Troodon ( / t r oʊ . Ə d ɒ n / troh -ə-don ; Troodon en fuentes mayores) es un antiguo taxón papelera y una potencialmente dudosas género de relativamente pequeñas, pájaro -como dinosaurios conocido definitivamente de la Campanian edad de la Período Cretácico (alrededor de 77 millones de años ). Incluye al menos una especie, Troodon formosus , conocida en Montana . Descubierto en octubre de 1855,T. formosus estuvo entre los primeros dinosaurios encontrados en América del Norte , aunque se pensó que era un lagarto hasta 1877. Se creía que varios especímenes de troodóntidos conocidos de la Formación Dinosaur Park en Alberta eran miembros de este género. Sin embargo, análisis recientes en 2017 encontraron que el género no era diagnóstico y remitieron algunos de estos especímenes al género Stenonychosaurus (durante mucho tiempo se creyó que era sinónimo de Troodon ) y otros al género Latenivenatrix .
Troodon | |
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Ilustración de la T. formosus diente holotipo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Troodontidae |
Subfamilia: | † Troodontinae Gilmore , 1924 |
Género: | † Troodon Leidy , 1856 |
Especie tipo | |
† Troodon formosus Leidy, 1856 |
El nombre del género en griego significa "diente herido", refiriéndose a los dientes, que eran diferentes de los de la mayoría de los terópodos conocidos en el momento de su descubrimiento. Los dientes tienen estrías prominentes orientadas apicalmente. Sin embargo, estas estrías "hirientes" son morfométricamente más similares a las de los reptiles herbívoros y sugieren una dieta posiblemente omnívora. [1]
Historia del descubrimiento
Investigaciones tempranas
El nombre fue originalmente escrito Troödon (con diéresis ) por Joseph Leidy en 1856, que fue enmendado oficialmente a su estado actual por Sauvage en 1876. [2] El espécimen tipo de Troodon ha causado problemas con la clasificación, ya que todo el género se basa solo en un solo diente de la Formación Judith River . Troodon ha sido históricamente una clasificación altamente inestable y ha sido objeto de numerosas sinonimias en conflicto con especímenes de terópodos similares. [3]
El diente de Troodon fue originalmente clasificado como "lacertiliano" ( lagarto ) por Leidy, pero Nopcsa lo reasignó como un dinosaurio megalosáurido en 1901 (Megalosauridae históricamente ha sido un taxón de desechos para la mayoría de los dinosaurios carnívoros). En 1924, Gilmore sugirió que el diente pertenecía al herbívoro pachycephalosaur Stegoceras , y que Stegoceras era de hecho un sinónimo menor de Troodon (la similitud de los dientes troodóntidos con los de los dinosaurios herbívoros sigue llevando a muchos paleontólogos a creer que estos animales eran omnívoros). . La clasificación de Troodon como pachycephalosaur se siguió durante muchos años, durante los cuales la familia Pachycephalosauridae se conoció como Troodontidae . En 1945, Charles Mortram Sternberg rechazó la posibilidad de que Troodon fuera un paquicefalosaurio debido a su mayor similitud con los dientes de otros dinosaurios carnívoros. Con Troodon ahora clasificado como terópodo, la familia Troodontidae ya no podría usarse para los dinosaurios con cabeza de cúpula, por lo que Sternberg nombró una nueva familia para ellos, Pachycephalosauridae. [4]
Los primeros especímenes asignados a Troodon que no eran dientes fueron encontrados por Sternberg a principios de la década de 1930, en la Formación Dinosaur Park de Alberta . El primero fue nombrado Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932, basado en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos fue la garra agrandada en el segundo dedo, que ahora se reconoce como característica de los primeros paravianos . Sternberg inicialmente clasificó a Stenonychosaurus como miembro de la familia Coeluridae . El segundo, un hueso parcial de la mandíbula inferior, fue descrito por Gilmore (1932) como una nueva especie de lagarto a la que llamó Polyodontosaurus grandis . Más tarde, en 1951, Sternberg reconoció a P. grandis como posible sinónimo de Troodon , y especuló que dado que Stenonychosaurus tenía un " pes muy peculiar " y Troodon "dientes igualmente inusuales", podrían estar estrechamente relacionados. Desafortunadamente, no se disponía de muestras comparables en ese momento para probar la idea. En una revisión reciente del material de van der Reest & Currie, se determinó que Polyodontosaurus era un nomen dubium, no apto para la sinonimia con otros taxones. [5]
