie, los fotosintetizadores anoxigénicos que utilizan otras sustancias además del dióxido de carbono para la fotosíntesis también contribuyen a la producción primaria en muchos lagos de soda. Estos incluyen bacterias del azufre púrpura como ectothiorhodospiraceae y bacterias púrpura que no contienen azufre , tales como RHODOBACTERACEAE (por ejemplo la especie Rhodobaca bogoriensis aislado de Lago Bogoria . [15] )
Las bacterias fotosintezizantes proporcionan una fuente de alimento para una gran diversidad de microorganismos organotróficos aeróbicos y anaeróbicos de phyla que incluyen Proteobacteria , Bacteroidetes , Spirochaetes , Firmicutes , Thermotogae , Deinococci , Planctomycetes , Actinobacteria , Gemmatimonadetes y más. [1] [3] La fermentación anaeróbica escalonada de compuestos orgánicos que se originan en los productores primarios da como resultado compuestos de un carbono (C1) como el metanol y la metilamina .
En la parte inferior de los lagos (en el sedimento o hipolimnio , metanógenos utilizan estos compuestos a la energía deriva, mediante la producción de metano , un procedimiento conocido como la metanogénesis . Una diversidad de metanógenos incluyendo los géneros archaeal Methanocalculus , Methanolobus , Methanosaeta , Methanosalsus y Methanoculleus se han encontrado en sedimentos de lagos de soda. [1] [16] Cuando el metano resultante llega al agua aeróbica de un lago de soda, puede ser consumido por bacterias oxidantes de metano como Methylobacter o Methylomicrobium . [1]
Ciclo del azufre
Las bacterias reductoras de azufre son comunes en las capas anóxicas de los lagos de soda. Estos reducen el sulfato y el azufre orgánicode las células muertas en sulfuro (S 2− ). Por lo tanto, las capas anóxicas de los lagos de soda suelen ser ricas en sulfuro . A diferencia de los lagos neutrales, el pH alto prohíbe la liberación de sulfuro de hidrógeno (H 2 S) en forma de gas. Los géneros de reductores de azufre alcalifílicos que se encuentran en los lagos de soda incluyen Desulfonatronovibrio y Desulfonatronum . [1] Estos también juegan un papel ecológico importante además del ciclo del azufre, ya que también consumen hidrógeno , resultante de la fermentación de materia orgánica.
En cambio, las bacterias oxidantes del azufre obtienen su energía de la oxidación del sulfuro que llega a las capas oxigenadas de los lagos de soda. Algunos de estos son fotótrofos de azufre fotosintéticos, lo que significa que también requieren luz para derivar energía. Ejemplos de bacterias oxidantes de azufre alcalifílicas son los géneros Thioalkalivibrio , Thiorhodospira , Thioalkalimicrobium y Natronhydrogenobacter . [1]
Nitrógeno y otros nutrientes
El nitrógeno es un nutriente limitante para el crecimiento en muchos lagos de soda, lo que hace que el ciclo interno del nitrógeno sea muy importante para su funcionamiento ecológico. [17] Una posible fuente de nitrógeno biodisponible son las cianobacterias diazotróficas , que pueden fijar nitrógeno de la atmósfera durante la fotosíntesis . Sin embargo, muchas de las cianobacterias dominantes que se encuentran en los lagos de soda como Arthrospira probablemente no sean capaces de fijar nitrógeno. [1] El amoníaco , un producto de desecho que contiene nitrógeno debido a la degradación de las células muertas, puede perderse de los lagos de soda por volatilización debido al alto pH. Esto puede dificultar la nitrificación , en la que el amoníaco se "recicla" a la forma biodisponible de nitrato . Sin embargo, la oxidación del amoníaco parece llevarse a cabo de manera eficiente en los lagos de soda en cualquier caso, probablemente por bacterias oxidantes de amoníaco , así como por Thaumarchaea . [17]
Lista de lagos de soda
La siguiente tabla enumera algunos ejemplos de lagos de soda por región, enumerando el país, el pH y la salinidad. NA indica 'datos no disponibles':
Continente | Nombre | País | pH | Salinidad |
---|---|---|---|---|
