Espermatozoide

Un espermatozoide (pronunciado / ˌ s p ɜr m æ t ə z oʊ ə n / , se alternan ortografía espermatozoide ; plural espermatozoides ; de griego antiguo : σπέρμα ( "semilla") y del griego : ζῷον ( "viviente")) es de una motilidad de esperma de células , o en forma de movimiento de la haploide de células que es el macho de gametos . Un espermatozoide se une a un óvulopara formar un cigoto . (Un cigoto es una sola célula, con un conjunto completo de cromosomas , que normalmente se convierte en un embrión ).

Espermatozoide
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Un espermatozoide intenta penetrar la capa de un óvulo para fertilizarlo .
Diagrama completo de un espermatozoide humano en.svg
Diagrama de un espermatozoide humano
Detalles
Identificadores
latínespermatozoide
MallaD013094
Terminología anatómica
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Los espermatozoides aportan aproximadamente la mitad de la información genética nuclear a la descendencia diploide (excluyendo, en la mayoría de los casos, el ADN mitocondrial ). En los mamíferos, el sexo de la descendencia está determinado por el espermatozoide: un espermatozoide que tenga un cromosoma X dará lugar a una descendencia femenina (XX), mientras que uno que tenga un cromosoma Y dará lugar a una descendencia masculina (XY). Los espermatozoides se observaron por primera vez en el laboratorio de Antonie van Leeuwenhoek en 1677. [1]

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Esperma humano bajo microscopio

Humanos

El espermatozoide humano es la célula reproductora en los machos y solo sobrevivirá en ambientes cálidos; una vez que abandona el cuerpo masculino, la probabilidad de supervivencia del esperma se reduce y puede morir, disminuyendo así la calidad total del esperma . Los espermatozoides son de dos tipos, "femeninos" y "masculinos". Los espermatozoides que dan lugar a la descendencia femenina (XX) después de la fertilización difieren en que portan un cromosoma X, mientras que los espermatozoides que dan lugar a la descendencia masculina (XY) llevan un cromosoma Y.

Un espermatozoide humano consta de una cabeza plana en forma de disco de 5,1  µm por 3,1 µm y una cola de 50 µm de largo. [2] La cola se flagela , lo que impulsa a los espermatozoides (a aproximadamente 1 a 3 mm / minuto en los seres humanos) batiendo en un cono elíptico. [3] Los espermatozoides tienen un mecanismo de guía olfativo y, después de llegar a las trompas de Falopio, deben pasar por un período de capacitación antes de la penetración del óvulo. [4]

Cabeza: Tiene un núcleo compacto con solo sustancia cromática y está rodeado solo por un delgado borde de citoplasma. Por encima del núcleo se encuentra una estructura en forma de casquete llamada acrosoma , formada por modificación del cuerpo de Golgi, que secreta la enzima espermlisina ( hialuronidasa, enzima penetrante de corona, zona lisina o acrosina ), que es necesaria para la fertilización. A medida que el espermatozoide se acerca al óvulo, experimenta la reacción del acrosoma en la que la membrana que rodea al acrosoma se fusiona con la membrana plasmática de la cabeza del espermatozoide, exponiendo el contenido del acrosoma. [5]

Cuello: Es la parte más pequeña (0.03 × 10 −6 m), y tiene un centríolo proximal paralelo a la base del núcleo y un centríolo distal perpendicular al anterior. El centriolo proximal también está presente en el espermatozoide maduro; el centríolo distal desaparece después del ensamblaje del axonema. El centríolo proximal entra en el óvulo durante la fertilización y comienza la primera división del óvulo, que no tiene centríolo. El centríolo distal da lugar al filamento axial que forma la cola y tiene una disposición (9 + 2). Una membrana transitoria llamada Manchette se encuentra en la pieza central.

Pieza intermedia: tiene de 10 a 14 espirales de mitocondrias que rodean el filamento axial en el citoplasma. Proporciona motilidad y, por lo tanto, se le llama la fuente de energía del esperma. También tiene un centríolo de anillo (anillo) que forma una barrera de difusión entre la pieza central y la pieza principal y sirve como una estructura estabilizadora para la rigidez de la cola. [6]

Cola: Es la parte más larga (50 × 10 −6 m), tiene un filamento axial rodeado por citoplasma y membrana plasmática, pero en el extremo posterior el filamento axial está desnudo. Es un mecanismo de empuje.

El semen tiene una naturaleza alcalina y los espermatozoides no alcanzan la motilidad completa (hipermotilidad) hasta que llegan a la vagina , donde el pH alcalino es neutralizado por los fluidos vaginales ácidos. Este proceso gradual toma de 20 a 30 minutos. Durante este período, el fibrinógeno de las vesículas seminales forma un coágulo que asegura y protege los espermatozoides. Justo cuando se vuelven hipermotiles, la fibrinolisina de la glándula prostática disuelve el coágulo, lo que permite que los espermatozoides progresen de manera óptima.

