Espinoforosaurio

Spinophorosaurus es un género de dinosaurio saurópodo que vivió en lo que hoy es Níger durante elperíodo Jurásico Medio . Los dos primeros ejemplares fueron excavados en la década de 2000 por equipos alemanes y españoles en condiciones difíciles. Los esqueletos fueron traídos a Europa y replicados digitalmente, convirtiendo a Spinophorosaurus en el primer saurópodo en tener su esqueleto impreso en 3D , y debían ser devueltos a Níger en el futuro. Juntos, los dos especímenes representaron la mayor parte del esqueleto del género y uno de lossaurópodos basales más completamente conocidosde su tiempo y lugar. El primer esqueleto se hizo el espécimen holotipo.del nuevo género y especie Spinophorosaurus nigerensis en 2009; el nombre genérico ("lagarto portador de espinas") se refiere a lo que inicialmente se pensó que eran osteodermos con púas , y el nombre específico (Níger y -ensis) se refiere al lugar donde se encontró. Posteriormente se asignó al género un saurópodo juvenil de la misma zona.

Espinoforosaurio
Rango temporal: Jurásico medio , [1]167  Ma
Gran esqueleto de dinosaurio de cuello largo en un museo
Reconstrucción impresa en 3D del esqueleto del holotipo en el Naturkundemuseum Braunschweig ; los fósiles en el suelo son auténticos
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade :Dinosauria
Clade :Saurischia
Clade :† Sauropodomorpha
Clade :† Sauropoda
Clade :† Gravisauria
Género: † Spinophorosaurus
Remes et al. , 2009
Especies:
† S. nigerensis
Nombre binomial
† Spinophorosaurus nigerensis
Remes y col. , 2009

Se estima que el espécimen de holotipo subadulto tenía alrededor de 13 m (43 pies) de largo, mientras que el paratipo tenía unos 14 m (46 pies) de largo. La altura de los hombros alcanzada por estos individuos se estimó en alrededor de 4 m (13 pies) y el peso en alrededor de 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas). La caja del cerebro era corta, profunda y amplia, y la neuroanatomía era en cierto modo intermedia entre la de los sauropodomorfos basales y la de los neosaurópodos más derivados . Los dientes eran espatulados (en forma de cuchara) y tenían dentículos grandes espaciados en la parte superior de la corona, una característica ancestral de los saurópodos. El cuello de Spinophorosaurus es uno de los más conocidos entre los saurópodos, y contiene 13 vértebras . Las vértebras dorsales tenían múltiples cámaras internas pequeñas llenas de aire, una característica típica de los saurópodos posteriores más derivados. La cola estaba impulsada por una musculatura fuerte y tenía una sección trasera que era bastante rígida debido a los huesos de chevron largos y superpuestos . Los huesos que originalmente se pensaba que eran osteodermos con picos colocados en la punta de la cola se sugirió más tarde que eran clavículas .

Spinophorosaurus ha sido clasificado como un saurópodo muy basal o dentro de Eusauropoda , un grupo más derivado. La anatomía, la edad y la ubicación de los especímenes indican que es posible que se hayan producido importantes desarrollos en la evolución de los saurópodos en el norte de África , posiblemente controlados por las zonas climáticas y la biogeografía de las plantas . Las características del aparato vestibular sugieren que la visión y los movimientos coordinados de los ojos, la cabeza y el cuello eran importantes en Spinophorosaurus . Se han utilizado modelos 3D del esqueleto para probar su rango de movimiento . Un estudio sugiere que pudo haber sido un gran navegador , y otro examinó posibles posturas de apareamiento. Las suturas entre los arcos neurales con el centro de las vértebras eran más complejas en la parte frontal del tronco del Spinophorosaurus , ya que las tensiones probablemente eran mayores en esa región. Spinophorosaurus es conocido de Irhazer Shale , una formación geológica que se cree que es del Jurásico Medio. Estaba formado por depósitos de ríos y lagos en un gran sistema fluvial-valle.

Drawn map showing dinosaur localities in Niger
Mapa que muestra las localidades de dinosaurios alrededor de Agadez , Níger; la estrella grande (en el medio) indica Irhazer Shale , donde se encontró Spinophorosaurus .

La rica fauna de dinosaurios de Níger atrajo la atención científica a través de excavaciones francesas e italianas en las décadas de 1960 y 1970. Esto llevó a la descripción de nuevos géneros de rocas del Cretácico Inferior , más prominentemente el iguanodoncia Ouranosaurus . Una sucesión más antigua de rocas, la Formación Tiourarén , fue explorada por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno , quien llevó a cabo una campaña de excavación a gran escala en Níger entre 1999 y 2003. Aunque inicialmente se pensó que pertenecía al Cretácico Inferior, ahora se cree que la formación es de una edad jurásica media mucho más antigua . Sereno nombró nuevos dinosaurios como el saurópodo Jobaria y el terópodo Afrovenator del Tiourarén; la mayoría de los hallazgos se descubrieron a lo largo de un acantilado conocido como Falaise de Tiguidit en la región sur de Agadez . En Marendet , Sereno dejó esqueletos parciales de Jobaria en el campo como atracción turística. [2] : 11-13 [1] A partir de 2003, el proyecto PALDES ( Paleontología y Desarrollo - "Paleontología y desarrollo") estaba realizando excavaciones en la región sur de Agadez. PALDES, un esfuerzo de cooperación entre la ciencia española y las instituciones humanitarias, tuvo como objetivo combinar la investigación paleontológica con un programa de desarrollo para la región. Esto incluyó la mejora de la infraestructura, las estructuras educativas y la promoción del turismo, incluida la construcción planificada de un nuevo museo paleontológico en Tadibene. [3]

