Varidnaviria es un reino de virus que incluye todos los virus de ADN que codifican las principales proteínas de la cápside que contienen un pliegue de gelatina vertical. Las principales proteínas de la cápside (MCP) se forman en subunidades pseudohexaméricas de la cápside viral, que almacena el ácido desoxirribonucleico (ADN)viral, y son perpendiculares o verticales a la superficie de la cápside. Aparte de esto, los virus en el reino también comparten muchas otras características, como las proteínas menores de la cápside (mCP) con el pliegue vertical de gelatina, una ATPasa que empaqueta el ADN viral en la cápside y una ADN polimerasa. que replica el genoma viral.
Varidnaviria | |
---|---|
Un diagrama de cinta del DJR-MCP del virus Pseudoalteromonas PM2 , con los dos pliegues del rollo de gelatina coloreados en rojo y azul. | |
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Varidnaviria |
Subtaxa | |
Sinónimos [1] [2] | |
|
Varidnaviria se estableció en 2019 sobre la base de las características compartidas de los virus en el reino. Hay dos grupos de virus en Varidnaviria : los virus que tienen un doble rollo de gelatina vertical (DJR) en el MCP, asignado al reino Bamfordvirae , y los virus que tienen un solo pliegue de gelatina vertical (SJR) en el MCP, asignado a el reino Helvetiavirae . Se cree que el linaje DJR-MCP desciende del linaje SJR-MCP a través de un evento de fusión de genes , y el SJR-MCP muestra una estrecha relación con las nucleoplasminas , lo que apunta a un posible origen de la MCP del pliegue de gelatina del reino. La mayoría de los virus de ADN eucariótico identificados pertenecen a Varidnaviria .
Los virus marinos en el reino son muy abundantes en todo el mundo y son importantes en la ecología marina. Muchos virus animales en el reino están asociados con enfermedades, incluidos los adenovirus , los poxvirus y el virus de la peste porcina africana . Los poxvirus han sido prominentes en la historia de la medicina, especialmente la viruela , causada por el virus Variola , que fue el objetivo de la primera vacuna y que luego se convirtió en la primera enfermedad erradicada. El reino también incluye notablemente virus gigantes que son físicamente más grandes y contienen una cantidad mucho mayor de genes que los virus típicos.
Etimología
El nombre " Varidnaviria " es una baúl de viaje de vari ous ADN virus y el sufijo - viria , que es el sufijo usado para reinos de virus. Los virus de ADN bicatenario (dsDNA) en el reino a menudo se denominan virus dsDNA sin cola o sin cola para distinguirlos de los virus dsDNA con cola de Duplodnaviria . [1] [2]
Caracteristicas
MCP, mCP y ATPasa
La mayoría de los virus de Varidnaviria contienen una cápside que está formada por las principales proteínas de la cápside que contienen pliegues verticales simples (SJR) o doble jelly roll (DJR). Las principales proteínas de la cápside se denominan así porque son las proteínas primarias de las que está hecha la cápside. Un pliegue de rollo de gelatina es un tipo de estructura plegada en una proteína en la que ocho hebras beta antiparalelas se organizan en cuatro hojas beta antiparalelas en un diseño que se asemeja a un rollo de gelatina , también llamado rollo suizo. Cada hebra beta es una secuencia específica de aminoácidos , y estas hebras se unen a sus hebras antiparalelas a través de enlaces de hidrógeno . La diferencia entre los pliegues SJR y DJR es que un pliegue DJR es simplemente dos pliegues SJR en una sola proteína. Los pliegues verticales son aquellos que son perpendiculares a la superficie de la cápside, en contraste con los pliegues horizontales que son paralelos a la superficie de la cápside. [2] [3] [4]
Durante el proceso de ensamblaje de la cápside viral, los MCP se autoensamblan en estructuras hexagonales, llamadas hexones, que contienen múltiples copias del MCP. Luego, los hexones se unen para formar los lados triangulares relativamente planos de la cápside icosaédrica. Todos los virus de Varidnaviria que codifican un DJR-MCP que se han analizado en alta resolución también codifican una proteína de la cápside menor (mCP) que contiene un pliegue SJR. Estos mCP se ensamblan en estructuras pentagonales llamadas pentones que forman los vértices pentagonales de la cápside icosaédrica. [3] [4] [5] [6]
La mayoría de los miembros del reino también codifican ATPasas de empaquetamiento del genoma de la superfamilia FtsK-HerA. Las ATPasas en Varidnaviria son enzimas que empaquetan el ADN viral en la cápside durante el proceso de ensamblaje de viriones. [2] FtsK es una familia de proteínas que contiene una proteína transmembrana con cuatro hélices que atraviesan la membrana al comienzo de la secuencia de aminoácidos de la proteína y una ATPasa con un pliegue del bucle P al final de la secuencia de aminoácidos de la proteína , y el La familia HerA es homóloga a FtsK. [7] La función exacta de la ATPasa para algunos virus en Varidnaviria no está clara ya que las características morfológicas, como el genoma circular superenrollado del virus Pseudoalteromonas PM2 , aparentemente prohíben la translocación por la ATPasa del ADN desde el exterior de la cápside hacia el interior. [4] El subconjunto de la superfamilia FtsK-HerA que se encuentra en Varidnaviria a menudo se denomina clado A32, llamado así por el gen A32 (R) que codifica ATPasa del virus Vaccinia . [7]
Otras características
Aparte de la tríada morfogenética central de genes, MCP, mCP y ATPasa, algunas otras características son comunes o únicas en varios linajes dentro de Varidnaviria , que se enumeran a continuación.
