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Stenonychosaurus
Rango temporal: Campaniano ,76  Ma Posible registro maastrichtiano tardío
Esqueleto de Stenonychosaurus.jpg
Reconstrucción esquelética, con partes faltantes según géneros relacionados
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosauria
Clade :Saurischia
Clade :Theropoda
Familia:† Troodontidae
Subfamilia:† Troodontinae
Género:† Stenonychosaurus
Sternberg , 1932
Especie tipo
† Stenonychosaurus inequalis
Sternberg, 1932
Sinónimos

Stenonychosaurus (que significa "lagarto de garra estrecha") es un género de dinosaurio troodóntido de la Formación Parque de Dinosaurios del Cretácico Tardío de Alberta , Canadá, así como posiblemente la Formación de Dos Medicina . El tipo y única especie, S. inequalis , fue nombrada por Charles Mortram Sternberg en 1932, basándose en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras caudales del Cretácico Superior de Alberta . S. inequalis fue reasignado en 1987 por Phil Currie al género Troodon , que fue revertido con el reconocimiento de Stenonychosaurus como un género separado del posiblemente dudoso Troodon en 2017 por Evans et al. y también más tarde en el mismo año por Van der Reest y Currie.

Descripción [ editar ]

Tamaño comparado con un humano

Stenonychosaurus era un pequeño dinosaurio, de hasta 0,9 metros (3,0 pies) de altura, 2,4 metros (7,9 pies) de longitud, [1] y 35 kilogramos (77 libras) a 50 kilogramos (110 libras) de masa. [2] [3] Los especímenes más grandes son comparables en tamaño a Deinonychus y Unenlagia . [4] Tenían extremidades traseras muy largas y delgadas, lo que sugiere que estos animales podían correr rápidamente. Tenían grandes garras retráctiles en forma de hoz en el segundo dedo del pie, que se levantaban del suelo al correr.

Sus ojos eran muy grandes (tal vez sugiriendo un estilo de vida parcialmente nocturno ) y ligeramente orientados hacia adelante, lo que le daba al Stenonychosaurus cierto grado de percepción de profundidad . [5]

Cerebro y oído interno [ editar ]

Restauracion

Stenonychosaurus tenía uno de los cerebros más grandes conocidos de cualquier dinosaurio, en relación con su masa corporal (comparable a las aves modernas). [6] Esto se ha calculado como una relación cerebro-volumen del cerebro del 31,5% al ​​63% del camino de una proporción de reptiles no aviarios a una verdadera aviar. [7] Además, tenía crestas óseas que sostenían sus membranas timpánicas que estaban osificadas al menos en sus regiones superior e inferior. El resto de las crestas eran cartilaginosas o demasiado delicadas para ser conservadas. El puntal metótico de Stenonychosaurus se agrandó de lado a lado, similar al Dromaeosaurus y aves primitivas como Archaeopteryx y Hesperornis.. [7]

Especímenes y características distintivas [ editar ]

El holotipo de Stenonychosaurus inequalis , CMN 8539, es un esqueleto parcial que consta de seis vértebras caudales, huesos de la mano, el extremo distal de la tibia y el astrágalo izquierdos y un pie izquierdo completo. Un par de especímenes craneales también fueron referidos al género: UALVP 52611 (un techo del cráneo casi completo) y TMP 1986.036.0457 (una caja cerebral parcial).

Muchos especímenes de troodóntidos de Dinosaur Park que alguna vez fueron referidos como Troodon han sido referidos recientemente como Stenonychosaurus y Latenivenatrix . Los especímenes ahora referidos como Stenonychosaurus incluyen varios frontales (UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690), un dentario parcial (TMP 1982.019.0151) y la porción distal de un metatarsiano III izquierdo (TMP 1998.068.0090).

Este género se puede distinguir de otros troodóntidos (particularmente su pariente cercano Latenivenatrix ) debido a las siguientes características:

  • Un metatarsiano III con una superficie anterior convexa.
  • Un frontal en forma de L con un contacto nasofrontal ondulado anteroposteriormente plano.

Historia del descubrimiento [ editar ]

Los primeros especímenes asignados actualmente a Troodon que no eran dientes fueron encontrados por Sternberg en 1928, en la Formación Dinosaur Park de Alberta . El primero fue nombrado Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932, basado en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos fue la garra agrandada en el segundo dedo, que ahora se reconoce como característica de los primeros paravianos . Sternberg inicialmente clasificó a Stenonychosaurus como miembro de la familia Coeluridae . El segundo, un hueso parcial de la mandíbula inferior, fue descrito por Gilmore (1932) como una nueva especie de lagarto a la que llamó Polyodontosaurus grandis.. Más tarde, en 1951, Sternberg reconoció a P. grandis como posible sinónimo de Troodon , y especuló que dado que Stenonychosaurus tenía un " pes muy peculiar " y Troodon "dientes igualmente inusuales", podrían estar estrechamente relacionados. Desafortunadamente, no se disponía de muestras comparables en ese momento para probar la idea.

