Stokesosaurus (que significa "lagarto de Stokes") es un género de pequeña (alrededor de 3 a 4 metros (10 a 13 pies) de longitud), carnívoros primeros tiranosauroide terópodos dinosaurios de finales del Jurásico período de Utah , Estados Unidos .
Stokesosaurus | |
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Holotipo UMNH VP 7473 | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Superfamilia: | † Tiranosaurioidea |
Clade : | † Pantyrannosauria |
Familia: | † Stokesosauridae |
Género: | † Stokesosaurus Madsen , 1974 |
Especies: | † S. clevelandi |
Nombre binomial | |
† Stokesosaurus clevelandi Madsen , 1974 |
Historia
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/3/34/Stokesosaurus_SIZE.png/220px-Stokesosaurus_SIZE.png)
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/4/4b/Stokesosaurus_by_Tom_Parker.png/220px-Stokesosaurus_by_Tom_Parker.png)
Desde 1960 en adelante, el geólogo de Utah William Lee Stokes y su asistente James H. Madsen excavaron miles de huesos de Allosaurus desarticulados en la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery, Utah . A principios de la década de 1970, Madsen comenzó a catalogar estos hallazgos en detalle, descubriendo que algunos restos representaban especies nuevas para la ciencia. En 1974 Madsen nombró y describió la especie tipo Stokesosaurus clevelandi . Su nombre genérico honra a Stokes. El nombre específico se refiere a la ciudad de Cleveland, Utah . [1]
El holotipo ( UMNH 2938 , también conocido como UMNH VP 7473 y antes conocido como UUVP 2938) fue descubierto en el Miembro de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison que data de la etapa temprana de Tithonian , de unos 150 millones de años. Consiste en un hueso ilíaco izquierdo o de la cadera, perteneciente a un individuo juvenil. Madsen también asignó un paratipo , UUVP 2320, un ilion derecho 50% más grande. Además, refirió un premaxilar derecho , UUVP 2999. [1] Sin embargo, esto fue en 2005 referido a Tanycolagreus . [2] Stokesosaurus y Tanycolagreus son aproximadamente del mismo tamaño, y es posible que el último sea un sinónimo menor del primero. Sin embargo, el ilion (el mejor y quizás el único elemento conocido de Stokesosaurus ) de Tanycolagreus nunca se ha recuperado, lo que dificulta la comparación directa. [3]
En 1976, Peter Malcolm Galton consideró al Stokesosaurus como una segunda especie del posible tiranosáuroide temprano británico Iliosuchus , al que llamó Iliosuchus clevelandi . [4] Esto no ha encontrado aceptación entre otros investigadores; [5] en 1980 el propio Galton retiró su opinión. [6]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/1/1e/Stokesosaurus_ilia_01.png/220px-Stokesosaurus_ilia_01.png)
Algunos hallazgos posteriores fueron referidos a Stokesosaurus . Esto incluyó algunos isquios y vértebras de la cola en 1991, [7] y un cráneo parcial en 1998. [8] Otro ilion muy pequeño referido al Stokesosaurus , encontrado en Dakota del Sur , [9] se ha perdido pero en realidad puede pertenecer al Aviatyrannis relacionado. . [10] Se han recuperado restos más fragmentarios posiblemente atribuibles a Stokesosaurus de la zona estratigráfica 2 de la Formación Morrison, fechada a finales de la edad kimmeridgiana , hace unos 152 millones de años. [11] [12]
Una segunda especie, Stokesosaurus langhami , fue descrita por Roger Benson en 2008 basándose en un esqueleto parcial de Inglaterra . [5] Sin embargo, un estudio posterior mostró que esta especie debería ser referida a un nuevo género, que se llamó Juratyrant en 2012. Benson y Stephen Brusatte concluyeron que ni un solo hueso había sido referido justificadamente a Stokesosaurus , y que ni siquiera el paratipo podía ser asignado con seguridad, dejando el holotipo ilion como el único fósil conocido del taxón. Además, muchos rasgos que inicialmente se creía que unían a Stokesosaurus clevelandi y Juratyrant langhami bajo un mismo género [5] no podían ser refutados de manera concluyente para existir en otros tiranosáuridos. De hecho, uno de los rasgos, una cresta inclinada posterodorsalmente en el lado lateral del ilion, se encontró en el ilion izquierdo no descrito del holotipo de Eotyrannus . Esto deja solo una sola autapomorfia de Stokesosaurus que no está presente en Juratyrant u otros tiranosáuridos: un borde hinchado alrededor de la superficie articular del pedúnculo púbico. [13]
El holotipo ilion mide 22 centímetros (8,7 pulgadas) de largo, lo que indica un individuo pequeño. Madsen estimó en 1974 que la longitud del cuerpo adulto era de unos 4 metros (13 pies). [1] En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud en 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) y el peso en 60 kilogramos (130 libras). [14]
Clasificación