- Muchos miembros del reino codifican una ADN polimerasa de tipo B, que copia el ADN viral y, a menudo, componentes adicionales de la ADN polimerasa, como las helicasas de la superfamilia 3 o proteínas de iniciación de la replicación, en el caso de la familia Corticoviridae . Una excepción es la familia Sphaerolipoviridae , cuyos miembros no codifican ninguna enzima de replicación reconocible. [2] [5]
- Muchos virus DJR-MCP eucariotas codifican una proteasa de maduración de la cápside que participa en el ensamblaje de la cápside. [5]
- Algunos miembros del reino codifican la integrasa , una enzima que integra el genoma viral en el genoma del huésped. [5] [8]
- La mayoría de los miembros del reino tienen cápsides en forma de icosaedro, que contienen 20 caras triangulares y 12 vértices. [2]
- En varios linajes, incluidos los ascovirus y los poxvirus, la forma icosaédrica ancestral de la cápside se ha perdido y se ha reemplazado por otras formas, como ovoides y ladrillos. [5]
- Los poxvirus codifican una proteína de andamio , que guía la construcción geométrica de la cápside viral, que también se pliega en pseudohexámeros DJR. [4]
- Algunos virus tienen vértices especiales en sus cápsides icosaédricas para transportar el genoma fuera de la cápside y para hacer fábricas de virus . [6]
- Para ciertos virus, el genoma dentro de la cápside está rodeado por una membrana lipídica . [6] [9]
- Casi todos los virus DJR-MCP reconocidos codifican una ATPasa de la superfamilia FtsK-HerA. Los adenovirus son la excepción, en lugar de codificar su propia ATPasa distinta que tiene el mismo papel que la ATPasa FtsK-HerA. [5]
- La familia Finnlakeviridae y un grupo provisional llamado grupo Odin, ambos miembros propuestos de Varidnaviria , carecen de la superfamilia ATPasa de la firma FtsK-HerA. [4] [10]
- Todos los miembros de Varidnaviria excepto Finnlakeviridae , una familia de miembros propuesta, tienen genomas de dsDNA. En cambio, los virus en Finnlakeviridae tienen genomas de ADN monocatenario (ssDNA). [2]
Filogenética
Se ha sugerido que Varidnaviria es anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular y que los virus del reino estaban presentes en LUCA. [11] Los SJR-MCP verticales de Sphaerolipoviridae , asignados al reino Helvetiavirae , a diferencia de los pliegues SJR que se encuentran fuera de Varidnaviria , muestran una relación con un grupo de proteínas que incluye la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas, lo que apunta a un posible origen de la cápside principal proteína de Varidnaviria entre este grupo. [12] El linaje DJR-MCP, asignado al reino Bamfordvirae , a partir de entonces parece haber surgido por medio de un evento de fusión de genes que fusionó los dos SJR-MCP en uno, indicado por los dos SJR-MCP que forman una red en la cápside que estructuralmente se asemeja a la red de la cápside DJR-MCP. [2] Los virus Archaeal dsDNA en Portogloboviridae contienen solo un SJR-MCP vertical, que parece haberse duplicado en dos para Sphaerolipoviridae , por lo que el MCP de Portogloboviridae probablemente representa una etapa anterior en la historia evolutiva de los MCP de Varidnaviria . [11]
Los virus en Bamfordvirae parecen haberse cruzado de procariotas a eucariotas al principio de la historia eucariota, a través de la infección por un tectivirus o un virus similar al tectivirus de una bacteria que se convirtió en un simbionte bacteriano en un protoeucariota. [4] A partir de ahí, según el análisis filogenético de la ADN polimerasa viral y otras características, los virus eucariotas en Bamfordvirae parecen haber formado una relación compleja con varios elementos genéticos egoístas , incluidos los polintones , [nota 2] un tipo de transposón , porciones de ADN que puede auto-replicarse e integrarse en otras partes de la misma molécula de ADN, y ciertos tipos de plásmidos , que son moléculas de ADN extracromosómico que se auto-replican dentro de la célula u orgánulo que ocupan. [5] [8] [13]