El espermatozoide se caracteriza por un mínimo de citoplasma y el ADN más denso conocido en eucariotas . En comparación con los cromosomas mitóticos en las células somáticas , el ADN de los espermatozoides está al menos seis veces más condensado. [7]

La muestra contribuye con ADN / cromatina , un centriolo y quizás también un factor de activación de ovocitos (OAF). [8] También puede contribuir con el ARN mensajero paterno (ARNm), lo que también contribuye al desarrollo embrionario. [8]

  • Micrografía electrónica de espermatozoides humanos ampliada 3140 veces.

  • Células de esperma en la muestra de orina de un paciente masculino de 45 años que está en seguimiento con el diagnóstico de hiperplasia benigna de próstata .

  • Dimensiones de la cabeza del espermatozoide humano medidas de un sujeto sano de 39 años.

El espermatozoide humano contiene al menos 7500 proteínas diferentes . [9]

La genética del esperma humano se ha asociado con la evolución humana , según un estudio de 2020. [10] [11] [12]

Daño y reparación del ADN

Los daños en el ADN presentes en los espermatozoides en el período posterior a la meiosis, pero antes de la fertilización, pueden repararse en el óvulo fertilizado, pero si no se reparan, pueden tener efectos nocivos graves sobre la fertilidad y el embrión en desarrollo. Los espermatozoides humanos son particularmente vulnerables al ataque de los radicales libres y a la generación de daño oxidativo del ADN. [13] [14] (ver p. Ej. 8-Oxo-2'-desoxiguanosina )

La exposición de los hombres a ciertos riesgos laborales, ambientales o de estilo de vida puede aumentar el riesgo de espermatozoides aneuploides . [15] En particular, el riesgo de aneuploidía aumenta con el tabaquismo, [16] [17] y la exposición ocupacional al benceno, [18] insecticidas, [19] [20] y compuestos perfluorados. [21] El aumento de la aneuploidía de los espermatozoides a menudo se asocia con un aumento del daño del ADN. La fragmentación del ADN y el aumento de la susceptibilidad del ADN in situ a la desnaturalización, características similares a las observadas durante la apoptosis de las células somáticas, caracterizan a los espermatozoides anormales en los casos de infertilidad masculina . [22] [23]

Evitación de la respuesta del sistema inmunológico

Las moléculas de glicoproteína en la superficie de los espermatozoides eyaculados son reconocidas por todos los sistemas inmunitarios femeninos humanos y se interpretan como una señal de que la célula no debe ser rechazada. De lo contrario, el sistema inmunológico femenino podría atacar a los espermatozoides en el tracto reproductivo . Las glicoproteínas específicas que recubren los espermatozoides también son utilizadas por algunas células cancerosas y bacterianas, algunos gusanos parásitos y glóbulos blancos infectados por el VIH, evitando así una respuesta inmune del organismo huésped . [24]

La barrera hemato-testicular , mantenida por las uniones estrechas entre las células de Sertoli de los túbulos seminíferos, evita la comunicación entre los espermatozoides en formación en los testículos y los vasos sanguíneos (y las células inmunitarias que circulan dentro de ellos) dentro del espacio intersticial . Esto les impide provocar una respuesta inmunitaria. La barrera hemato-testicular también es importante para evitar que las sustancias tóxicas interrumpan la espermatogénesis.

Espermatozoides móviles de algas y plantas sin semillas.

Animales

La fertilización depende de los espermatozoides para la mayoría de los animales con reproducción sexual.

Algunas especies de moscas de la fruta producen el espermatozoide conocido más grande que se encuentra en la naturaleza. [25] [26] Drosophila melanogaster produce espermatozoides que pueden medir hasta 1,8 mm, [27] mientras que su relativa Drosophila bifurca produce el espermatozoide más grande conocido, que mide más de 58 mm de longitud. [25] En Drosophila melanogaster, todo el esperma, incluida la cola, se incorpora al citoplasma del ovocito , sin embargo, para Drosophila bifurca solo una pequeña porción de la cola entra en el ovocito. [28]

El ratón de madera Apodemus sylvaticus posee espermatozoides con morfología falciforme. Otra característica que hace únicos a estos gametocitos es la presencia de un gancho apical en la cabeza del esperma. Este anzuelo se utiliza para sujetar a los anzuelos o a los flagelos de otros espermatozoides. La agregación es causada por estos accesorios y resultan trenes móviles. Estos trenes proporcionan una motilidad mejorada en el tracto reproductivo femenino y son un medio por el cual se promueve la fertilización. [29]

