Struthiosaurus ( Latina Struthio = avestruz + griegos sauros = lagarto) es uno de los más pequeños conocidos y más basales géneros de nodosáurido dinosaurios , de finales del Cretácico periodo ( Santoniano - Maastrichtiense ) de Austria , Rumania , Francia y Hungría en Europa . [1] Estaba protegido por una armadura corporal. Aunque las estimaciones de su longitud varían, puede haber sido tan pequeño como 2,2 metros (7,2 pies) de largo.
Struthiosaurus | |
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Diagramas que muestran los elementos esqueléticos conocidos y la ubicación hipotética de osteodermos en S. austriacus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Anquilosauria |
Familia: | † Nodosauridae |
Subfamilia: | † Struthiosaurinae |
Género: | † Struthiosaurus Bunzel, 1871 |
Especie tipo | |
† Struthiosaurus austriacus | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
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Historia del descubrimiento
En 1859, el geólogo Eduard Suess en la mina de carbón Gute Hoffnung en Muthmannsdorf cerca de Wiener Neustadt en Austria, descubrió un diente de dinosaurio en una pila de piedras. Con la ayuda de mi intendente Pawlowitsch, se intentó encontrar la fuente del material fósil. La búsqueda resultó infructuosa al principio, pero finalmente se descubrió una fina capa de marga, cruzada por un pozo de mina inclinado oblicuamente, que contenía una abundante cantidad de varios huesos. Estos fueron posteriormente excavados por Suess y Ferdinand Stoliczka . La marga era un depósito de agua dulce , ahora considerado parte de la Formación Grünbach . [2]
Los hallazgos se almacenaron en el museo de la Universidad de Viena, pero recibieron poca atención hasta que fueron estudiados por Emanuel Bunzel en 1870. En 1871, Bunzel publicó un tratado que describe los fósiles y nombra varios géneros y especies nuevos. Uno de ellos fue el género Struthiosaurus basado en una sola porción parcial del extremo posterior del cráneo, que consiste en gran parte en la caja del cerebro. El tipo y la única especie conocida del género en ese momento era Struthiosaurus austriacus . [2] Bunzel declaró que solo nombró provisionalmente el taxón y no dio etimología del nombre. El nombre genérico se deriva del nuevo latín struthio , a su vez derivado del griego antiguo στρούθειος, stroutheios , "del avestruz". Bunzel eligió el nombre debido a la morfología de pájaro de la caja craneana. [2] El nombre específico se refiere a la procedencia de Austria.
Aparte de la caja del cerebro, Bunzel, sin saberlo, describió otro material de Struthiosaurus . Reconoció que había huesos y osteodermos de dinosaurios blindados entre los hallazgos y los refirió a un Scelidosaurus sp. y un Hylaeosaurus sp. [2] Estos géneros británicos representaron las formas tirofóricas más conocidas encontradas en ese momento. Bunzel también descubrió dos fragmentos de costillas que tenían una estructura muy desconcertante. Eran de dos cabezas, pero la cabeza de la costilla superior, el tubérculo , era corta y estaba colocada de tal manera que no podía tocar la vértebra, si el eje estaba orientado en la posición vertical habitual. Supuso que solo el capítulo inferior se conectaba al cuerpo vertebral. Una costilla tocando la vértebra con una sola superficie es normal para los lagartos, aunque en su caso las cabezas de las costillas se fusionan en una sola sinapófisis . Por tanto, Bunzel concluyó que las costillas pertenecían a un lagarto gigante. En analogía con Mosasaurus , el lagarto gigante que lleva el nombre del río Mosa , llamó a este lagarto Danubiosaurus anceps , en honor al Danubio . El nombre específico anceps significa "de dos cabezas" en latín , destacando, para un lagarto, el rasgo excepcional de tener costillas de dos cabezas. [2] De hecho, las costillas eran las de Struthiosaurus . En la anquilosauria, la rabadilla es tan plana que la parte superior de las costillas sobresale hacia los lados, lo que hace girar el tubérculo corto hacia la diapófisis , su faceta de contacto vertebral.