Es probable que el simbionte bacteriano inicial se haya convertido en mitocondrias, quedando plásmidos lineales mitocondriales descendientes de tectivirus. [4] Otro linaje divergente alcanzó el núcleo y se recombinó con transposones, convirtiéndose en polintones, que pueden haber sido los primeros virus eucariotas en Bamfordvirae o relacionados con los primeros. [5] [13] [14] Polintons luego dio lugar a múltiples linajes por varios mecanismos. Entre estos linajes se encuentran virus completos, incluidos adenovirus y virus gigantes, plásmidos lineales citoplasmáticos , virófagos , que son virus satélites de virus gigantes, transpovirones , que son moléculas de ADN lineales similares a plásmidos que se encuentran en virus gigantes, y bidnavirus mediante recombinación genética con un parvovirus , [5] [8] ambos clasificados en el reino Monodnaviria . [15]
Mientras que el pliegue del rollo de gelatina se encuentra en otros reinos, incluida la familia Microviridae en Monodnaviria y varios virus de ARN monocatenario en Riboviria , el pliegue del rollo de gelatina que se encuentra en Varidnaviria es vertical, es decir, perpendicular a la superficie de la cápside, al contrario de los pliegues del rollo de gelatina. en otros reinos, que son horizontales, es decir, paralelos a la superficie de la cápside. [4] En general, los otros reinos de virus no tienen una relación aparente basada en la descendencia común de Varidnaviria . [2]
Clasificación
Varidnaviria tiene dos reinos: Bamfordvirae y Helvetiavirae , el último de los cuales es monotípico hasta el rango de familia. Esta taxonomía se puede visualizar de la siguiente manera: [2] [15]
- Reino: Bamfordvirae , que codifica una proteína de la cápside principal que contiene un pliegue vertical de doble rollo de gelatina
- Reino: Helvetiavirae , que codifica una proteína de la cápside principal que contiene un pliegue vertical de un solo rollo de gelatina
- Filo: Dividoviricota
- Clase: Laserviricetes
- Orden: Halopanivirales
- Familia: Sphaerolipoviridae
- Orden: Halopanivirales
- Clase: Laserviricetes
- Filo: Dividoviricota
Todos los miembros reconocidos de Varidnaviria pertenecen al Grupo I: virus dsDNA del sistema de clasificación de Baltimore , que agrupa a los virus en función de cómo producen el RNA mensajero. La familia Finnlakeviridae , una familia propuesta de Varidnaviria , pertenece al Grupo II: virus ssDNA y sería el único virus ssDNA en el reino. [2] La mayoría de los virus de ADN identificados que infectan eucariotas pertenecen a Varidnaviria , [5] los otros linajes principales de virus de ADN eucariotas son el orden Herpesvirales , que infecta a los animales, en Duplodnaviria , [16] y la clase Papovaviricetes , que infecta a los animales, en Monodnaviria . [17] Los reinos son el nivel más alto de taxonomía utilizado para los virus en y Varidnaviria es uno de cuatro, los otros tres son Duplodnaviria , Monodnaviria y Riboviria . [15]
La familia Portogloboviridae no asignada es una familia propuesta del reino, ya que sus proteínas de la cápside parecen ser homólogas a las de los virus de Varidnaviria . [11]
Interacciones con los anfitriones
Enfermedad
Los bacteriófagos en Varidnaviria , incluida la familia propuesta Autolykiviridae , son potencialmente una de las principales causas de muerte entre los procariotas marinos . Este punto de vista se basa en autolykivirus que tienen rangos de hospedadores amplios, que infectan y matan muchas cepas diferentes de diversas especies de bacterias, en contraste con los bacteriófagos de cola, que tienen rangos de hospedadores más limitados, así como en la aparentemente gran cantidad de virus dsDNA marinos sin cola. . [1] Los virus de algas de la familia Phycodnaviridae desempeñan un papel importante en el control de la proliferación de algas y, con muchos virus marinos en general, contribuyen a un proceso llamado derivación viral , mediante el cual el material orgánico de los organismos muertos es "desviado" por virus lejos de niveles tróficos más altos y reciclados para el consumo de aquellos en niveles tróficos más bajos. [18]
