En virología , reino es el rango taxonómico más alto establecido para virus por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV), que supervisa la taxonomía de virus. Cuatro reinos de virus son reconocidos y unidos por rasgos específicos altamente conservados : Duplodnaviria , que contiene todos los virus de ADN bicatenario (dsDNA) que codifican la proteína de la cápside principal HK97 veces; Monodnaviria , que contiene todos los virus de ADN monocatenario (ssDNA) que codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH y sus descendientes; Riboviria , que contiene todos los virus de ARN que codifican la ARN polimerasa dependiente de ARNy todos los virus que codifican la transcriptasa inversa ; y Varidnaviria , que contiene todos los virus dsDNA que codifican una proteína de la cápside principal del rollo de gelatina vertical.
El rango de reino corresponde al rango de dominio usado para la vida celular, pero difiere en que los virus en un reino no necesariamente comparten un ancestro común basado en un origen común ni los reinos comparten un ancestro común. En cambio, los reinos agrupan los virus en función de rasgos específicos que se conservan en gran medida a lo largo del tiempo, que pueden haberse obtenido en una sola ocasión o en múltiples ocasiones. Como tal, cada reino representa al menos una instancia de virus que está comenzando a existir. Si bien históricamente fue difícil determinar las relaciones evolutivas profundas entre los virus, en el siglo XXI métodos como la metagenómica han permitido que ocurra tal investigación, lo que llevó al establecimiento de Riboviria en 2018 y los otros tres reinos en 2019.
Nombrar
Los nombres de los reinos consisten en una primera parte descriptiva y el sufijo - viria , que es el sufijo utilizado para los reinos de virus. [1] La primera parte de Duplodnaviria significa "ADN doble", refiriéndose a los virus dsDNA, [2] la primera parte de Monodnaviria significa "ADN único", refiriéndose a los virus ssDNA, [3] la primera parte de Riboviria se toma de ribo ácido nucleico (ARN), [4] y la primera parte de Varidnaviria significa "ADN variado". [5] Para los viroides , el sufijo se designa como - viroidia , y para los satélites , el sufijo es - satellitia , [1] pero a partir de 2019 no se han designado reinos de viroides ni satélites. [6]
Reinos
Duplodnaviria contiene virus de ADN bicatenario (dsDNA) que codifican una proteína de la cápside principal (MCP) que tiene el pliegue HK97. Los virus en el reino también comparten una serie de otras características que involucran la cápside y el ensamblaje de la cápside, incluida una forma de cápside icosaédrica y una enzima terminasa que empaqueta el ADN viral en la cápside durante el ensamblaje. En el reino se incluyen dos grupos de virus: los bacteriófagos de cola, que infectan a los procariotas y se asignan al orden Caudovirales , y los herpesvirus, que infectan a los animales y se asignan al orden Herpesvirales . [2]
La relación entre caudovirus y herpesvirus no es segura, ya que pueden compartir un ancestro común o los herpesvirus pueden ser un clado divergente dentro de Caudovirales . Un rasgo común entre los duplodnavirus es que causan infecciones latentes sin replicación y, al mismo tiempo, pueden replicarse en el futuro. [7] [8] Los bacteriófagos de cola son omnipresentes en todo el mundo, [9] importantes en la ecología marina, [10] y son objeto de mucha investigación. [11] Se sabe que los virus del herpes causan una variedad de enfermedades epiteliales, como el herpes simple , la varicela y el herpes , y el sarcoma de Kaposi . [12] [13] [14]
Monodnaviria contiene virus de ADN monocatenario (ssDNA) que codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH que inicia la replicación del círculo rodante y todos los demás virus descendientes de dichos virus. Los miembros prototípicos del reino se denominan virus CRESS-DNA y tienen genomas circulares de ssDNA. Los virus ssDNA con genomas lineales descienden de ellos y, a su vez, algunos virus dsDNA con genomas circulares descienden de virus ssDNA lineales. [3]