La fase posmeiótica de la espermatogénesis del ratón es muy sensible a los agentes genotóxicos ambientales , porque a medida que las células germinales masculinas forman espermatozoides maduros, pierden progresivamente la capacidad de reparar el daño del ADN. [30] La irradiación de ratones machos durante la espermatogénesis tardía puede inducir un daño que persiste durante al menos 7 días en los espermatozoides fertilizantes, y la interrupción de las vías de reparación de roturas de doble hebra del ADN materno aumenta las aberraciones cromosómicas derivadas de los espermatozoides. [31] El tratamiento de ratones machos con melfalán , un agente alquilante bifuncional empleado con frecuencia en quimioterapia, induce lesiones del ADN durante la meiosis que pueden persistir en un estado no reparado a medida que las células germinales progresan a través de las fases de desarrollo espermatogénico competentes para la reparación del ADN. [32] Estos daños en el ADN no reparado de los espermatozoides, después de la fertilización, pueden dar lugar a una descendencia con diversas anomalías.

Los erizos de mar como Arbacia punctulata son organismos ideales para usar en la investigación de espermatozoides, generan una gran cantidad de espermatozoides en el mar, lo que los hace muy adecuados como organismos modelo para experimentos. [33]

Los espermatozoides de los marsupiales suelen ser más largos que los de los mamíferos placentarios . [34]

Plantas, algas y hongos

Los gametofitos de las briofitas , los helechos y algunas gimnospermas producen espermatozoides móviles , a diferencia de los granos de polen empleados en la mayoría de las gimnospermas y en todas las angiospermas . Esto hace que la reproducción sexual en ausencia de agua sea imposible, ya que el agua es un medio necesario para que el esperma y el óvulo se encuentren. Las algas y los espermatozoides de las plantas inferiores a menudo están multi-flagelados (ver imagen) y, por lo tanto, morfológicamente diferentes de los espermatozoides animales.

Algunas algas y hongos producen espermatozoides inmóviles, llamados esperma. En las plantas superiores y en algunas algas y hongos, la fertilización implica la migración del núcleo del esperma a través de un tubo de fertilización (por ejemplo, el tubo polínico en las plantas superiores) para llegar al óvulo.

Los espermatozoides se producen en los túbulos seminíferos de los testículos en un proceso llamado espermatogénesis. Las células redondas llamadas espermatogonias se dividen y se diferencian eventualmente para convertirse en espermatozoides. Durante la cópula, la cloaca o la vagina se inseminan y luego los espermatozoides se mueven a través de la quimiotaxis hasta el óvulo dentro de una trompa de Falopio o el útero .

En ART, la normozoospermia se refiere a una cantidad total de> 39 mill eyaculados,> 32% con motilidad progresiva y> 4% morfología normal. Asimismo, una eyaculación normal en humanos debe tener un volumen superior a 1,5 ml, siendo un volumen excesivo de 6 ml por eyaculación ( hiperespermia ). Un volumen insuficiente se llama hipospermia . Estos problemas están relacionados con varias complicaciones en la producción de espermatozoides, por ejemplo:

  • Hiperspermia: generalmente provocada por la inflamación de la próstata.
  • Hipospermia: una eyaculación incompleta, generalmente referida a un déficit de andrógenos ( hipoandrogenismo ) u obstrucción en alguna parte del tracto eyaculatorio. En condiciones de laboratorio, también se debe a una pérdida parcial de la muestra.
  • Aspermia : no hay eyaculación. Puede suceder por eyaculación retrógrada , enfermedades anatómicas o neurológicas o fármacos antihipertensivos.

Reacción del acrosoma en una célula de erizo de mar

Acercarse al óvulo es un proceso de quimiotaxis de varios pasos bastante complejo guiado por diferentes sustancias químicas / estímulos en niveles individuales de filogenia. Uno de los caracteres de señalización más importantes y comunes del evento es que un prototipo de receptores de quimiotaxis profesionales, el receptor del péptido formilo (60.000 receptores / célula), así como la capacidad activadora de su ligando formil Met-Leu-Phe se han demostrado en el membrana superficial incluso en el caso de espermatozoides humanos. [35] Los espermatozoides de mamíferos se vuelven aún más activos cuando se acercan a un óvulo en un proceso llamado activación de los espermatozoides . Se ha demostrado que la activación de los espermatozoides es causada por ionóforos de calcio in vitro , la progesterona liberada por las células de los cúmulos cercanos y la unión a ZP3 de la zona pelúcida . Las células del cúmulo están incrustadas en una sustancia similar a un gel hecha principalmente de ácido hialurónico, y se desarrollan en el ovario con el óvulo y lo sostienen a medida que crece.