A principios de 2005, los exploradores alemanes Ulrich Joger y Edgar Sommer exploraron los semidesiertos al sur de Agadez después de que los tuaregs locales informaran a Sommer sobre la aparición de huesos grandes en la región. Sommer es el fundador de CARGO, una organización de ayuda especializada en mejorar el sistema educativo local para el pueblo tuareg, mientras que Joger es biólogo y director del Museo Estatal de Historia Natural, Braunschweig , Alemania. En su ruta de regreso, conversaron con un grupo de tuareg que luego los dirigieron a un área montañosa cercana que estaba llena de pequeños fragmentos de huesos. Esta localidad (donde no se habían excavado dinosaurios antes) está a unos 30 km (19 millas) al norte de Falaise de Tiguidit y cerca de la ciudad de Aderbissinat en la región de Agadez, y parte de Irhazer Shale (o Argiles de l'Irhazer ). , una formación geológica debajo (y por lo tanto un poco más antigua que) el Tiourarén. Después de una búsqueda de una hora, Joger descubrió una punta de hueso redondeada que sobresalía de la superficie, que después de una excavación adicional resultó ser un fémur completo (hueso del muslo) de lo que luego se convertiría en el espécimen holotipo de Spinophorosaurus . Poco después se descubrieron una escápula asociada (omóplato) y una vértebra . El sedimento de la localidad, una limolita dura pero quebradiza , podía eliminarse de los huesos mediante ligeros golpes de martillo. [2] : 17-27, 38 [1] [4]

Esqueleto holotípico durante la excavación realizada por el equipo de PALDES en 2007

Joger y Sommer entonces contrataron tuaregs locales como apoyo y, después de dos días, habían descubierto la mayor parte del espécimen, que incluía una columna vertebral articulada prácticamente completa y varios huesos pélvicos y de las extremidades. La columna vertebral formaba un círculo casi completo, la punta de la cola se ubicaba donde se esperaría el cráneo pero no se encontró. Sin equipo ni permiso de excavación, cubrieron el espécimen con escombros para protegerlo y regresaron a Alemania, ahora planeando una excavación científica a gran escala que será llevada a cabo por el museo de Braunschweig. La República del Níger prometió al museo un permiso oficial de excavación en 2006; a cambio, el museo debía construir y equipar una nueva escuela para niños tuareg locales en el asentamiento de Injitane. En el otoño de 2006, Sommer y Joger, junto con otros asociados del museo de Braunschweig, volvieron a visitar el sitio en preparación para la excavación, colocando uno de los huesos pélvicos en yeso para probar el equipo y la metodología. El equipo también descubrió huellas de terópodos a 1 km (0,6 millas) del sitio. Los patrocinadores para financiar tanto la escuela como la excavación se encontraron a principios de 2007. La campaña oficial, denominada "Projekt Dino", comenzó el 1 de marzo de 2007, cuando dos camiones con equipo partieron de Braunschweig hacia Níger, tomando una ruta a través de España, Marruecos y Mauritania. y Malí (la ruta más corta a través del Sahara no fue posible debido al riesgo de ataques terroristas). La otra parte del equipo, que estaba integrado por diez miembros permanentes, llegó en avión. [2] : 17-27, 38 [1] [5] [6] Fue la primera expedición alemana de dinosaurios a África en casi un siglo. [1] : 29 [7]

Mientras tanto, el equipo español del proyecto PALDES, liderado por el Museo Paleontológico de Elche , estaba trabajando en la región. A principios de 2007, Mohamed Echika, alcalde de Aderbissinat, permitió al equipo de PALDES excavar el esqueleto previamente descubierto por los alemanes; el esqueleto fue posteriormente enviado a España. Sin darse cuenta de estas actividades, la vanguardia del equipo alemán encontró un sitio de excavación vacío (que mostraba signos de una excavación profesional) a su llegada el 16 de marzo; los camiones llegaron el 20 de marzo. Aunque decepcionado, el equipo alemán descubrió un segundo espécimen de Spinophorosaurus , el futuro paratipo , a 15 m (49 pies) de distancia del primero, el 17 de marzo. Una zanja exploratoria dentro de un área llena de pequeños fragmentos de huesos pronto reveló fragmentos de mandíbula y dientes; al día siguiente, se pudieron identificar costillas, vértebras, un húmero (hueso de la parte superior del brazo) y una escápula. Ocho ayudantes de excavación locales se unieron al grupo el 19 de marzo. El 20 de marzo, antes de la llegada de los camiones, la reserva de agua dulce de inicialmente 200 l (53 gal EE.UU.) se agotó ya que los ayudantes locales la habían utilizado para lavarse la noche anterior, lo que provocó miembros del equipo a desmayarse. La excavación generalmente se interrumpía entre las 12:00 y las 15:00 cuando las temperaturas alcanzaban los 43–45 ° C (109–113 ° F). El 25 de marzo, todos menos dos de los miembros del equipo alemán estaban enfermos, sufrían diarrea y problemas de circulación. A lo largo de la excavación, se documentó el progreso con fotografías y notas de campo. [2] : 29–45 [8]

Esqueleto de Paratype durante la excavación realizada por el equipo alemán en 2007

Para el 27 de marzo, el húmero, la escápula y la mayoría de las costillas del futuro paratipo ya se habían envuelto en yeso protector y se habían extraído. Aunque no se observaron más huesos debajo del esqueleto, el equipo eliminó de 60 a 80 cm (24 a 31 pulgadas) adicionales de sedimento para asegurarse de que se habían recolectado todos los fósiles. [2] : 60 La excavación se completó el 2 de abril y los fósiles se empacaron para su transporte al puerto de Cotonou el 3 de abril. El mismo día, Echika reveló al equipo que el primer esqueleto había sido excavado por un grupo español con su permiso. Prometió llevar al equipo a otro sitio de fósiles ubicado a unos 80 km (50 millas) al sur de Agadez en el acantilado de Tiguidit como compensación. Allí el equipo encontró la parte trasera de un posible esqueleto de Jobaria , pero se vio obligado a dejar el bloque más grande del campo hasta la próxima temporada. Para disuadir a otros de recolectar el bloque, se fabricó un muñeco explosivo y se adjuntó al fósil, etiquetado con una advertencia en español. [2] : 68–73 [9] El equipo alemán recuperó el bloque la próxima temporada en 2008; el equipo de PALDES había cancelado sus planes de excavación para ese año tras el estallido de la rebelión tuareg (2007-2009) . [2] : 100, 107