Los virus causantes de enfermedades más notables en Varidnaviria son los adenovirus, los poxvirus y el virus de la peste porcina africana (ASFV). Los adenovirus suelen causar enfermedades respiratorias, gastrointestinales y conjuntivales leves, pero en ocasiones causan enfermedades más graves, como cistitis hemorrágica , hepatitis y meningoencefalitis . [19] Los poxvirus infectan a muchos animales y por lo general causan síntomas inespecíficos junto con una erupción característica que se llama viruela. Los poxvirus notables incluyen el virus Variola , que causa la viruela, y el virus Vaccinia , que se usa como vacuna contra la viruela. [20] El virus de la peste porcina africana suele ser asintomático en sus reservorios naturales, pero causa una fiebre hemorrágica letal en los cerdos domésticos que es motivo de preocupación para la producción agrícola. [21]
Endogenización
Muchos virus de Varidnaviria codifican la enzima integrasa, lo que les permite integrar su genoma en su huésped y comportarse como transposones. Los polintones estrechamente relacionados aparentemente siempre están endogenizados en sus huéspedes. Esta integración del ADN viral en el genoma del huésped es una forma de transferencia horizontal de genes entre organismos no relacionados, aunque los polinones se transmiten típicamente verticalmente de padres a hijos. [8] [22] [23]
Inmunidad adaptativa
Un ejemplo peculiar de endogeneización en Varidnaviria son los virófagos, virus satélite que dependen de la infección por virus gigantes para replicarse. Los virófagos se replican secuestrando los aparatos de replicación de virus gigantes, suprimiendo así el número de viriones de virus gigantes producidos, aumentando la probabilidad de supervivencia del huésped. Algunos virófagos pueden endogeneizarse, y esta endogeneización puede considerarse una forma de inmunidad adaptativa para el huésped contra la infección por virus gigantes. [8] [22] [23]
Historia
Las enfermedades causadas por poxvirus se conocen desde hace gran parte de la historia. La viruela, en particular, ha sido muy importante en la medicina moderna; la primera vacuna que se inventó fue dirigida contra la viruela, y la viruela se convertiría más tarde en la primera enfermedad en ser erradicada. [20] Los adenovirus humanos fueron los primeros virus DJR-MCP en Varidnaviria en tener sus MCP analizadas, destacándose por tener pliegues en forma de gelatina que eran perpendiculares, en lugar de paralelos, a la superficie de la cápside. En 1999, se resolvió la estructura de la MCP del virus de Pseudomonas PRD1 , mostrando que el linaje DJR-MCP incluía virus procarióticos. [4] El virus SH1 de Haloarcula hispanica se convertiría más tarde, en 2003, en el primer virus SJR-MCP descubierto. [9]
Con el tiempo, el uso de la metagenómica ha permitido la identificación de virus en el medio ambiente incluso sin la identificación del huésped o de las muestras de laboratorio, lo que ha llevado al descubrimiento de muchos miembros adicionales del reino. [10] [14] Los estudios morfológicos de muestras marinas sugieren que los virus dsDNA sin cola pueden ser más numerosos que los virus dsDNA con cola de Duplodnaviria , que, a partir de 2019, son el linaje de virus más grande y diverso documentado. [1] [4] Con el mayor conocimiento de los virus del reino, Varidnaviria se estableció en 2019 basándose en los rasgos compartidos de los virus en el reino. [2]
El establecimiento de Varidnaviria permite incluir virus recién descubiertos y relacionados, aunque divergentes. Esto incluye familias propuestas como Finnlakeviridae , que sería la única familia en el reino con un genoma de ADN monocatenario, Autolykiviridae , que tiene una amplia gama de huéspedes y que puede desempeñar un papel importante en la muerte de bacterias marinas , y " Odin ", que codifica una proteína que no tiene relación conocida con ninguna otra proteína en lugar de la superfamilia ATPasa de FtsK-HerA. [2] [4] [10]
Ver también
- Lista de taxones superiores de virus
Notas
- ↑ La única excepción a estos dos sinónimos es la familia Finnlakeviridae , una familia propuesta del reino, cuyos miembros tienen genomas de ssDNA.
