En biología celular, un centríolo es un orgánulo cilíndrico compuesto principalmente por una proteína llamada tubulina . [1] Los centríolos se encuentran en la mayoría de las células eucariotas , pero no están presentes en las coníferas ( Pinophyta ), las plantas con flores ( angiospermas ) y la mayoría de los hongos , y solo están presentes en los gametos masculinos de carofitas , briofitas , plantas vasculares sin semillas , cícadas y Ginkgo . [2] [3]Un par de centriolos unidos, rodeados por una masa muy ordenada de material denso, llamado material pericentriolar (PCM), [4] forma una estructura llamada centrosoma . [1]
Biología Celular | |
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centrosoma | |
Los centríolos se componen típicamente de nueve conjuntos de tripletes de microtúbulos cortos , dispuestos en un cilindro. Las desviaciones de esta estructura incluyen cangrejos y embriones de Drosophila melanogaster , con nueve dobletes, y espermatozoides y embriones tempranos de Caenorhabditis elegans , con nueve singletes. [5] [6] Las proteínas adicionales incluyen centrina , cenexina y tektin . [7]
La función principal de los centriolos es producir cilios durante la interfase y el aster y el huso durante la división celular.
Historia
El centrosoma fue descubierto conjuntamente por Walther Flemming en 1875 [8] [9] y Edouard Van Beneden en 1876. [10] [11] Edouard Van Beneden hizo la primera observación de centrosomas como compuestos de dos centriolos ortogonales en 1883. [12] Theodor Boveri introdujo el término "centrosoma" en 1888 [13] [14] [15] [16] y el término "centríolo" en 1895. [17] [18] El cuerpo basal fue nombrado por Theodor Wilhelm Engelmann en 1880. [ 19] [20] El patrón de duplicación de centríolos fue elaborado por primera vez de forma independiente por Étienne de Harven y Joseph G. Gall c. 1950. [21] [22]
Papel en la división celular
Los centríolos están involucrados en la organización del huso mitótico y en la finalización de la citocinesis . [23] Anteriormente se pensaba que los centríolos eran necesarios para la formación de un huso mitótico en las células animales. Sin embargo, experimentos más recientes han demostrado que las células cuyos centríolos se han eliminado mediante ablación con láser aún pueden progresar a través de la etapa G 1 de la interfase antes de que los centríolos puedan sintetizarse más tarde de novo. [24] Además, las moscas mutantes que carecen de centríolos se desarrollan normalmente, aunque las células de las moscas adultas carecen de flagelos y cilios y, como resultado, mueren poco después del nacimiento. [25] Los centriolos pueden autorreplicarse durante la división celular.
Organizacion celular
Los centríolos son una parte muy importante de los centrosomas , que participan en la organización de los microtúbulos en el citoplasma . [26] [27] La posición del centríolo determina la posición del núcleo y juega un papel crucial en la disposición espacial de la célula.
Fertilidad
Los centríolos de los espermatozoides son importantes para 2 funciones: [28] (1) para formar el flagelo de los espermatozoides y el movimiento de los espermatozoides y (2) para el desarrollo del embrión después de la fertilización. Los espermatozoides suministran el centríolo que crea el centrosoma y el sistema de microtúbulos del cigoto. [29]
Ciliogénesis
En flagelados y ciliados , la posición del flagelo o cilio está determinada por el centríolo madre, que se convierte en el cuerpo basal . La incapacidad de las células para usar centriolos para producir flagelos y cilios funcionales se ha relacionado con una serie de enfermedades genéticas y del desarrollo. En particular, la incapacidad de los centriolos para migrar adecuadamente antes del ensamblaje ciliar se ha relacionado recientemente con el síndrome de Meckel-Gruber . [30]
Desarrollo animal
La orientación adecuada de los cilios a través del posicionamiento del centríolo hacia la parte posterior de las células del nodo embrionario es fundamental para establecer la asimetría izquierda-derecha durante el desarrollo de los mamíferos. [31]
Duplicación de centríolos
Antes de la replicación del ADN , las células contienen dos centríolos, un centríolo madre mayor y un centríolo hija menor . Durante la división celular , un nuevo centríolo crece en el extremo proximal de los centríolos madre e hija. Después de la duplicación, los dos pares de centríolos (el centríolo recién ensamblado es ahora un centríolo hijo en cada par) permanecerán unidos entre sí ortogonalmente hasta la mitosis . En ese momento, los centríolos madre e hija se separan de forma dependiente de una enzima llamada separasa . [32]
Los dos centriolos del centrosoma están unidos entre sí. El centríolo madre tiene apéndices radiantes en el extremo distal de su eje largo y está unido a su hija en el extremo proximal . Cada célula hija formada después de la división celular heredará uno de estos pares. Los centríolos comienzan a duplicarse cuando el ADN se replica. [23]
Origen
El último ancestro común de todos los eucariotas fue una célula ciliada con centriolos. Algunos linajes de eucariotas, como las plantas terrestres , no tienen centriolos excepto en sus gametos masculinos móviles. Los centríolos están completamente ausentes en todas las células de las coníferas y plantas con flores , que no tienen gametos ciliados o flagelados. [33] No está claro si el último ancestro común tenía uno [34] o dos cilios. [35] Los genes importantes, como las centrinas necesarias para el crecimiento de los centriolos, solo se encuentran en eucariotas y no en bacterias o arqueas . [34]
Etimología y pronunciación
La palabra centriolo ( / s ɛ n t r i oʊ l / ) usa la combinación de formas de centri- y -ole , produciendo "pequeña parte central", que describe ubicación típica de un centriolo cerca del centro de la célula.
Centriolos atípicos
Los centríolos típicos están formados por 9 tripletes de microtúbulos organizados con simetría radial. [36] Los centríolos pueden variar el número de microtúbulos y pueden estar formados por 9 dobletes de microtúbulos (como en Drosophila melanogaster ) o 9 singletes de microtúbulos como en C. elegans . Los centríolos atípicos son centríolos que no tienen microtúbulos, como el centríolo proximal similar al esperma de D. melanogaster , [37] o que tienen microtúbulos sin simetría radial, como en el centríolo distal del espermatozoide humano . [38]
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