Modelo de Spinophorosaurus apodado "Namu", fuera del Museo Braunschweig

Los dos especímenes de Spinophorosaurus fueron alojados provisionalmente en los museos español y alemán. Por contrato con la República del Níger, iban a ser devueltos al país en el futuro, administrado por el Musée National d'Histoire Naturelle en Niamey , así como por un museo local más pequeño y recién construido. [2] : 143 El futuro espécimen paratipo llegó a Alemania el 18 de marzo de 2007; para su preparación, que duró dos años y medio, el museo de Braunschweig alquiló un edificio de fábrica separado. Paralelamente, los equipos alemanes y españoles que ahora cooperan prepararon un documento conjunto. El equipo alemán digitalizó huesos preparados y fragmentos de ambos especímenes en 3D mediante escaneo láser. Como el esqueleto de Braunschweig estaba completo en un 70%, el espécimen de España se utilizó para rellenar las piezas faltantes; Durante este proceso, se descubrió que el esqueleto en España era el que los alemanes habían descubierto y perdido inicialmente. Los escaneos 3D se repararon digitalmente y se deformaron, se imprimieron en 3D y se ensamblaron en un esqueleto montado para la exposición del museo de Braunschweig (el primer esqueleto de saurópodo reproducido mediante impresión 3D). Un modelo de tamaño natural de un Spinophorosaurus vivo , apodado "Namu" (después del nombre del museo), fue colocado frente a la entrada principal del museo. [2] : 79–85 [10] [11] El equipo español produjo modelos 3D separados a partir de fotografías del holotipo usando fotogrametría (donde se toman fotos de un objeto desde diferentes ángulos para mapearlas); [12] una vértebra caudal se exhibió en el museo de Elche en 2018. [13] En un resumen de la conferencia de 2018, García-Martínez y sus colegas anunciaron que reconstruyeron la morfología de la segunda vértebra de la espalda, que está mal conservada, según la primera y la quinta vértebras posteriores mejor conservadas. Esto se hizo utilizando morfometría geométrica basada en puntos de referencia , donde se recogen las coordenadas 3D correspondientes de cada vértebra y se analizan estadísticamente. [14]

El primer esqueleto (dividido entre el museo de Elche, donde fue catalogado como GCP-CV-4229, y el museo de Braunschweig, catalogado como NMB-1699-R [15] ) fue convertido en holotipo del nuevo género y especie Spinophorosaurus nigerensis por El paleontólogo alemán Kristian Remes y sus colegas de los equipos alemán y español en 2009. El nombre genérico se compone de espina , latín para "pico"; phoro , griego para "llevar"; y sauros , que significa lagarto ("lagarto portador de espinas" en su totalidad): el nombre se refiere a lo que inicialmente se interpretó como osteodermos portadores de púas, que luego se sugirió que representaban clavículas . El nombre específico se refiere a Níger, donde se descubrió el taxón . [16] [1] [17] [18] La muestra de holotipo consta de un esqueleto craneal , un hueso postorbital , un esqueleto escamoso , un cuadrado , un pterigoideo , un surangular y un esqueleto poscraneal casi completo , que carece del esternón , antebraquio, manus y pes. El segundo, espécimen de paratipo (NMB-1698-R), consta de un cráneo parcial y un esqueleto postcraneal incompleto. Los elementos conservados en este espécimen, pero no el holotipo, incluyen un premaxilar , maxilar , lagrimal , dentario , angular , las costillas dorsales del lado derecho, el húmero y una falange pediátrica. Se considera que los dos ejemplares pertenecen al mismo taxón ya que los elementos esqueléticos que se superponían entre ellos eran idénticos y por la proximidad de los esqueletos en la misma capa estratigráfica. [1] En el momento en que se describió, Spinophorosaurus era el saurópodo del Jurásico Medio más conocido del norte de África, [1] y en 2018 se consideraba uno de los saurópodos tempranos (no neosaurópodos ) más completos . [19]

Vértebras de un menor, Universidad Nacional de Educación a Distancia

En 2012, Adrián Páramo y Francisco Ortega del equipo PALDES reportaron un pequeño esqueleto de saurópodo (espécimen GCP-CV-BB-15) que había sido descubierto en el suelo, a pocos metros de los dos especímenes de Spinophorosaurus ; probablemente todos los fósiles procedían de los mismos lechos. El pequeño esqueleto consta de 14 vértebras (algunas articuladas), incluidas todas las vértebras del cuello y algunas vértebras de la espalda. El centro de sus vértebras es un 20% más pequeño que el de Spinophorosaurus y la sutura neurocentral está abierta, lo que indica que es un juvenil. Varias características distintas del esqueleto se comparten con Spinophorosaurus , y aunque algunas características de ese género no están presentes, lo más probable es que represente un Spinophorosaurus juvenil (las diferencias probablemente se explican por la ontogenia , los cambios durante el crecimiento). [20] [15]

Diagram showing known bones of a long-necked dinosaur, with a human in front of it
Esqueletos reconstruidos de Spinophorosaurus adultos y juveniles (A, B) comparados en tamaño con jirafas adultas y juveniles (C, D) y un humano (E)

El espécimen holotipo medía alrededor de 13 metros (43 pies) de largo cuando se midió a lo largo de la columna vertebral, mientras que el paratipo era aproximadamente un 13 por ciento más grande, midiendo alrededor de 14 m (46 pies). [1] [2] Un modelo de fotogrametría en 3D del esqueleto del holotipo mide 11,7 m (38 pies) desde la cabeza hasta la cola, las proporciones difieren de las estimaciones basadas en reconstrucciones esqueléticas en 2D. [12] La altura de los hombros alcanzada por estos individuos se estimó en alrededor de 4 m (13 pies), [2] y el peso en alrededor de 7 toneladas métricas (7,7 toneladas cortas). [1] [21] Las suturas endocraneal y neurocentral del espécimen holotipo en el cráneo y las vértebras respectivamente no están fusionadas, lo que indica que era un subadulto, mientras que el espécimen paratipo tiene suturas neurocentrales completamente fusionadas. [1]