Muchas especies se han referido a Struthiosaurus , la mayoría basadas en material muy fragmentario y no diagnóstico. Los paleontólogos reconocen tres especies válidas : S. austriacus Bunzel, 1871, basado en el holotipo PIWU 2349/6; S. transylvanicus Nopcsa , 1915, basado en BMNH R4966, un cráneo y esqueleto parcial de Rumania; [3] y S. languedocensis García y Pereda-Suberbiola, 2003, basado en UM2 OLV-D50 A – G CV, un esqueleto parcial encontrado en 1998 en Francia. [4] Es el homónimo de la subfamilia de nodosáuridos Struthiosaurinae , cuyos miembros se encuentran solo en Europa. [5]
Se ha demostrado que varios taxones no válidos son sinónimos menores de Struthiosaurus austriacus , la mayoría de ellos creados cuando Harry Govier Seeley en 1881 revisó el material austriaco. [6] Incluyen: Danubiosaurus anceps Bunzel, 1871; Crataeomus pawlowitschii Seeley, 1881; Crataeomus lepidophorus Seeley 1881; Pleuropeltis suessii Seeley, 1881; Rhadinosaurus alcimus Seeley 1881, Hoplosaurus ischyrus Seeley 1881 y Leipsanosaurus noricus Nopcsa, 1918. [7] Otro anquilosaurio europeo, Rhodanosaurus ludguensis Nopsca, 1929, de las rocas de Campaniano - Maastrichtiano del sur de Francia , ahora se considera y se conoce como un nomen dubium Nodosauridae incertae sedis . [8]
Las tres especies válidas de Struthiosaurus difieren entre sí en que S. austriacus es más pequeño que S. transylvanicus y posee vértebras cervicales menos alargadas . Además, aunque el contacto del proceso cuadrante-paroccipital está fusionado en S. transylvanicus , no está fusionado en S. austriacus . Se desconoce el cráneo de S. languedocensis , pero el taxón difiere de S. transylvanicus en la forma más plana de las vértebras dorsales . Se diferencia de S. austriacus en la forma del isquion . (Vickaryous, Maryanska y Weishampel 2004)
Clasificación
Bunzel estaba muy desconcertado por la caja del cerebro. Sabía que pertenecía a un reptil en lugar de a un mamífero debido a un cóndilo occipital único en lugar de uno de dos cabezas . Por lo demás, la parte posterior de la cabeza no era muy reptil, ya que era baja, compacta, fusionada y convexa en una curva gradual hacia el techo del cráneo. Los lagartos tenían un occipucio muy diferente, más "abierto" . Los cocodrilos eran más similares pero aún tenían una parte trasera del cráneo cóncava. Bunzel consideró si podría ser un dinosaurio, pero en 1871 se había descrito un pequeño material occipital de dinosaurio y le pareció que sus cráneos a este respecto eran más parecidos a los de lagarto. El único grupo que mostró un redondeo y una fusión comparables de los huesos del cráneo fueron los pájaros. Bunzel envió un dibujo y una descripción al profesor Thomas Huxley en Londres , en ese momento uno de los pocos expertos en dinosaurios. Huxley estuvo de acuerdo en que la caja del cerebro se parecía a la de un pájaro y comentó: "Este fragmento de cráneo es más parecido a un pájaro que cualquier cosa [sic] que haya visto hasta ahora". Sabiendo que Huxley había llamado a un orden de reptiles Ornithoscelida por las formas que comparten con las aves ciertos rasgos en la pelvis y las patas traseras, Bunzel terminó su descripción con la predicción de que "con el tiempo, también podría ser posible crear un orden Ornithocephala ('Cabezas de pájaro') ". [2]
Bunzel tenía razón al asumir una afinidad con las aves, pero esto se debía a que las aves son dinosaurios en sí mismos. En los dinosaurios, los huesos traseros del cráneo generalmente están fuertemente fusionados. Los nodosauridos desarrollaron de manera convergente un cráneo redondeado. Como faltaban los cuadrados masivos, el fragmento de cráneo daba una falsa impresión de ser de construcción ligera. El material de anquilosaurio en ese momento se refería típicamente a Scelidosauridae, pero debido a que esta fue la primera caja cerebral de anquilosaurio que se describió, la conexión no era obvia. El primero en entender que representaba a un dinosaurio acorazado fue Nopcsa quien en 1902 lo colocó en los Acanthopholididae . [9] Más tarde corrigió su nombre a Acanthopholidae . [10] Walter Coombs en 1978 declaró que era un nodosáurido. [11]