- ^ La naturaleza exacta de los polintones es incierta. Si bien codifican muchos genes virales, incluidos el MCP y el mCP, y parecen descender parcialmente y ser ancestros de ciertos virus, siendo sus otros ancestros transposones, no se ha observado que formen viriones. Por tanto, no está claro si son virus o si son un tipo de transposón. Un reflejo de esta incertidumbre es que los polintones a veces se denominan polintovirus.
Referencias
- ^ a b c d Kauffman KM, Hussain FA, Yang J, Arevalo P, Brown JM, Chang WK, VanInsberghe D, Elsherbini J, Sharma RS, Cutler MB, Kelly L, Polz MF (1 de febrero de 2018). "Un linaje principal de virus dsDNA sin cola como asesinos no reconocidos de bacterias marinas". Naturaleza . 554 (7690): 118–122. doi : 10.1038 / nature25474 . PMID 29364876 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de octubre de 2019). "Crear un marco megataxonómico, que llene todos los rangos taxonómicos principales, para los virus de ADN que codifican proteínas de la cápside principal de tipo jelly roll vertical" (docx) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 10 de junio de 2020 .
- ^ a b Klose T, Rossman MG (julio de 2014). "Estructura de virus dsDNA grandes" . Biol Chem . 395 (7–8): 711–719. doi : 10.1515 / hsz-2014-0145 . PMC 4307781 . PMID 25003382 .
- ^ a b c d e f g h yo j k San Martin C, van Raaij MJ (23 de noviembre de 2018). "Los alcances más lejanos del doblez de proteína de la cápside del rollo de jalea doble" . Virol J . 15 (1): 181. doi : 10.1186 / s12985-018-1097-1 . PMC 6260650 . PMID 30470230 .
- ^ a b c d e f g h yo j Krupovic M, Koonin EV (febrero de 2015). "Polintones: un semillero de virus eucariotas, transposón y evolución de plásmidos" . Nat Rev Microbiol . 13 (2): 105-115. doi : 10.1038 / nrmicro3389 . PMC 5898198 . PMID 25534808 .
- ^ a b c Xiao C, Rossmann MG (1 de agosto de 2011). "Estructuras de virus dsDNA eucariotas icosaédricos gigantes" . Curr Opin Virol . 1 (2): 101–109. doi : 10.1016 / j.coviro.2011.06.005 . PMC 3167175 . PMID 21909343 .
- ^ a b Iyer LM, Makarova KS, Koonin EV, Aravind L (2004). "Genómica comparativa de la superfamilia FtsK-HerA de bombeo de ATPasas: implicaciones para los orígenes de la segregación cromosómica, división celular y empaquetado de la cápside viral" . Ácidos nucleicos Res . 32 (17): 5260–5279. doi : 10.1093 / nar / gkh828 . PMC 521647 . PMID 15466593 .
- ^ a b c d e Koonin, EV, Krupovic M (agosto de 2017). "Polintones, virófagos y transpovirones: una red enredada que une virus, transposones e inmunidad" . Curr Opin Virol . 25 : 7-15. doi : 10.1016 / j.coviro.2017.06.008 . PMC 5610638 . PMID 28672161 .
- ^ a b Pawlowski A, Rissanen I, Bamford JK, Krupovic M, Jalasvuori M (junio de 2014). "Gammasphaerolipovirus, un género bacteriófago propuesto recientemente, unifica virus de arqueas halófilas y bacterias termófilas dentro de la nueva familia Sphaerolipoviridae" . Arch Virol . 159 (6): 1541-1554. doi : 10.1007 / s00705-013-1970-6 . PMID 24395078 . Consultado el 10 de junio de 2020 .