En 2020, Vidal y sus colegas revisaron la postura de Spinophorosaurus , basándose en el montaje del esqueleto digital. Mientras que la reconstrucción esquelética original de 2009 mostró al dinosaurio con una postura horizontal, la reconstrucción digital mostró una postura más vertical, con hombros altos y cuello elevado. [22]

Cráneo

Photo of fragmentary skull bones
Elementos del cráneo del holotipo: caja cerebral (A – C), cuadrante derecho y huesos pterigoideos (D, E) y extremo superior del cuadrante derecho (F, G)

Los huesos frontales del techo del cráneo se fusionaron en la línea media, a diferencia de las otras suturas del cráneo. Entre los frontales había un pequeño foramen pineal , a unos 10 mm (0,4 pulgadas) delante de la sutura entre los huesos frontal y parietal. El margen posterior del cráneo tenía una muesca postparietal abierta, una característica que de otro modo solo se conocía en los dicraeosauridos y Abrosaurus . Una muesca que sigue la línea media en la parte delantera de los huesos frontales unidos indica que podría haber habido una púa que se extendía desde cada hueso nasal hasta entre los frontales, como pudo haber sido el caso de Nigersaurus, pero es inusual entre los saurópodos en general. Las fenestras temporales superiores, un par de aberturas importantes en el techo del cráneo, eran cuatro veces más anchas que largas; tales fenestras ensanchadas eran típicas de Shunosaurus y saurópodos más derivados (o "avanzados"). El cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo era cóncavo en los lados, como en Shunosaurus . Las tuberas basales (un par de extensiones en la parte inferior de la base del cráneo que servían como uniones musculares) se agrandaron y se dirigieron hacia los lados, lo que es único entre los saurópodos conocidos. El cuadrado no tenía una concavidad en la parte trasera, una condición ancestral que de otra manera solo se conocía en Tazoudasaurus entre los saurópodos. Los dientes espatulados (en forma de cuchara) eran únicos en poseer dentículos agrandados y espaciados alrededor de la parte superior de la corona, con un mayor número de dentículos en el borde frontal de la corona. [1] [23]

La caja del cerebro de Spinophorosaurus era ancha y corta de adelante hacia atrás, moderadamente profunda y de tamaño relativamente grande en general. Se diferenciaba significativamente de los de otros saurópodos jurásicos, posiblemente excepto Atlasaurus . Compartían un proceso basipterigoideo en sus fenoides que eran similares en cuanto a estar fuertemente dirigidos hacia atrás. A CT Endocast de la cavidad cerebro del holotipo mostró que era similar a la mayoría saurópodos en tener pontinos y cerebrales flexuras que fueron bien marcados, un pituitaria fosa que era grande y oblonga, y porque la estructura del cerebro fue oscurecido por espacios que albergaban relativamente meninges gruesas , así como por los senos venosos durales . El laberinto del oído interno se caracterizaba por tener canales semicirculares largos y delgados , similares a los de Massospondylus y Giraffatitan . Su neuroanatomía fue de alguna manera intermedia entre la de los sauropodomorfos basales (o "primitivos") y los neosaurópodos más derivados. [23]

Vértebras y costillas

Photos of vertebrae
Vértebras y clavícula (D)

La columna vertebral se conoce casi por completo, y el holotipo es uno de los pocos especímenes de saurópodos que incluyen un cuello completo. [24] El cuello estaba compuesto por 13 vértebras cervicales . El tronco tenía 12 vértebras dorsales y cuatro sacras . La cola comprendía más de 37 vértebras caudales . [1] Elementos complejos, las vértebras individuales se componen de una parte inferior, el centro , y una parte superior, el arco neural . Los puntos de referencia importantes del arco neural incluyen la columna neural que se proyecta hacia arriba (proceso espinoso) y las diapofisis que se proyectan hacia los lados , que juntas dan a la vértebra una forma de T en las vistas frontal y posterior. Los pares de procesos articulares que se conectan con las vértebras vecinas sobresalen por delante ( prezigapófisis ) y por detrás ( poszigapófisis ). [25]

Las vértebras cervicales eran similares a las de Jobaria y Cetiosaurus . Sus centros eran aproximadamente 3,1 veces más largos que anchos; por lo tanto, eran moderadamente alargados en comparación con los saurópodos en general, pero generalmente más largos que en otras formas basales. Los centros cervicales tenían grandes excavaciones en sus lados que se profundizaban hacia el frente; estos pleurocele también se desarrollaron en Jobaria y Patagosaurus . A diferencia de Jobaria , los pleurocele no estaban subdivididos por una cresta ósea oblicua. Una quilla de línea media estaba presente en la parte inferior del extremo delantero del centro, que estaba ausente en Cetiosaurus . Las puntas de las prezigapofisis tenían una extensión triangular que también se ve en Jobaria , aunque es más profunda en ese género. Por encima de las postzigapófisis eran comparativamente grandes epipophyses , proyecciones óseas para la fijación muscular. Las vértebras cervicales eran diferentes a las de los saurópodos basales de América del Sur y la India. Las diapófisis (procesos que miran hacia los lados del arco neural) estaban inclinados a mirar ligeramente hacia abajo y tenían bridas triangulares en sus márgenes posteriores, características invisibles en esas formas del sur. Además, las espinas neurales eran rugosas (arrugadas) en sus superficies posterior y frontal y cerca de la base del cuello, más amplias en vista lateral y menos altas. En la vista lateral, estaba presente una depresión en forma de U entre el centro y el arco neural, que es una autapomorfia (característica única) de Spinophorosaurus . [1]