África | Lagos de Wadi El Natrun | Egipto | 9.5 | 5% |
Lago del cráter Malha | Sudán | 9.5-10.3 | N / A | |
Lago Arenguadi (Lago Verde) | Etiopía | 9,5-9,9 [3] | 0,25% | |
Lago Basaka | Etiopía | 9,6 [3] | 0,3% | |
Lago Shala | Etiopía | 9,8 [3] | 1,8% | |
Lago Chitu | Etiopía | 10,3 [3] | 5,8% | |
Lago Abijatta | Etiopía | 9,9 [3] | 3,4% | |
Lago Magadi | Kenia | 10 | > 10% | |
Lago Bogoria | Kenia | 10,5 | 35% | |
Lago turkana | Kenia | 8.5-9.2 [18] | 0,25% | |
Lago nakuru | Kenia | 10,5 | N / A | |
Lago Logipi | Kenia | 9.5-10.5 | 2-5% | |
Lago Sonachi (lago del cráter) | Kenia | N / A | N / A | |
Lago Balangida | Tanzania | N / A | N / A | |
Lago Manyara | Tanzania | 9.5-10 [19] | N / A | |
Lago Natron | Tanzania | 9-10,5 | > 10% | |
Lago rukwa | Tanzania | 8-9 [19] | N / A | |
Lago Eyasi | Tanzania | 9.3 [19] | 0,5% | |
Lagos Momela | Tanzania | 9,7 | 22% | |
Lago ngami | Botswana | |||
Sua Pan | Botswana | 19% | ||
Lago Rombou | Chad | 10,2 [20] | 2% | |
Asia | Lago Kartsakhi | Georgia / Turquía | N / A | 0,09% |
Lagos de la estepa de Kulunda | Rusia | N / A | N / A | |
Lago Khatyn | Rusia | 10 | N / A | |
lago Van | pavo | 9,7-9,8 | 2,3% | |
Lago Salda | pavo | N / A | N / A | |
Lonar Lake (lago del cráter) | India | 9.5-10.5 [5] | 1% | |
Sambhar Salt Lake | India | 9.5 | 7% | |
Lago Khyagar [20] | India | 9.5 | 0,6% | |
Lago salado de Tso Moriri | India | 9.0 | N / A | |
Tso Kar Salt Lake | India | 8.8 | N / A | |
Lago Surigh Yilganing Kol | Aksai Chin , India / China | N / A | N / A | |
Lago Tso Tang | Aksai Chin, India / China | N / A | N / A | |
Lago Aksayqin Hu | Aksai Chin, India / China | N / A | NA [21] | |
Lago Hongshan Hu | Aksai Chin, India / China | N / A | N / A | |
Lago tianshuihai | Aksai Chin, India / China | N / A | N / A | |
Lago Tianshuihai del norte | Aksai Chin, India / China | N / A | N / A | |
Lago Kushul | India | N / A | N / A | |
Lago Salado de Pangong | India y China | 9.4 | 0,9% [22] | |
Spanggur Tso (Pongur Tso) | India y China | N / A | N / A | |
Lago Guozha | porcelana | N / A | N / A | |
Lago Qinghai | porcelana | 9.3 [23] | 2,2% | |
Lago Namucuo | India | 9.4 [23] | 0,2% | |
Lago Zabuye (Drangyer) | porcelana | 10 | N / A | |
Tabús-ni | Mongolia | N / A | N / A | |
Europa | Lago Fehér (Szeged) | Hungría | N / A | N / A |
Böddi-szék | Hungría | 8,8-9,8 [24] | N / A | |
Lago Neusiedl (Fertő) | Austria, Hungría | 9-9,3 [24] | N / A | |
Rusanda | Serbia | 9.3 [24] | N / A | |
Kelemen-szék | Hungría | 9-9,7 [24] | N / A | |
Malham Tarn | Reino Unido | 8.0-8.6 [25] [26] | N / A | |
América del norte | Lago Mono | nosotros | 9,8 [17] | 8% |
Soda Lakes (Nevada) | nosotros | 9,7 | N / A | |
Lago de jabón | nosotros | 9,7 | 0,7% | |
Lago Baldwin | nosotros | N / A | N / A | |
Lago alcalino (OR) | nosotros | 11 | N / A | |
Lago de verano | nosotros | N / A | N / A | |
Lago Owens | nosotros | N / A | N / A | |
Lago de bórax | nosotros | N / A | N / A | |
Lago Manitou | Canadá | N / A | N / A | |
Lago Goodenough | Canadá | 10,2 | N / A | |
Lago texcoco | México | 8.8-11.5 | 8% | |
Lago Alchichica | México | 8,9 | N / A | |
Sudamerica | Lago de Antofagasta | Chile | N / A | N / A |
Australia | Lago Werowrap [20] | Australia | 9,8 | 4% |
Uso industrial
Muchas sustancias químicas solubles en agua se extraen de las aguas del lago de soda en todo el mundo. El carbonato de litio (véase el lago Zabuye ), la potasa (véase el lago Lop Nur y el lago salado de Qinghai Potasa ), la carbonato de sodio (véase el lago Abijatta y el lago Natron ), etc. se extraen en grandes cantidades. El carbonato de litio es una materia prima en la producción de litio que tiene aplicaciones en baterías de almacenamiento de litio ampliamente utilizadas en dispositivos electrónicos modernos y automóviles eléctricos. El agua de algunos lagos de soda es rica en carbonato de uranio disuelto . [27] El cultivo de algas se lleva a cabo a escala comercial con agua de lago de soda.