Cabeza y cuello de la escultura de Dale Russell y Ron Seguin, Museo de Historia Natural de Londres

Un esqueleto más completo de Stenonychosaurus fue descrito por Dale Russell en 1969 de la Formación Dinosaur Park, que eventualmente formó la base científica para una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañada por su descendiente humanoide ficticio , el "dinosaurioide". [8] Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo muy conocido en la década de 1980, cuando los pies y la carcasa del cerebro se describieron con más detalle. Junto con Saurornithoides , formó la familia Saurornithoididae . Basado en las diferencias en la estructura del diente y la naturaleza extremadamente fragmentaria del Troodon formosus originalespecímenes, se pensaba que los saurornitoides eran parientes cercanos, mientras que Troodon se consideraba un posible pariente dudoso de la familia. Phil Currie , al revisar los especímenes pertinentes en 1987, mostró que las supuestas diferencias en la estructura de los dientes y la mandíbula entre los troodóntidos y los saurornitoideos se basaban en la edad y la posición del diente en la mandíbula, más que en una diferencia de especie. Reclasificó Stenonychosaurus inequalis , así como Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus . Currie también convirtió a Saurornithoididae en un sinónimo menor de Troodontidae. [9] En 1988, Gregory S. Paulfue más allá e incluyó a Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis , [10] pero esta reclasificación, junto con muchas otras sinonimizaciones unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. La clasificación de Currie de todo el material troodóntido norteamericano en la única especie Troodon formosus fue ampliamente adoptada por otros paleontólogos , y todos los especímenes alguna vez llamados Stenonychosaurus fueron referidos como Troodon en la literatura científica hasta principios del siglo XXI.

Sin embargo, el concepto de que todos los troodóntidos norteamericanos del Cretácico tardío pertenecen a una sola especie comenzó a cuestionarse poco después de la publicación del artículo de Currie de 1987, incluido el propio Currie. Currie y sus colegas (1990) observaron que, si bien creían que los troodóntidos del río Judith eran todos T. formosus , los fósiles de troodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance , podrían pertenecer a especies diferentes. En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la formación Lance, que primero se había llamado Pectinodon bakkeri pero luego sinonimizado con Troodon formosus a la especie Troodon bakkeri., y varios otros investigadores (incluido Currie) volvieron a mantener separados los fósiles de la Formación Dinosaur Park como Troodon inequalis . [11]

En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la intrincada historia de la clasificación de los troodóntidos en el Cretácico Superior de América del Norte. Siguieron a Longrich (2008) al tratar a Pectinodon bakkeri como un género válido, y señalaron que es probable que los numerosos especímenes del Cretácico Tardío actualmente asignados a Troodon formosus representen casi con certeza numerosas especies nuevas, pero que se requiere una revisión más exhaustiva de los especímenes. Debido a que el holotipo de T. formosus es un solo diente, esto puede convertir a Troodon en un nomen dubium . [12]

En 2017, Evans y sus colegas, basándose en el trabajo de Zanno y otros, confirmaron la naturaleza actualmente no diagnosticada del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que Stenonychosaurus se usara para material esquelético troodóntido de la Formación Dinosaur Park. [13] Más tarde en 2017, Van der Reest y Currie encontraron que Stenonychosaurus era un género válido, pero reasignaron gran parte del material conocido al nuevo género Latenivenatrix . [14]

El "dinosaurioide" [ editar ]

Un modelo del dinosaurio hipotético, Dinosaur Museum, Dorchester
Ver también: Inteligencia de dinosaurios § Dinosaurios inteligentes

En 1982, Dale A. Russell , entonces curador de fósiles de vertebrados en el Museo Nacional de Canadá en Ottawa, conjeturó un posible camino evolutivo para Stenonychosaurus , si no hubiera perecido en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , sugiriendo que podría haber evolucionado a Seres inteligentes similares en plan corporal a los humanos. A lo largo del tiempo geológico, Russell notó que había habido un aumento constante en el cociente de encefalizacióno EQ (el peso cerebral relativo en comparación con otras especies con el mismo peso corporal) entre los dinosaurios. Russell había descubierto el primer cráneo troodóntido y observó que, si bien su EQ era bajo en comparación con los humanos, era seis veces más alto que el de otros dinosaurios. Russell sugirió que si la tendencia en la evolución del Stenonychosaurus hubiera continuado hasta el presente, su caja cerebral podría medir ahora 1.100 cm 3 , comparable a la de un humano. [8]