Los virus CRESS-DNA incluyen tres reinos que infectan a los procariotas: Loebvirae , Sangervirae y Trapavirae . El reino Shotokuvirae contiene virus de ADN CRESS eucariotas y los miembros atípicos de Monodnaviria . [3] Los monodnavirus eucariotas están asociados con muchas enfermedades, e incluyen papilomavirus y poliomavirus , que causan muchos cánceres, [15] [16] y geminivirus , que infectan muchos cultivos de importancia económica. [17]
Riboviria
Riboviria contiene todos los virus ARN que codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), asignados al reino Orthornavirae , y todos los virus de transcripción inversa, es decir, todos los virus que codifican una transcriptasa inversa (RT), asignados al reino Pararnavirae . Estas enzimas son vitales en el ciclo de vida viral, ya que RdRp transcribe el ARNm viral y replica el genoma, y la RT también replica el genoma. [4] La riboviria contiene principalmente virus eucariotas, y la mayoría de los virus eucariotas, incluidos la mayoría de los virus humanos, animales y vegetales, pertenecen al reino. [18]
Las enfermedades virales más conocidas son causadas por virus en Riboviria , que incluye virus de influenza , VIH , coronavirus , ebolavirus y el virus de la rabia , [6] así como el primer virus descubierto, el virus del mosaico del tabaco . [19] Los virus de transcripción inversa son una fuente importante de transferencia horizontal de genes al volverse endogenizados en el genoma de su huésped, y una porción significativa del genoma humano consiste en este ADN viral. [20]
Varidnaviria contiene virus de ADN que codifican MCP que tienen unaestructura plegada en rollo de gelatina en la que el pliegue en rollo de gelatina (JR) es perpendicular a la superficie de la cápside viral. Muchos miembros también comparten una variedad de otras características, incluida una proteína de la cápside menor que tiene un solo pliegue JR, una ATPasa que empaqueta el genoma durante el ensamblaje de la cápside y una ADN polimerasa común. Se reconocen dos reinos: Helvetiavirae , cuyos miembros tienen MCP con un solo pliegue JR vertical, y Bamfordvirae , cuyos miembros tienen MCP con dos pliegues JR verticales. [5]
Los virus marinos de Varidnaviria son omnipresentes en todo el mundo y, al igual que los bacteriófagos de cola, desempeñan un papel importante en la ecología marina. [21] La mayoría de los virus de ADN eucariótico identificados pertenecen al reino. [22] Los virus causantes de enfermedades notables en Varidnaviria incluyen adenovirus , poxvirus y el virus de la peste porcina africana . [6] Los poxvirus han sido muy prominentes en la historia de la medicina moderna, especialmente el virus Variola , que causó la viruela . [23] Muchos varidnavirus pueden endogenizarse, y un ejemplo peculiar de esto son los virófagos , que confieren protección a sus huéspedes contra virus gigantes durante la infección. [22]
Orígenes
En general, los reinos de los virus no tienen una relación genética entre sí basada en una descendencia común, en contraste con los tres dominios de la vida celular — Archaea , Bacteria y Eukarya — que comparten un ancestro común. Del mismo modo, los virus dentro de cada reino no descienden necesariamente de un ancestro común, ya que los reinos agrupan a los virus en función de rasgos muy conservados, no de un ancestro común, que se utiliza como base para la taxonomía de la vida celular. Como tal, se considera que cada reino de virus representa al menos una instancia de virus que está surgiendo. [24] Por reino:
- Duplodnaviria es monofilética o polifilética y puede ser anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular. Se desconoce el origen exacto del reino, pero la MCP de HK97 veces codificada por todos los miembros, fuera del reino, solo se encuentra en las encapsulinas , un tipo de nanocompartimento que se encuentra en las bacterias, aunque la relación entre Duplodnaviria y encapsulinas no se comprende completamente. . [2] [25] [26]