Restauración de vida que muestra Spinophorosaurus en el medio ambiente

Las vértebras dorsales eran inusuales por tener una estructura interna de camello (que contiene múltiples cámaras pequeñas llenas de aire). Esta característica también se conoce en los titanosauriformes mucho más tardíos , así como en los mamenquisáuridos , donde evolucionó independientemente del grupo anterior. [26] Aunque las vértebras dorsales anteriores mostraban pleurocele profundos en su centro, estas aberturas se volvieron mucho más superficiales hacia la parte posterior del tronco. Las vértebras dorsales más traseras también eran proporcionalmente cortas. En Amygdalodon y Patagosaurus , por el contrario, las dorsales posteriores eran más alargadas y tenían pleurocele pronunciados. El canal neural de las vértebras dorsales era muy estrecho pero alto. [1] Las articulaciones hipofeno-hipántro (procesos articulares accesorios) estaban presentes en todas las dorsales, lo que hacía que la columna fuera más rígida. [1] [27] Las espinas neurales tenían rugosidades marcadas en sus lados delantero y trasero, como en otros saurópodos basales. Las vértebras caudales más adelante tenían las mismas rugosidades en las espinas neurales que se ven en las dorsales, una característica que de otra manera solo se conoce en Omeisaurus . En la parte posterior de la cola, las espinas neurales estaban fuertemente inclinadas hacia atrás y extendidas sobre la parte frontal de la vértebra siguiente, similar a algunos saurópodos del este de Asia, Barapasaurus y Jobaria . [1]

Las costillas de la segunda a la quinta vértebras dorsales estaban aplanadas y dirigidas hacia atrás, mientras que las de la sexta a la undécima dorsales eran más circulares en sección transversal y más orientadas verticalmente. Por tanto, la caja torácica se puede subdividir claramente en una sección pectoral y una lumbar; tal diferenciación sólo se ha descrito en un solo otro saurópodo, el dicraeosaurid Brachytrachelopan . Además, los extremos de las costillas pectorales tenían sitios de unión para las costillas del esternón, que se conectaban al esternón. En la parte frontal de la cola, los galones ( pares de huesos debajo del centro vertebral) tenían forma de cuchilla, que es la condición basal. En la parte posterior de la cola, los galones tenían forma de varilla y las contrapartes izquierda y derecha estaban separadas entre sí. Estos galones en forma de varilla se habrían unido estrechamente a los bordes inferiores del centro. Se articulaban con los galones anteriores y posteriores en la longitud media de los centros vertebrales, reforzando así la articulación vertebral y restringiendo la flexión de la cola. [1]

Fajas, extremidades y púas de la cola mal identificadas

Photo of various bones
Clavícula probable inicialmente interpretada como osteodermos en forma de espiga (A – C), elementos de faja y extremidades

La escápula era única entre los saurópodos, ya que estaba fuertemente curvada con un extremo inferior expandido en forma de abanico. Tenía forma de D en sección transversal, un rasgo característico de los eusaurópodos. Su extremo superior se ensanchó y presentaba un reborde óseo en el margen inferior. [19] En estos aspectos, era similar a los mamenquisáuridos de Asia, pero diferente de las formas gondwanas Vulcanodon , Barapasaurus y Patagosaurus , en las que el extremo superior solo estaba ligeramente ensanchado y faltaba el reborde trasero. La coracoides , que se articulaba con el extremo inferior de la escápula, mostraba una forma de riñón distinta, considerada una autapomorfia. Tenía un gran tubérculo bíceps al que se unía el músculo bíceps braquial . La clavícula era robusta, aunque más delgada que en Jobaria . De la extremidad anterior solo se conserva el húmero. Su extremo inferior era asimétrico y tenía cóndilos accesorios agrandados (proyecciones dirigidas hacia adelante en el margen frontal inferior del hueso), características que de otro modo solo se ven en mamenquisáuridos. El pubis y el isquion de la pelvis eran robustos, este último ensanchado en su extremo. El fémur superior (hueso del muslo) se caracterizaba por la presencia de un trocánter menor en su extremo superior, una proyección ósea que sirve como sitio de unión para los músculos que empujan la pata trasera hacia adelante y hacia adentro. El cuarto trocánter , que se proyectaba desde la superficie de la espalda y anclaba los músculos que tiraban de la pata trasera hacia atrás, era especialmente grande en Spinophorosaurus . Cerca del cuarto trocánter había una gran abertura que está ausente en otros saurópodos y, por lo tanto, una autapomorfia. La tibia (espinilla) era similar a la de otros saurópodos basales y el peroné (hueso de la pantorrilla) era robusto. En el tobillo, la parte superior del astrágalo tenía facetas para la articulación con la tibia y el peroné que no estaban separadas por una pared ósea, y hasta ocho orificios de nutrientes (aberturas que permiten que los vasos sanguíneos ingresen al hueso). [1]

Reconstrucción esquelética a partir de la descripción original de 2009 (arriba) que muestra picos de la cola que pueden representar clavículas, así como una postura demasiado horizontal y restauración de vida obsoleta (abajo) que muestra esas mismas características

Se encontraron elementos originalmente interpretados como un osteodermo izquierdo y derecho (hueso formado en la piel) con el esqueleto del holotipo. Estos huesos tenían una base redondeada de la que sobresalía una proyección en forma de espiga; las superficies internas eran rugosas y cóncavas. Aunque se encuentran dentro de la región pélvica, Remes y sus colegas pensaron que estaban situados en la punta de la cola del animal vivo, lo que consideraron una característica distintiva del género. Esta posición se basó en el hecho de que los elementos izquierdo y derecho se encontraron muy juntos, lo que sugiere que provenían de cerca de la línea media del cuerpo. Además, el endurecimiento de la parte trasera de la cola por galones alargados también se observa en otros dinosaurios que muestran mazas o púas de la cola. Espinas similares formaban parte de un club de cola en el saurópodo relacionado Shunosaurus ; tal maza de cola probablemente no estaba presente en Spinophorosaurus , ya que las vértebras caudales posteriores se volvieron demasiado pequeñas. El supuesto osteodermo derecho era algo más grande que el izquierdo y tenía una forma ligeramente diferente. Esto indica que no formaron pareja; en cuyo caso probablemente serían simplemente la contraparte en espejo invertido entre sí. Más bien, estas diferencias indicaron que originalmente estaban presentes dos pares de espinas. [1]