En 1974, Madsen asignó a Stokesosaurus a los Tyrannosauridae . [1] Sin embargo, los análisis cladísticos modernos indican una posición más básica. En 2012, el estudio de Brusatte y Benson recuperó a Stokesosaurus como un miembro basal del Tyrannosauroidea , y estrechamente relacionado con Eotyrannus y Juratyrant . [13]
A continuación se muestra un cladograma de 2013 de Loewen et al. que coloca a Stokesosaurus y Juratyrant como miembros derivados de Proceratosauridae, debido a que comparten con Sinotyrannus una estrecha muesca preacetabular. [15] Muchos tiranosáuridos basales tienen ilia incompleta o desconocida y este rasgo puede estar más extendido de lo que se conoce actualmente. [13] Varios rasgos apoyan el argumento de que Sinotyrannus es un proceratosaurid. [15]
Tyrannosauroidea |
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Sin embargo, un análisis de 2016 que utilizó filogenia parsimoniosa y bayesiana colocó a Stokesosaurus y Juratyrant como tiranosáuridos un poco más avanzados que Proceratosauridae y Dilong . Además, Eotyrannus se recupera como un taxón hermano de estos géneros en la filogenia parsimoniosa. [dieciséis]
Paleoecología
Habitat
La Formación Morrison es una secuencia de marina poco profunda y sedimentos aluviales que, según la datación radiométrica , los rangos de entre 156,3 millones de años ( Ma ) en su base, [17] a 146,8 millones de años en la parte superior, [18] que ponga en las etapas tardía de Oxford , Kimmeridgiana y Tithonian temprana del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones secas y húmedas . La Cuenca Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, canales de ríos y llanuras aluviales . [19] Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania . En 1877, esta formación se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad de recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope .
Paleofauna
La Formación Morrison registra un entorno y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos como Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivían junto a Stokesosaurus incluían a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus y Othnielosaurus . Los depredadores en este paleoambiente incluían a los terópodos Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Ornitholestes y [20] Allosaurus , que representaban del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y se encontraba en el nivel trófico superior de la red trófica de Morrison . [21] Otros animales que compartían este paleoambiente incluían bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , sphenodonts , lagartos , cocodrilomorfanos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios . Ejemplos de los primeros mamíferos presentes en esta región fueron los docodontes , multituberculados , simetrodontos y triconodontos . La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgoes y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques de helechos arborescentes bordeados por ríos y helechos ( bosques de galería ) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria . [22]
Ver también
- Cronología de la investigación de tiranosaurios
Referencias
- ↑ a b c d Madsen, JH (1974). "Un nuevo dinosaurio terópodo del Jurásico Superior de Utah". Revista de Paleontología . 48 : 27–31.
- ^ K. Carpenter, CA Miles y KC Cloward, 2005, "Nuevo terópodo pequeño de la Formación Morrison del Jurásico Superior de Wyoming", En: K. Carpenter (ed.), Los dinosaurios carnívoros . Indiana University Press, Bloomington págs. 23-48
- ^ Foster, J. (2007). Jurassic West: Los dinosaurios de la formación Morrison y su mundo . Prensa de la Universidad de Indiana. 389pp.
- ^ Galton, PM (1976). " Iliosuchus , un dinosaurio jurásico de Oxfordshire y Utah". Paleontología . 19 : 587–589.
- ^ a b c Benson, RBJ (2008). "Nueva información sobre Stokesosaurus , un tiranosáuroide (Dinosauria: Theropoda) de América del Norte y el Reino Unido". Revista de Paleontología de Vertebrados . 28 (3): 732–750. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [732: NIOSAT] 2.0.CO; 2 .
- ^ Galton, PM; Powell, HP (1980). "El dinosaurio ornitisquio Camptosaurus prestwichii del Jurásico Superior de Inglaterra". Paleontología . 23 : 411–443.
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- ^ Chure, D .; Madsen, James (1998). "¿Un cráneo inusual (? Stokesosaurus clevelandi ) de la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd, Utah (Formación Morrison; Jurásico tardío)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 18 (1): 115-125. doi : 10.1080 / 02724634.1998.10011038 .
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- ^ Rauhut, Oliver WM (2003). "Un dinosaurio tiranosáurido del Jurásico Superior de Portugal" . Paleontología . 46 (5): 903–910. doi : 10.1111 / 1475-4983.00325 . S2CID 129946607 .
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