- ^ a b c Yutin N, Backstrom D, Ettema TJ, Krupovic M, Koonin EV (2018). "Gran diversidad de genomas de virus procariotas que codifican proteínas de la cápside principal de doble jelly-roll descubierta por análisis de secuencia genómica y metagenómica" . Virol J . 15 (1): 67. doi : 10.1186 / s12985-018-0974-y . PMC 5894146 . PMID 29636073 .
- ^ a b c Krupovic, M; Dolja, VV; Koonin, EV (14 de julio de 2020). "El LUCA y su complejo viroma" (PDF) . Nat Rev Microbiol . 18 (11): 661–670. doi : 10.1038 / s41579-020-0408-x . PMID 32665595 . Consultado el 16 de agosto de 2020 .
- ^ Krupovic M, Koonin EV (21 de marzo de 2017). "Múltiples orígenes de las proteínas de la cápside viral de los ancestros celulares" . Proc Natl Acad Sci USA . 114 (12): E2401 – E2410. doi : 10.1073 / pnas.1621061114 . PMC 5373398 . PMID 28265094 . Consultado el 10 de junio de 2020 .
- ^ a b Krupovic M, Bamford DH, Koonin EV (29 de abril de 2014). "La conservación de las proteínas de la cápside del rollo de gelatina mayor y menor en los transposones de Polinton (Maverick) sugiere que son virus auténticos" . Biol Direct . 9 : 6. doi : 10.1186 / 1745-6150-9-6 . PMC 4028283 . PMID 24773695 .
- ^ a b Yutin N, Shevchenko S, Kapitonov V, Krupovic M, Koonin EV (2015). "Un grupo novedoso de diversos virus similares a Polinton descubierto por análisis de metagenoma" . BMC Biol . 13 : 95. doi : 10.1186 / s12915-015-0207-4 . PMC 4642659 . PMID 26560305 .
- ^ a b c "Taxonomía de virus: versión 2019" . talk.ictvonline.org . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 10 de junio de 2020 .
- ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de octubre de 2019). "Crear un marco megataxonómico, que llene todos los rangos taxonómicos principales / primarios, para los virus dsDNA que codifican proteínas de la cápside principal de tipo HK97" (docx) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 10 de junio de 2020 .
- ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de octubre de 2019). "Crear un marco megataxonómico, que llene todos los rangos taxonómicos principales, para los virus ssDNA" (docx) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 10 de junio de 2020 .
- ^ Van Etten JL, Dunigan DD (agosto de 2016). "Clorovirus gigantes: cinco preguntas fáciles" . PLOS Pathog . 12 (8): e1005751. doi : 10.1371 / journal.ppat.1005751 . PMC 4990331 . PMID 27536965 .
- ^ Lynch JP, Kajon, AE (agosto de 2016). "Adenovirus: epidemiología, propagación mundial de nuevos serotipos y avances en el tratamiento y la prevención" . Semin Respir Crit Care Med . 37 (4): 586–602. doi : 10.1055 / s-0036-1584923 . PMC 7171713 . PMID 27486739 .
- ^ a b Meyer H, Ehmann R, Smith GL (febrero de 2020). "Viruela en la era posterior a la erradicación" . Virus . 12 (2): 138. doi : 10.3390 / v12020138 . PMC 7077202 . PMID 31991671 .
- ^ Galindo I, Alonso C (mayo de 2017). "Virus de la peste porcina africana: una revisión" . Virus . 9 (5): 103. doi : 10.3390 / v9050103 . PMC 5454416 . PMID 28489063 .
- ^ a b Mougari S, Sahmi-Bounsiar D, Levasseur A, Colson P, La Scola B (agosto de 2019). "Virófagos de virus gigantes: una actualización a las once" . Virus . 11 (8): 733. doi : 10.3390 / v11080733 . PMC 6723459 . PMID 31398856 .
- ^ a b Campbell S, Aswad A, Katzourakis A (agosto de 2017). "Desenredar los orígenes de virófagos y polintones" . Curr Opin Virol . 25 : 59–65. doi : 10.1016 / j.coviro.2017.07.011 . PMID 28802203 . Consultado el 10 de junio de 2020 .
Otras lecturas
- Ward, CW (1993). "Progreso hacia una mayor taxonomía de virus" . Investigación en Virología . 144 (6): 419–53. doi : 10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2 . PMC 7135741 . PMID 8140287 .