Los troodóntidos tenían dedos semi-manipuladores, capaces de agarrar y sostener objetos hasta cierto punto, y visión binocular. [8] Russell propuso que su "Dinosauroide", como los miembros de la familia de los troodóntidos, habría tenido ojos grandes y tres dedos en cada mano, uno de los cuales se habría opuesto parcialmente . Russell también especuló que el "dinosaurioide" habría tenido un pico desdentado. Como ocurre con la mayoría de los reptiles (y pájaros) modernos, concibió sus genitales como internos. Russell especuló que habría requerido un ombligo, ya que la placenta ayuda al desarrollo de un gran caso cerebral. Sin embargo, no habría poseído glándulas mamarias y habría alimentado a sus crías, como hacen algunas aves, con comida regurgitada. Especuló que su lenguaje habría sonado algo así comocanto de los pájaros . [8] [15]

Sin embargo, el experimento mental de Russell ha recibido críticas de otros paleontólogos desde la década de 1980, muchos de los cuales señalan que su Dinosauroide es demasiado antropomórfico. Gregory S. Paul (1988) y Thomas R. Holtz, Jr. , lo consideran "sospechosamente humano" y Darren Naish ha argumentado que un troodóntido de cerebro grande y muy inteligente retendría un plan corporal de terópodo más estándar, con una postura horizontal y cola larga, y probablemente manipularía objetos con el hocico y las patas a la manera de un pájaro, en lugar de con "manos" humanas. [15]

Paleobiología [ editar ]

Restauración de dos individuos jugando en la nieve

Se cree que los Stenonychosaurus eran depredadores , una vista apoyada por su garra en forma de hoz en el pie y aparentemente buena visión binocular .

Los dientes de Stenonychosaurus , sin embargo, son diferentes de la mayoría de los otros terópodos . Un estudio comparativo del aparato de alimentación sugiere que Stenonychosaurus podría haber sido un omnívoro . [16] Las mandíbulas se unieron en una sínfisis ancha en forma de U similar a la de una iguana , una especie de lagarto adaptada a un estilo de vida herbívoro. Además, los dientes de Stenonychosaurus tenían grandes dientes, cada uno de los cuales se llama dentículo.. Hay hoyos en las intersecciones de los dentículos y las puntas de los dentículos apuntan hacia la punta o ápice de cada diente. Los dientes muestran facetas de desgaste en los costados. Holtz (1998) también señaló que las características utilizadas para sustentar un hábito depredador para Stenonychosaurus : las manos que agarran, el cerebro grande y la visión estereoscópica, son características compartidas con los primates herbívoros / omnívoros y el omnívoro Procyon (mapache).

Los estudios de determinación de la edad realizados en el troodonte Two Medicine utilizando recuentos de anillos de crecimiento sugieren que este dinosaurio alcanzó su tamaño adulto probablemente en 3-5 años. [17]

Se ha descubierto un esqueleto parcial con marcas de perforaciones conservadas, posiblemente causadas por un depredador. [18]

Reproducción [ editar ]

Huevos parcialmente encapsulados en roca, Museo Burke

Los huevos y nidos de dinosaurios fueron descubiertos por John R. Horner en 1983 en la Formación Two Medicine de Montana. Varriccho et al. (2002) han descrito ocho de estos nidos encontrados hasta la fecha. Todos estos están en la colección del Museo de las Rocosas y sus números de acceso son MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Horner (1984) encontró huesos aislados y esqueletos parciales del hipsilofodonte Orodromeus muy cerca los nidos en el mismo horizonte y describió los huevos como los de Orodromeus . [19] Horner y Weishampel (1996) volvieron a examinar los embriones conservados en los huevos y determinaron que eran de Troodon , no de Orodromeus .[20] Varricchio y col. (1997) hicieron esta determinación con aún más certeza cuando describieron un esqueleto parcial de un Troodon adulto(MOR 748) en contacto con una nidada de al menos cinco huevos (MOR 750), probablemente en una posición de incubación. [21] Van der Reest y Currie consideraron posible que el troodont de dos medicinas fuera de la misma especie que Stenonychosaurus . [14]

Varricchio y col. (1997) describieron la estructura exacta de los nidos. Se construyeron a partir de sedimentos, tenían forma de plato, de unos 100 cm de diámetro interno y un borde elevado pronunciado que rodeaba los huevos. Los nidos más completos tenían entre 16 (número mínimo en MOR 246) y 24 (MOR 963) huevos. Los huevos tienen forma de lágrimas alargadas, con los extremos más ahusados ​​apuntando hacia abajo e incrustados aproximadamente a la mitad en el sedimento. Los huevos se colocan en ángulo para que, en promedio, la mitad superior esté más cerca del centro del nido. No hay evidencia de que haya materia vegetal presente en el nido.