En 2013, los paleontólogos Emanuel Tschopp y Octávio Mateus reexaminaron los supuestos picos de la cola y descubrieron que no tenían la superficie rugosa típica de los osteodermos que se ven en otros dinosaurios blindados, o la expansión en forma de garrote que se ve en Shunosauru . Debido a sus bordes rotos, también dudaron si estos elementos eran de diferentes tamaños como se propuso originalmente. Como estos elementos se encontraron debajo de la escápula, en cambio propusieron que representaban clavículas y que los fósiles deberían reevaluarse a este respecto. [18] Vidal y sus colegas coincidieron con esta sugerencia en 2015 y 2018. [28] [19]

El análisis filogenético inicial presentado por Remes y sus colegas sugirió que Spinophorosaurus se encontraba entre los saurópodos más basales conocidos, siendo solo un poco más derivado que Vulcanodon , Cetiosaurus y Tazoudasaurus . En esta posición, formaría el taxón hermano de Eusauropoda , un clado que comprende todos los saurópodos más derivados. Los autores admitieron que el apoyo a esta posición basal era débil y discutieron varias ubicaciones alternativas dentro de los eusaurópodos que explicarían las similitudes anatómicas con otros saurópodos del norte de África y Laurasia. [1] Varios estudios posteriores sugirieron una posición basal similar fuera de Eusauropoda, [29] [30] [31] que colocaron a Spinophorosaurus como el taxón hermano de Tazoudasaurus [29] o Volkheimeria . [30] En un resumen de la conferencia de 2013, el paleontólogo Pedro Mocho y sus colegas reevaluaron las relaciones filogenéticas del género incorporando más información de huesos recién preparados, argumentando que Spinophorosaurus estaba anidado dentro de eusaurópodos. Según este análisis, el género era más derivado que Shunosaurus y Barapasaurus y cercano a Patagosaurus y mamenchisáuridos. [26] Un estudio de 2015 también propuso una posición sistemática mucho más derivada dentro de Eusauropoda, que encontró que Spinophorosaurus era el taxón hermano de Nebulasaurus . [32]

3D scans of a braincase and brain cavity
Tomografías computarizadas de la caja cerebral holotipo, con endocast del cerebro y el oído interno debajo; la neuroanatomía fue en cierto modo intermedia entre la de los sauropodomorfos basales y la de los neosaurópodos más derivados .

Evolución

Drawn map showing the world during the Middle Jurassic
Congruencia entre la distribución de los saurópodos del Jurásico Medio y las zonas paleoclimáticas ; ★ (en el medio) es la localidad tipo Spinophorosaurus

Como uno de los saurópodos basales más conocidos, Spinophorosaurus ha ayudado a arrojar luz sobre la evolución temprana y la paleobiogeografía del grupo. Esto no ha sido claro debido a la escasez de restos del Jurásico Temprano y Medio, particularmente fuera de Asia. Remes y sus colegas encontraron que el Spinophorosaurus comparte características con los saurópodos del Jurásico Medio de Asia Oriental (especialmente en las vértebras del cuello y la cola, la escápula y el húmero) pero es muy diferente de los taxones de América del Sur e India del Jurásico inferior y medio (las diferencias incluyen la forma y el desarrollo de las vértebras características y forma de la escápula y el húmero). Sugirieron que esto podría explicarse por las faunas de saurópodos del Jurásico Medio de Laurasia (el supercontinente norte de la época) y el sur de Gondwana (el supercontinente sur) habiendo sido separados por barreras geográficas. Anteriormente se creía que los saurópodos se distribuían por el supercontinente Pangea (que estaba compuesto por Laurasia y Gondwana) durante el Jurásico Temprano y Medio Temprano. Tenía relativamente poca diversidad, hasta que el continente se rompió y dio lugar a que los grupos de saurópodos evolucionaran de forma aislada a través de la vicarianza durante finales del Jurásico Medio y Tardío. Spinophorosaurus muestra que las características que alguna vez se creyeron derivadas de los saurópodos del este de Asia son más bien plesiomórficas (rasgos ancestrales) entre los eusaurópodos (los eusaurópodos que colonizaron Laurasia conservaron las características basales que también se ven en Spinophorosaurus ). Los eusaurópodos que colonizaron el sur de Gondwana eran una línea especializada del grupo que había perdido dichos rasgos ancestrales durante el aislamiento. Remes y sus colegas señalaron que se necesitaba más evidencia para respaldar estas interpretaciones, pero confiaban en que había una conexión entre los saurópodos jurásicos del norte de África, Europa y Asia oriental. [1]

Como lo indica la anatomía de Spinophorosaurus y el patrón de distribución de los saurópodos del Jurásico Medio, es posible que se hayan producido importantes desarrollos en la evolución de los saurópodos en el norte de África. Estaba cerca del ecuador y tenía un clima húmedo de verano en el Jurásico Temprano y Medio, con una alta productividad y diversidad de plantas. Por otro lado, los saurópodos del sur de Gondwana fueron aislados de la región ecuatorial por el desierto de Gondwana central en el Jurásico temprano, lo que provocó diferencias en las floras del sur y del norte de Gondwana. Cuando el desierto se redujo a finales del Jurásico Medio, aparecieron los neuroópodos que reemplazaron a la fauna de saurópodos que había sido típica del Jurásico Medio. Dado que Jobaria del norte de África está cerca de la base de Neosauropoda, y debido a que los neosaurópodos como los diplodocoides se distribuyeron ampliamente en el Jurásico superior, los neosaurópodos y algunos de sus subgrupos también pueden haberse originado en la región ecuatorial del Jurásico Pangea, que puede haber actuado como un "punto caliente" en la evolución de los saurópodos. La diversificación jurásica de los saurópodos posiblemente estuvo controlada por las zonas climáticas y la biogeografía de las plantas, más que por la diferenciación continental. [1]

Drawing of an embedded dinosaur tooth
Diente dentario del paratipo; observe los dentículos agrandados y espaciados cerca de la parte superior de la corona