El cambio inicial se llama "hiperactivación", que provoca un cambio en la motilidad de los espermatozoides. Nadan más rápido y los movimientos de la cola se vuelven más enérgicos y erráticos.

Un descubrimiento reciente relaciona la hiperactivación con un influjo repentino de iones de calcio en las colas. La cola en forma de látigo (flagelo) de los espermatozoides está tachonada de canales iónicos formados por proteínas llamadas CatSper . Estos canales son selectivos y solo permiten el paso de iones de calcio. La apertura de los canales CatSper es responsable de la entrada de calcio. El aumento repentino de los niveles de calcio hace que el flagelo forme curvas más profundas, impulsando a los espermatozoides con más fuerza a través del ambiente viscoso. La hiperactividad de los espermatozoides es necesaria para romper dos barreras físicas que protegen al óvulo de la fertilización.

El segundo proceso en la activación de los espermatozoides es la reacción del acrosoma . Esto implica la liberación del contenido del acrosoma, que se dispersa, y la exposición de enzimas adheridas a la membrana acrosómica interna de los espermatozoides. Esto ocurre después de que el esperma se encuentra por primera vez con el óvulo. Este mecanismo de tipo candado y llave es específico de la especie y evita que el esperma y el óvulo de diferentes especies se fusionen. Existe alguna evidencia de que esta unión es lo que hace que el acrosoma libere las enzimas que permiten que los espermatozoides se fusionen con el óvulo.

ZP3, una de las proteínas que forman la zona pelúcida, se une a una molécula asociada en el esperma. Las enzimas de la membrana acrosómica interna digieren la zona pelúcida. Una vez que los espermatozoides penetran en la zona pelúcida, parte de la membrana celular del espermatozoide se fusiona con la membrana del óvulo y el contenido de la cabeza se difunde en el óvulo.

Tras la penetración, se dice que el ovocito se activa . Sufre su división meiótica secundaria, y los dos núcleos haploides (paterno y materno) se fusionan para formar un cigoto . Para prevenir la poliespermia y minimizar la posibilidad de producir un cigoto triploide , varios cambios en la zona pelúcida del óvulo los vuelven impenetrables poco después de que el primer espermatozoide ingresa al óvulo.

Los espermatozoides se pueden almacenar en diluyentes como el diluyente de temperatura variable Illini (IVT), que se ha informado que pueden preservar la alta fertilidad de los espermatozoides durante más de siete días. [36] El diluyente IVT se compone de varias sales, azúcares y agentes antibacterianos y se gasifica con CO 2 . [36]

La criopreservación de semen se puede utilizar para períodos de almacenamiento mucho más prolongados. Para los espermatozoides humanos, el almacenamiento exitoso más prolongado con este método es de 21 años. [37]

Durante la capacitación , los espermatozoides adquieren la capacidad de fertilizar el ovocito. In vitro, ocurre cuando los espermatozoides se lavan y se purifican. Hoy en día, el 20% de la población requiere tecnología de reproducción asistida , por lo que es importante para el desarrollo de nuestra sociedad. El 15% de la infertilidad se debe al factor masculino, por lo que se han creado varias estrategias para recuperar los espermatozoides funcionales. La medida de MMP (Millones de células móviles progresivas por mililitro) es sinónimo de capacitación y es un parámetro muy útil para decidir, junto con un espermiograma , el tipo de tratamiento necesario. Se basa en el porcentaje de recuperación. Dependiendo del porcentaje, decidiremos la calidad de la recuperación de los espermatozoides móviles: de 15 a 25 millones de espermatozoides / ml se considera óptimo, entre 5 y 15 millones se considera suficiente y menos de 5 millones se considera subóptimo o no suficiente. En cuanto a los valores que hemos obtenido, junto con los resultados del espermiograma, se mostrarán diferentes técnicas.

Por ejemplo, si se encuentran más de 1.0 × 10 6 espermatozoides móviles progresivos por mililitro, se recomendará tener relaciones sexuales, y si eso falla, el siguiente paso será la inseminación intrauterina y posterior fertilización in vitro convencional .

Con menos de 1.0 × 10 6 espermatozoides móviles progresivos por mililitro, realizaremos una inyección intracitoplasmática de espermatozoides . En caso de azoospermia (ausencia de espermatozoides en el eyaculado), realizaremos una biopsia testicular para comprobar si hay espermatozoides en los testículos o si no se están produciendo espermatozoides.

  • En 1677, el microbiólogo Antonie van Leeuwenhoek descubrió los espermatozoides.
  • En 1841, el anatomista suizo Albert von Kölliker escribió sobre el espermatozoide en su obra Untersuchungen über die Bedeutung der Samenfäden (Estudios sobre la importancia de los espermatozoides).

  • Aneuploidía
  • No disyunción

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