El análisis cladístico de Struthiosaurus indica que el taxón es un miembro basal de Nodosauridae y sugirió que puede ser uno de los anquilosaurios más basales en el clado Ankylosauria . Un análisis de Ösi en 2005, que describe el taxón Hungarosaurus , encontró que, aunque era más joven que otros nodosauridos, Struthiosaurus era uno de los taxones más basales, aunque muchas características no podían codificarse para él. [12] El cladograma a continuación sigue la topología más resuelta de un análisis de 2011 realizado por los paleontólogos Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah CR Maidment y Paul M. Barrett. [13]
Nodosauridae |
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Ver también
- Cronología de la investigación del anquilosaurio
- Cairanoolithus
Referencias
- ^ Struthiosaurus en The Dinosaur Encyclopaedia en la guarida de Dino Russ
- ↑ a b c d e f Bunzel, E (1871). "Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt" (PDF) . Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt . 5 : 1–18.
- ^ F. Nopcsa, 1915, "Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns", Mitteilungen aus dem Jahrbuche der Königlich-Ungarischen Geologischen Reichsanstalt 23 : 1-24
- ^ G. García y X. Pereda-Suberbiola, 2003, "Una nueva especie de Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) del Cretácico superior de Villeveyrac (sur de Francia)", Journal of Vertebrate Paleontology 23 (1): 156-165
- ^ Kirkland, JI; Alcalá, L .; Loewen, MA; Espílez, E .; Mampel, L .; Wiersma, JP (2013). Butler, Richard J, ed. "El Basal Nodosaurid Ankylosaur Europelta carbonensis n. Gen., N. Sp. Desde el Cretácico Inferior (Albiano Inferior) Formación Escucha del Noreste de España". PLoS ONE 8 (12): e80405.
- ^ HG Seeley, 1881, "La fauna de reptiles de la Formación Gosau conservada en el Museo Geológico de la Universidad de Viena", Quarterly Journal of the Geological Society of London 37 (148): 620-707
- ^ F. Nopcsa, 1918, " Leipsanosaurus n. Gen. Ein neuer thyreophore aus der Gosau", Földtani Közlöny 48 : 324-328
- ^ Pereda-Suberbiola, X. y Galton, PM, 2001. Reevaluación del anquilosaurio nodosaurido Struthiosaurus austriacus Bunzel, 1871 de los Lechos de Gosau del Cretácico Superior de Austria. pp. 173-210 En: Carpenter, K., (ed.) The Armored Dinosaurs . Indiana University Press, Bloomington e Indianápolis, 2001, págs. Xv-526
- ^ F. Nopcsa. 1902. "Notizen über cretacische Dinosaurier". Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften III (1): 93-114
- ^ Nopcsa, BF (1928). "Notas paleontológicas sobre reptiles. V. Sobre el cráneo del dinosaurio Euoplocephalus del Cretácico Superior ". Geologica Hungarica, Serie Palaeontologica . 1 (1): 1–84.
- ^ WP Coombs. 1978. "Músculos de las extremidades anteriores de la Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)". Revista de Paleontología 52 (3): 642-657
- ^ Ösi, A. (2005). " Hungarosaurus tormai , un nuevo anquilosaurio (Dinosauria) del Cretácico Superior de Hungría". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (2): 370–383. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0370: HTANAD] 2.0.CO; 2 .
- ^ Richard S. Thompson; Parroquia de Jolyon C.; Susannah CR Maidment; Paul M. Barrett (2011). "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (2): 301–312. doi : 10.1080 / 14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 .