Spinophorosaurus y algunos otros sauropodomorfos no tenían aparatos vestibulares reducidos , un sistema sensorial para el equilibrio y la orientación en el oído interno, aunque esto podría haberse esperado en un linaje que condujo a cuadrúpedos pesados ​​y herbívoros. Se desconoce por qué Spinophorosaurus conservó esta característica, pero el tamaño y la morfología de los laberintos de sauropodomorfos pueden estar relacionados con la longitud y la movilidad del cuello, por ejemplo. Es posible que la expansión del aparato vestibular sea un indicador de la importancia de la visión y los movimientos coordinados de los ojos, la cabeza y el cuello, aunque la interpretación de las características vestibulares de los saurópodos aún es incierta. [23]

En una conferencia de 2018, Benjamin Jentgen-Ceschino y sus colegas informaron sobre el hueso fibrolaminar radial (RFB), un tipo de tejido óseo caracterizado por canales orientados radialmente, en la parte más externa de la corteza (la capa ósea más externa) del húmero que pertenece a un adulto. Espécimen de Spinophorosaurus y un Isanosaurus adulto joven . Normalmente, la corteza de los huesos largos de los saurópodos muestra en su lugar un complejo fibrolaminar. Se considera que el RFB es tejido óseo de rápido crecimiento y no se ha informado antes en saurópodos. Su presencia en la corteza más externa es inusual, como normalmente se esperaría en la corteza más interna (correspondiente al crecimiento juvenil). El RFB del Spinophorosaurus estaba enterrado en la corteza exterior, seguido de un complejo fibrolaminar normal, lo que indica que el animal sobrevivió durante algún tiempo después de su crecimiento acelerado, lo que probablemente sugiere un crecimiento óseo patológico debido a una lesión. [33]

Movimiento

Modelos 3D que muestran la posible flexión de la postura del cuello hacia arriba, hacia abajo y hacia los lados en un subadulto (AB izquierda, AG derecha) y juvenil (CD izquierda, BH derecha) Spinophorosaurus

Dado que Spinophorosaurus es uno de los saurópodos basales más completamente conocidos, es un buen modelo para estudios biomecánicos que ayudan a comprender la biología de los saurópodos y la función de las características anatómicas. La manipulación del modelo 3D por Vidal y sus colegas en 2015 mostró que cada una de las 20 vértebras de la cola más frontales podía desviarse hasta 20º y 8-10º en flexión lateral , antes limitada por la morfología ósea. El rango real de movimiento en un animal vivo habría sido menor, ya que los tejidos blandos y los grandes huesos en forma de galón habrían sido un factor limitante. Las primeras 20 vértebras de la cola también se alargaron hacia el final de la cola, como se ve en los diplodócidos, y fueron impulsadas por la musculatura hipaxial agrandada, como lo indican los grandes huesos de chevron y las apófisis transversales en ángulo hacia arriba en las primeras vértebras de la cola. El movimiento en la parte posterior de la cola fue limitado ya que los galones se superpusieron, como también es el caso de los dromeosáuridos y anquilosaurios . Juntas, estas características de la cola pueden haber sido parte de una función especializada, que se desconoce. [28] Joger y sus colegas argumentaron en 2009 que los supuestos picos formaban un tagomizador al final de la cola que se habría utilizado para defenderse de los depredadores. [2]

En 2017, John Fronimos y Jeffrey Wilson utilizaron Spinophorosaurus como modelo para estudiar cómo la complejidad de las suturas neurocentrales (la articulación rígida que conecta el arco neural de una vértebra con su centro) en los saurópodos puede haber contribuido a la fuerza de la columna. Los saurópodos alcanzaron su tamaño corporal a menudo enorme mediante un crecimiento rápido y prolongado. Mientras un individuo estaba creciendo, las suturas neurocentrales estaban compuestas de cartílago para permitir este crecimiento. Al alcanzar el tamaño corporal completo, este cartílago se convertiría en hueso , cerrando la sutura. El cartílago, sin embargo, es mucho menos resistente a las fuerzas que potencialmente podrían dislocar el arco neural, como la flexión y la torsión ; estos se vuelven especialmente relevantes en cuerpos grandes. Los saurópodos y otros arcosauriformes contrarrestan esta debilidad estructural aumentando la complejidad de la sutura, lo que significa que las superficies que conectan el arco neural con su centro tenían crestas y surcos complejos que se entrelazaban. En Spinophorosaurus , la complejidad de la sutura fue más pronunciada en la parte frontal del tronco, lo que indica que las tensiones fueron mayores en esta región, probablemente debido al peso del cuello largo y la caja torácica. La complejidad se debilitó hacia el cráneo y el sacro. La orientación de las crestas permite identificar el tipo de estrés que afectó a la vértebra: en las vértebras del cuello, las crestas habrían prohibido principalmente la dislocación del arco neural en una dirección de adelante hacia atrás, mientras que las crestas en las vértebras del tronco eran más eficaz para impedir la rotación. [34]

En un resumen de la conferencia de 2018, Vidal usó el esqueleto virtual de Spinophorosaurus para probar posturas de apareamiento hipotéticas que se han propuesto para los saurópodos que involucrarían un " beso cloacal " (como lo realizan la mayoría de las aves) en lugar de un órgano intromitante masculino . Tales hipótesis incluyen "pierna sobre la espalda", el macho montando por detrás (con la hembra de pie o acostada), así como "apareamiento hacia atrás". Las posturas que resultaron en dislocaciones o paradas osteológicas no se consideraron factibles. La postura de "pierna sobre la espalda" fue rechazada, ya que sería imposible que un macho de pie alcanzara su pierna sobre la espalda y la cadera de una hembra agachada, incluso si era la mitad del tamaño del macho (y se desconoce si los saurópodos eran sexualmente dimórficos en tamaño). La postura en la que el macho montaba a la hembra por detrás mientras descansaba sus patas delanteras sobre la espalda de la hembra era posible (la cola era lo suficientemente flexible como para apartarse), pero incluso si la hembra estaba acostada, las cloacas no lo harían. acercarse lo suficientemente cerca para un "beso cloacal". El "beso cloacal" solo sería posible a través del "apareamiento al revés", en el que el macho y la hembra se acercan al revés y unen sus cloacas con la cola flexionada hacia los lados, y el movimiento de las patas permitiría a los individuos de diferentes tamaños aparearse de esta manera. El "apareamiento al revés" es la única forma en que los saurópodos podrían haberse apareado sin la necesidad de un órgano intromitante masculino. Esta pose es común en el apareamiento de artrópodos y en la fase " atada " de apareamiento de mamíferos carnívoros como Canis . [35]