Ver también
- Suelos alcalinos
- Índice de carbonato de sodio residual
- Lago seco
Notas
- ^ ver "Geología, geoquímica y génesis"
Referencias
- ↑ a b c d e f g h i Grant, WD (2006). Ambientes alcalinos y biodiversidad. en Extremophiles , 2006, UNESCO / Eolss Publishers, Oxford, Reino Unido
- ^ Melack JM, Kilham P (1974). "Tasas fotosintéticas de fitoplancton en lagos salinos alcalinos de África oriental" (PDF) . Limnol. Oceanogr . 19 (5): 743–755. doi : 10.4319 / lo.1974.19.5.0743 . Consultado el 27 de diciembre de 2012 .
- ^ a b c d e f g h yo Lanzén A, Simachew A, Gessesse A, Chmolowska D, Øvreås L (2013). "Sorprendente diversidad procariota y eucariota, estructura comunitaria y biogeografía de los lagos de soda etíopes" . PLOS ONE . 8 (8): e72577. doi : 10.1371 / journal.pone.0072577 . PMC 3758324 . PMID 24023625 .
- ^ a b c Barberán, A .; Casamayor, EO (2010). "La hipolimnia de agua dulce euxínica promueve la endemicidad bacteriana en áreas continentales". Ecología microbiana . 61 (2): 465–472. doi : 10.1007 / s00248-010-9775-6 . PMID 21107832 .
- ^ a b c Surakasi, vicepresidente; Antony, CP; Sharma, S .; Patole, MS; Shouche, YS (2010). "Diversidad bacteriana temporal y detección de metanótrofos putativos en las esteras superficiales del lago del cráter Lonar" . Revista de microbiología básica . 50 (5): 465–474. doi : 10.1002 / jobm.201000001 . PMID 20586073 .
- ^ a b Dong, H .; Zhang, G .; Jiang, H .; Yu, B .; Chapman, LR; Lucas, CR; Campos, MW (2006). "Diversidad microbiana en sedimentos del lago Qinghai salino, China: vinculación de controles geoquímicos a la ecología microbiana". Ecología microbiana . 51 (1): 65–82. doi : 10.1007 / s00248-005-0228-6 . PMID 16400537 .
- ^ a b c d Xiong, J .; Liu, Y .; Lin, X .; Zhang, H .; Zeng, J .; Hou, J .; Yang, Y .; Yao, T .; Knight, R .; Chu, H. (2012). "La distancia geográfica y el pH impulsan la distribución bacteriana en los sedimentos de los lagos alcalinos en la meseta tibetana" . Microbiología ambiental . 14 (9): 2457–2466. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2012.02799.x . PMC 3477592 . PMID 22676420 .
- ^ a b Wani, AA; Surakasi, vicepresidente; Siddharth, J .; Raghavan, RG; Patole, MS; Ranade, D .; Shouche, YS (2006). "Análisis moleculares de la diversidad microbiana asociada con el lago de soda Lonar en la India: un cráter de impacto en un área de basalto". Investigación en Microbiología . 157 (10): 928–937. doi : 10.1016 / j.resmic.2006.08.005 . PMID 17070674 .
- ^ Handelsman J (2004). "Metagenómica: aplicación de la genómica a microorganismos no cultivados" . Microbiol Mol Biol Rev . 68 (4): 669–685. doi : 10.1128 / mmbr.68.4.669-685.2004 . PMC 539003 . PMID 15590779 .
- ^ Tringe SG, Hugenholtz P (2008). "Un renacimiento del gen pionero del ARNr 16S" (PDF) . Curr Opin Microbiol . 11 (5): 442–446. doi : 10.1016 / j.mib.2008.09.011 . PMID 18817891 .
- ^ a b Wang J (2011). "¿Los patrones de diversidad bacteriana a lo largo de los gradientes de salinidad difieren de los observados para los macroorganismos?" . PLOS ONE . 6 (11): e27597. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 627597W . doi : 10.1371 / journal.pone.0027597 . PMC 3220692 . PMID 22125616 .