Un esqueleto más completo de Stenonychosaurus fue descrito por Dale Russell en 1969 de la Formación Dinosaur Park, que eventualmente formó la base científica para una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañada por su descendiente humanoide ficticio , el "dinosaurioide" . [6] Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo muy conocido en la década de 1980, cuando los pies y la carcasa del cerebro se describieron con más detalle. Junto con Saurornithoides , formó la familia Saurornithoididae . Sobre la base de las diferencias en la estructura de los dientes y la naturaleza extremadamente fragmentaria de los especímenes originales de Troodon formosus , se pensaba que los saurornitoides eran parientes cercanos, mientras que Troodon se consideraba un posible pariente dudoso de la familia. Phil Currie , al revisar los especímenes pertinentes en 1987, mostró que las supuestas diferencias en la estructura de los dientes y la mandíbula entre los troodóntidos y los saurornitoideos se basaban en la edad y la posición del diente en la mandíbula, más que en una diferencia de especie. Reclasificó Stenonychosaurus inequalis , así como Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus . Currie también convirtió a Saurornithoididae en un sinónimo menor de Troodontidae. [7] En 1988, Gregory S. Paul fue más allá e incluyó a Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis , [8] pero esta reclasificación, junto con muchas otras sinonimizaciones unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. La clasificación de Currie de todo el material troodóntido norteamericano en la única especie Troodon formosus fue ampliamente adoptada por otros paleontólogos , y todos los especímenes alguna vez llamados Stenonychosaurus fueron referidos como Troodon en la literatura científica hasta principios del siglo XXI.
Disolución del modelo de una especie
Sin embargo, el concepto de que todos los troodóntidos norteamericanos del Cretácico tardío pertenecen a una especie comenzó a cuestionarse poco después de que se publicara el artículo de Currie de 1987, incluido el propio Currie. Currie y sus colegas (1990) observaron que, si bien creían que los troodóntidos del río Judith eran todos T. formosus , los fósiles de troodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance , podrían pertenecer a especies diferentes. En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la formación Lance, que primero se llamó Pectinodon bakkeri pero luego se sinonimizó con Troodon formosus a la especie Troodon bakkeri , y varios otros investigadores (incluido Currie) han vuelto a mantener separados los fósiles de la Formación Dinosaur Park como Troodon. inequalis (ahora Stenonychosaurus inequalis ). [9]
En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la intrincada historia de la clasificación de los troodóntidos en el Cretácico Superior de América del Norte. Siguieron a Longrich (2008) al tratar a Pectinodon bakkeri como un género válido, y señalaron que es probable que los numerosos especímenes del Cretácico Tardío actualmente asignados a Troodon formosus representen numerosos géneros nuevos, pero que se requiere una revisión más exhaustiva de los especímenes. Debido a que el holotipo de T. formosus es un solo diente, esto hace que Troodon sea un nomen dubium . [3]
En 2017, Evans y sus colegas discutieron más a fondo la naturaleza no diagnóstica del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que Stenonychosaurus se usara para material esquelético troodóntido de la Formación Dinosaur Park. [10] Más tarde, ese mismo año, Aaron J. van der Reest y Currie llegaron a una conclusión similar a la de Evans y sus colegas, y también dividieron gran parte del material asignado a Stenonychosaurus en un nuevo género: Latenivenatrix . [5] En 2018, Varricchio y sus colegas no estuvieron de acuerdo con Evans y sus colegas, citando que Stenonychosaurus no se había utilizado en los treinta años desde que Currie y sus colegas lo sinonimizaron con Troodon , e indicaron que " Troodon formosus sigue siendo el nombre propio de este taxón". . [11] Esta conclusión de Varricchio fue acordada por Sellés y sus colegas en su descripción de Tamarro de 2021 . [12]