- La monodnaviria es polifilética y parece haber surgido varias veces de plásmidos circulares bacterianos y arqueales, que son moléculas de ADN extracromosómico que viven dentro de bacterias y arqueas y que se auto-replican. [3] [27]
- La riboviria es monofilética o polifilética. La transcriptasa inversa del reino Pararnavirae probablemente evolucionó en una sola ocasión a partir de un retrotransposón , un tipo de molécula de ADN autorreplicante que se replica mediante la transcripción inversa . El origen de RdRp de Orthornavirae es menos seguro, pero se cree que se originan a partir de un intrón bacteriano del grupo II que codifica la transcriptasa inversa o son anteriores a LUCA y preceden a las transcriptasas inversas de la vida celular. [4] [18] [26]
- Varidnaviria es monofilética o polifilética y puede ser anterior a LUCA. El reino Bamfordvirae probablemente se deriva del otro reino Helvetiavirae a través de la fusión de dos MCP para tener un MCP con dos pliegues de gelatina en lugar de uno. Los pliegues MCP de Helvetiavirae en rollo de jalea simple (SJR) muestran una relación con un grupo de proteínas que contienen pliegues SJR, incluida la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas . [5] [25] [26]
Si bien los reinos generalmente no tienen relación genética entre sí, existen algunas excepciones:
- Los virus de la familia Podoviridae en Duplodnaviria codifican una ADN polimerasa que está relacionada con las ADN polimerasas codificadas por muchos miembros de Varidnaviria . [22]
- Los virus eucariotas en el reino Shotokuvirae en Monodnaviria se crearon en múltiples ocasiones por eventos de recombinación que combinaron el ADN de plásmidos ancestrales con ADN complementario (ADNc) de virus de ARN de sentido positivo en Riboviria , mediante el cual los virus ADNss en Shotokuvirae obtuvieron proteínas de la cápside de virus ARN. [3] [25]
- La familia Bidnaviridae en Monodnaviria se creó mediante la integración de un genoma de parvovirus (de Monodnaviria ) en un polinton , una molécula de ADN autorreplicante similar a un virus, que está relacionada con los virus de Varidnaviria . Además, los bidnavirus codifican una proteína de unión al receptor heredada de los reovirus en el reino Riboviria . [28]
Subrealm
En virología, el segundo rango de taxonomía más alto establecido por el ICTV es subrealm, que es el rango por debajo del reino. Los subrealms de virus usan el sufijo - vira , los subrealms de viroid usan el sufijo - viroida y los satélites usan el sufijo - satellitida . El rango debajo del subrealm es reino. A partir de 2019, no se describen taxones en el rango de subalma. [1] [6]
Historia
Antes del siglo XXI, se creía que las relaciones evolutivas profundas entre los virus no podían descubrirse debido a sus altas tasas de mutación y al pequeño número de genes que dificultaban el descubrimiento de estas relaciones. Debido a esto, el rango taxonómico más alto para los virus de 1991 a 2017 fue el orden. En el siglo XXI, sin embargo, se han desarrollado varios métodos que han permitido estudiar estas relaciones evolutivas más profundas, incluida la metagenómica, que ha identificado muchos virus previamente no identificados, y la comparación de rasgos altamente conservados, lo que lleva al deseo de establecer un nivel superior. taxonomía de virus. [24]
En dos votaciones en 2018 y 2019, la ICTV acordó adoptar un sistema de clasificación de 15 rangos para virus, que van desde el reino a la especie. [24] La riboviria se estableció en 2018 sobre la base del análisis filogenético de las polimerasas dependientes de ARN que eran monofiléticas, [4] [29] La duplodnaviria se estableció en 2019 sobre la base de la creciente evidencia de que los bacteriófagos de cola y los herpesvirus compartían muchas características, [2] [30 ] Monodnaviria se estableció en 2019 después de que se resolvió la relación y el origen de los virus CRESS-DNA, [3] [31] y Varidnaviria se estableció en 2019 con base en las características compartidas de los virus miembros. [5] [32]
Ver también
- Clasificación de virus
Referencias
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