Nidada de huevos, Museo de las Rocosas

Varricchio et al. (1997) pudieron extraer suficiente evidencia de los nidos para inferir varias características de la biología reproductiva del troodonte. Los resultados son que parecen haber tenido un tipo de reproducción intermedia entre los cocodrilos y las aves, como predeciría la filogenia. Los huevos están agrupados estadísticamente en pares, lo que sugiere que el animal tenía dos oviductos funcionales, como los cocodrilos, en lugar de uno, como en las aves. Los cocodrilos ponen muchos huevos que son pequeños proporcionales al tamaño del cuerpo de un adulto. Las aves ponen menos huevos, más grandes. El troodont Two Medicine fue intermedio, poniendo un huevo de aproximadamente 0,5 kg para un adulto de 50 kg. Esto es 10 veces más grande que los reptiles de la misma masa, pero dos huevos de troodont equivalen aproximadamente al huevo de 1,1 kg previsto para un ave de 50 kg.

Varricchio y col. también encontró evidencia de puesta iterativa, donde el adulto podía poner un par de huevos cada uno o dos días, y luego aseguró la eclosión simultánea al retrasar la incubación hasta que se pusieron todos los huevos. MOR 363 se encontró con 22 huevos vacíos (eclosionados), y los embriones encontrados en los huevos de MOR 246 estaban en estados de desarrollo muy similares, lo que implica que todas las crías nacieron aproximadamente simultáneamente. Los embriones tenían un grado avanzado de desarrollo esquelético y los huevos vacíos estaban relativamente sin triturar, lo que implica que las crías eran precoces . Los autores estimaron un total de 45 a 65 días de asistencia al nido de adultos para la puesta, la cría y la eclosión. [22]

Varricchio y col. (2008) examinaron la histología ósea de la muestra de troodont MOR 748 de Two Medicine y encontraron que carecía de los patrones de reabsorción ósea que indicarían que se trataba de una hembra ponedora de huevos. También midieron la relación entre el volumen total de huevos en nidadas y la masa corporal del adulto. Graficaron las correlaciones entre esta proporción y el tipo de estrategias de crianza utilizadas por las aves y los cocodrilos existentes y encontraron que la proporción en el troodonte era consistente con la de las aves en las que solo el macho adulto incuba los huevos. A partir de esto, llegaron a la conclusión de que las hembras troodont probablemente no incubaron huevos, que los machos sí, y esto puede ser un carácter compartido entre los dinosaurios maniraptoranos y las aves basales. [23]Sin embargo, un análisis posterior de la masa de nidadas de aves encontró que el tipo de cuidado parental no se puede determinar utilizando métodos alométricos convencionales como el utilizado por Varricchio et al. [24]

Paleoecología [ editar ]

Stenonychosaurus inequalis se conoce de la Formación Dinosaur Park del sur de Alberta , Canadá, que en ese momento era una llanura de inundación costera cálida cubierta por bosques templados. Los depredadores ápice incluían tiranosáuridos como Daspletosaurus y Gorgosaurus . Los herbívoros incluían hadrosáuridos como Lambeosaurus , Corythosaurus y Prosaurolophus ; ceratópsidos como Styracosaurus , Centrosaurus y Chasmosaurus ; anquilosaurios como Scolosaurus, Euoplocephalus y Edmontonia ; y paquicefalosaurios como Stegoceras y Foraminacephale .

Referencias [ editar ]

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  4. ^ Turner, Alan H .; Mark A. Norell; Diego Pol; Julia A. Clarke; Gregory M. Erickson (2007). "Un dromeosáurido basal y evolución de tamaño, anterior al vuelo aviar" . Revista de ciencia . 317 (5843): 1378–81. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 317.1378T . doi : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 . 
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  10. ^ Paul, GS (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon y Schuster. págs.  398–399 . ISBN 978-0-671-61946-6.
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  15. ↑ a b Naish, D. (2006). Dinosauroids Revisited Darren Naish: Tetrapod Zoology, 23 de abril de 2011.
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