- ^ Baas-Becking, Lourens GM (1934), Geobiologie of inleiding tot de milieukunde , La Haya, Países Bajos: WP Van Stockum & Zoon
- ^ Girma, MB; Kifle, D .; Jebessa, H. (2012). "Experimentos de explosión sísmica submarina profunda y su posible impacto ecológico - el caso del lago Arenguade - Altiplano central de Etiopía" . Limnologica - Ecología y gestión de aguas continentales . 42 (3): 212–219. doi : 10.1016 / j.limno.2011.12.002 .
- ^ Zavarzin GA, Zhilina TN, Kevbrin VV (1999). "Comunidad microbiana alcalifílica y su diversidad funcional". Mikrobiologiya . 86 : 579–599.
- ^ Milford, AD; Achenbach, LA; Jung, DO; Madigan, MT (2000). " Rhodobaca bogoriensis gen. Nov. Y sp. Nov., Una bacteria alcalifílica sin azufre púrpura de los lagos de soda africanos del Valle del Rift". Archivos de Microbiología . 174 (1–2): 18–27. doi : 10.1007 / s002030000166 . PMID 10985738 .
- ^ Antony CP, Colin Murrell J, Shouche YS (julio de 2012). "Diversidad molecular de metanógenos e identificación de Methanolobus sp. Como arqueas metilotróficas activas en sedimentos del lago del cráter Lonar" . FEMS Microbiol. Ecol . 81 (1): 43–51. doi : 10.1111 / j.1574-6941.2011.01274.x . PMID 22150151 .
- ^ a b c Carini, Stephen A .; Joye, Samantha B. (2008). "Nitrificación en Mono Lake, California: actividad y composición de la comunidad durante regímenes hidrológicos contrastantes". Limnología y Oceanografía . 53 (6): 2546-2557. Código bibliográfico : 2008LimOc..53.2546C . CiteSeerX 10.1.1.307.8534 . doi : 10.4319 / lo.2008.53.6.2546 .
- ^ Yuretich, RF; Cerling, TE (1983). "Hidrogeoquímica del lago Turkana, Kenia: balance de masa y reacciones minerales en un lago alcalino". Geochimica et Cosmochimica Acta . 47 (6): 1099-1109. Código bibliográfico : 1983GeCoA..47.1099Y . doi : 10.1016 / 0016-7037 (83) 90240-5 .
- ^ a b c Hsieh, TH; Chen, JJJ; Chen, LH; Chiang, PT; Lee, HY (2011). "Análisis de la marcha en el tiempo de ratas hemiparkinsonianas después de lesión de 6-hidroxidopamina". Investigación del cerebro conductual . 222 (1): 1–9. arXiv : 1302.5809 . doi : 10.1016 / j.bbr.2011.03.031 . PMID 21435355 .
- ↑ a b c Hammer UT (1986). Ecosistemas de lagos salinos del mundo , Kluwer Academic Publishers, Hingham MA
- ^ "Fluctuaciones de glaciares y lagos en el área de las montañas del oeste de Kunlun durante los últimos 45000 años" (PDF) . Consultado el 23 de julio de 2013 .
- ^ TV Ramachandra y otros. "Estudio de EIA cerca del lago Pangong, India" . Consultado el 27 de diciembre de 2012 .
- ^ a b Xing, P .; Hahn, MW; Wu, QL (2009). "Baja riqueza taxonómica de bacterioplancton en lagos de gran altitud de la meseta tibetana oriental, con predominio de Bacteroidetes y Synechococcus spp" . Microbiología aplicada y ambiental . 75 (22): 7017–7025. doi : 10.1128 / AEM.01544-09 . PMC 2786500 . PMID 19767472 .
- ^ a b c d Felföldi, TS; Somogyi, BR; Márialigeti, KR; Vörös, L. (2009). "Caracterización de ensamblajes de picoplancton fotoautótrofos en lagos turbios y alcalinos de la cuenca de los Cárpatos (Europa Central)" . Revista de Limnología . 68 (2): 385. doi : 10.4081 / jlimnol.2009.385 .
- ^ Bradley, P. (marzo de 2002). Cangrejo de río de garras blancas (Austropotamobius pallipes) en Craven Limestone Complex SAC, North Yorkshire (Informe). Consejo de Estudios de Campo . Archivado desde el original el 18 de octubre de 2008 . Consultado el 19 de agosto de 2008 . CS1 maint: parámetro desalentado ( enlace )
- ^ Allan Pentecostés (2009). "Los lagos de Marl de las Islas Británicas". Reseñas de agua dulce . 2 (1): 167-197. doi : 10.1608 / FRJ-2.2.4 .
- ^ "Uranio en las aguas del lago Sambhar en la India" (PDF) . Consultado el 5 de diciembre de 2013 .