"> Reproducir medios
Video que presenta la postura revisada de Spinophorosaurus basada en una reconstrucción digital del esqueleto

Vidal y sus colegas, en 2020, utilizaron modelos 3D tanto del holotipo como del esqueleto juvenil para estimar el rango de movimiento (flexibilidad) del cuello. Tales estimaciones asumen que la distancia original entre vértebras se puede predecir de manera confiable y que los procesos articulares permanecen en contacto en todo momento. Vidal y sus colegas demostraron que ambos supuestos son válidos en las jirafas modernas , lo que aumenta la confianza en las estimaciones del rango de movimiento en animales extintos en general. A medida que el Spinophorosaurus creciera, el rango de movimiento del cuello aumentaría (haciendo posibles posturas de cuello más empinadas); el espacio entre las vértebras se agranda; y el cuello se vuelve más inclinado en una postura neutra. También se observan cambios similares durante el crecimiento en las jirafas. El cuello habría sido tan flexible como el de las jirafas gracias al mayor número de vértebras, aunque las articulaciones individuales eran mucho menos flexibles que en las jirafas. Spinophorosaurus posiblemente hubiera podido alimentarse usando las mismas posturas que las jirafas, y podría haber sido el saurópodo más basal adaptado para la ramoneo alto . Las características anatómicas también sugieren un ramillete alto, incluido el hocico estrecho, los dientes anchos y el húmero proporcionalmente largo en comparación con la escápula. Al igual que en la jirafa, tanto el Spinophorosaurus juvenil como el adulto no habrían podido alcanzar el suelo simplemente bajando el cuello y posiblemente extendiendo sus patas delanteras para beber. Mientras duermen, las jirafas doblan el cuello hacia los lados contra el cuerpo. Aunque las articulaciones vertebrales hubieran sido lo suficientemente flexibles para tal flexión en Spinophorosaurus , podría haber sido prohibido por las costillas cervicales alargadas. [15] También en 2020, Vidal y sus colegas agregaron que la postura más vertical y el mayor movimiento hacia arriba y hacia abajo revelados por el modelo digital también respaldaban altas capacidades de navegación en Spinophorosaurus . Por lo tanto, la ceja alta parece ser una característica basal dentro de Eusauropoda, y las proporciones corporales de los sauropodomorfos no saurópodos indican que eran navegadores de estatura media. [22]

Photos of two-toed dinosaur tracks in a desert
Huellas de terópodos de dos dedos encontradas cerca de los especímenes de Spinophorosaurus
Four sharp, weathered fossil teeth
Cuatro dientes de terópodo encontrados con el holotipo.

Spinophorosaurus se conoce del Irhazer Shale de Níger, que se ha determinado que representa la base del Grupo Irhazer (basado en la presencia de arcilla roja que muestra lechos de arena intercalados con rastros de exposición subaérea y huellas de dinosaurios ), que se encuentra estratigráficamente debajo del afloramientos del Grupo Tegama . El Grupo Irhazer se consideró anteriormente desde el Jurásico hasta el Cretácico más temprano, ya que la Formación Tiourarén suprayacente alguna vez se consideró de la edad del Cretácico Inferior. Estudios posteriores han encontrado que esta última formación es del Jurásico medio al Jurásico superior temprano. La posición estratigráfica y filogenética de Spinophorosaurus (en comparación con otros saurópodos basales de todo el mundo) indica que podría ser del Jurásico Medio ( bajociano - batoniano ) en edad. Dado que los estratos del Grupo Irhazer aún no se pueden fechar directamente, podría ser tan antiguo como el Jurásico Inferior. El límite inferior está definido por el Grupo Agadez subyacente , que tiene una edad del Triásico Superior (basado en la presencia de rastros de fósiles de Chirotherium ). [1] [36]

Los esqueletos de Spinophorosaurus fueron descubiertos en una limolita roja masiva a finamente laminada, cuya matriz contenía algo de carbonato. Los fósiles se recuperaron de la mitad superior de esta capa de limolita de varios metros de espesor. Las capas son subhorizontales, tienen fallas menores y comúnmente contienen paleosuelos y carbonato en la parte superior de la unidad (aproximadamente un metro por encima del nivel de los esqueletos). [1] Los sedimentos del Grupo Irhazer se depositaron en condiciones fluvio - lacustres (asociadas a ríos y lagos), durante una época en la que la Cuenca de Iullemmeden formaba parte de un gran sistema fluvial-valles, que estaba conectado con el Protoatlántico. costa de Gondwana a través de cuencas adyacentes. [36] [37]

Se encontraron cuatro dientes de terópodo estrechamente asociados con el holotipo Spinophorosaurus (por una vértebra, pubis y en el acetábulo); tres tenían similitudes con Megalosauridae y Allosauridae , mientras que el cuarto pertenece a lo que puede ser uno de los primeros miembros conocidos de Spinosauridae . El hecho de que los dientes estén mal conservados mientras que el esqueleto de Spinophorosaurus está bien conservado indica que los dientes fueron transportados antes de ser enterrados con el saurópodo. [38] Se encontraron huellas de dinosaurios a unos cientos de metros del sitio de Spinophorosaurus , incluida una pista de seis huellas de un saurópodo de tamaño mediano, así como 120 huellas de didactyl (dos dedos) terópodos bien conservadas . Originalmente se pensó que las huellas de didactyl habían sido dejadas por terópodos paravianos (como los dromeosaurios o troodóntidos , que tienen dos dedos que soportan peso), pero posteriormente se interpretaron como producidos por terópodos nadadores (lo que explica por qué un dedo no dejaba rastro). ). [36] [39]

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  • The Dino Project - Serie de fotos de Google Arts & Culture sobre las excavaciones del Museo Braunschweig en Níger