Clasificación
Troodon se considera uno de los miembros más derivados de su familia. Junto con Zanabazar , Saurornithoides y Talos forma un clado de troodóntidos especializados. [3]
A continuación se muestra un cladograma de Troodontidae por Zanno et al. en 2011. [3]
Troodontidae |
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Paleobiología
Un estudio se basó en múltiples dientes de Troodon que se han recolectado de depósitos del Cretácico Superior en el norte de Alaska. Estos dientes son mucho más grandes que los recolectados en sitios más al sur, lo que proporciona evidencia de que las poblaciones de Troodon del norte de Alaska crecieron hasta alcanzar un tamaño corporal promedio mayor, lo que sugiere la regla de Bergmann . Este estudio también proporciona un análisis de las proporciones y patrones de desgaste de una gran muestra de dientes Troodon . Propone que los patrones de desgaste de todos los dientes de Troodon sugieren una dieta de alimentos blandos, incompatible con la masticación de huesos, exoesqueletos de invertebrados o elementos vegetales duros. Este estudio plantea la hipótesis de una dieta que consiste principalmente en carne. [13]
En 2011, se describió otro troodóntido derivado, Linhevenator , de Mongolia Interior, China. Los autores señalaron que tenía extremidades anteriores relativamente cortas y robustas, junto con un segundo pedal ungual agrandado similar al de los dromeosáuridos, en comparación con los troodóntidos más basales. Se propuso que los troodóntidos derivados habían evolucionado de manera convergente al estilo dromeosáurido de segundos unguales de pedal relativamente grandes, probablemente como una adaptación relacionada con la depredación. Los autores señalaron que es plausible que esto pueda ser aplicable a otros troodóntidos derivados, incluido Troodon , aunque actualmente esto es incierto debido a la escasez de restos suficientes de este último género. [14]
Paleoecología
El espécimen tipo de Troodon formosus se encontró en la Formación Judith River de Montana . Las rocas de la Formación Judith River tienen una edad equivalente a la de la Formación Oldman de Alberta , [15] que se ha fechado entre 77,5 y 76,5 millones de años. [dieciséis]
En el pasado, se han atribuido restos al mismo género que Judith River Troodon de una amplia variedad de otras formaciones geológicas. Ahora se reconoce que es poco probable que todos estos fósiles, que provienen de localidades separadas por cientos o miles de millas, separadas por millones de años, representen una sola especie o género de dinosaurios troodóntidos. Se necesitan más estudios y más fósiles para determinar cuántas especies de Troodon existieron. Es cuestionable que, después de un estudio adicional, cualquier especie adicional pueda referirse a Troodon , en cuyo caso el género se consideraría un nomen dubium . [3]
Los especímenes adicionales actualmente referidos a Troodon provienen de la Formación Two Medicine superior de Montana y la Formación Prince Creek de Alaska . Existe alguna evidencia de que Troodon favorecía los climas más fríos, ya que su especie parece haber sido particularmente abundante en las áreas del norte e incluso del Ártico y durante intervalos más fríos, como el temprano Maastrichtiano . [17] Se han encontrado dientes similares a Troodon en la Formación Javelina inferior de Texas y el Miembro Naashoibito de la Formación Ojo Alamo en Nuevo México . [18] [19]
Ver también
- Cronología de la investigación troodóntida
Referencias
- ^ Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Chistine L. (1998) Morfometría de dentículos y un hábito de alimentación posiblemente omnívoro para el dinosaurio terópodo Troodon. Gaia número 15. Diciembre de 1998. págs. 159-166.
- ^ H.-E. Sauvage, 1876, " Notes sur les reptiles fossiles ", Bulletin de la Société Géologique de France, 3e série 4 : 435-444
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enlaces externos
- Dinosaurioide