- Se trata del género a veces llamado Zoox. Para la empresa, consulte Zoox (empresa)
Symbiodinium es un género de dinoflagelados que abarca el grupo más grande y prevalente dedinoflagelados endosimbióticos conocido. Estas algas unicelularesresiden comúnmente en el endodermo de cnidarios tropicalescomo corales , anémonas de mar y medusas , donde los productos de su procesamiento fotosintético se intercambian en el huésped por moléculas inorgánicas. También son albergadas por diversas especies de demosponges , gusanos planos , moluscos como las almejas gigantes , foraminíferos ( sorítidos ) y algunos ciliados . Generalmente, estos dinoflagelados ingresan a la célula huésped a través de la fagocitosis , persisten como simbiontes intracelulares , se reproducen y se dispersan al medio ambiente. La excepción es en la mayoría de los moluscos, donde estos simbiontes son intercelulares (entre las células). Los cnidarios que están asociados con Symbiodinium se encuentran principalmente en ambientes marinos oligotróficos cálidos (pobres en nutrientes), donde a menudo son los constituyentes dominantes de las comunidades bentónicas . Por lo tanto, estos dinoflagelados se encuentran entre los microbios eucariotas más abundantes que se encuentran en los ecosistemas de arrecifes de coral .
Simbiodinio | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
(no clasificado): | |
(no clasificado): | |
Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | Symbiodiniaceae |
Género: | Simbiodinio Freudenthal, 1962 [1] |
Especies | |
Los simbiodinios se denominan coloquialmente zooxantelas , y los animales simbióticos con las algas de este género se denominan "zooxantelatos". El término se usó vagamente para referirse a cualquier endosimbionte de color marrón dorado, incluidas las diatomeas y otros dinoflagelados. Se desaconseja el uso continuo del término en la literatura científica debido a la confusión causada por relaciones simbióticas taxonómicamente diversas que se generalizan demasiado. [2]
En 2018, se revisó la sistemática de Symbiodiniaceae y los distintos clados se reasignaron en siete géneros. [3] Después de esta revisión, el nombre Symbiodinium es ahora un nombre de género para las únicas especies que antes estaban clasificadas como Clade A. [3] Los otros clados fueron reclasificados como géneros distintos (ver Sistemática Molecular más abajo).
Simbiontes intracelulares
Muchos Symbiodinium son conocidos principalmente por su papel como endosimbiontes mutualistas . En los huéspedes, por lo general ocurren en densidades altas, que van desde cientos de miles hasta millones por centímetro cuadrado. [4] El cultivo exitoso de células gimnodinioides natatorias de coral llevó al descubrimiento de que las "zooxantelas" eran en realidad dinoflagelados. [5] [6] Cada célula de Symbiodinium es cocoide en un hospital (que vive en una célula huésped) y está rodeada por una membrana que se origina en el plasmalema de la célula huésped durante la fagocitosis (Figuras 2B y 3). Esta membrana probablemente sufre alguna modificación en su contenido de proteínas, que funciona para limitar o prevenir la fusión fago-lisosoma. [7] [8] [9] La estructura de la vacuola que contiene el simbionte se denomina simbiosoma . Una sola celda simbionte ocupa cada simbiosoma. No está claro cómo se expande esta membrana para acomodar una célula simbionte en división. En condiciones normales, las células simbiontes y hospedadoras intercambian moléculas orgánicas e inorgánicas que permiten el crecimiento y la proliferación de ambos socios.
Servicios naturales y valor económico
Symbiodinium es uno de los simbiontes más estudiados. Sus relaciones mutualistas con los corales formadores de arrecifes forman la base de un ecosistema altamente diverso y productivo. Los arrecifes de coral tienen beneficios económicos, valorados en cientos de miles de millones de dólares cada año, en forma de pesca ornamental, de subsistencia y comercial, turismo y recreación, protección costera contra tormentas, una fuente de compuestos bioactivos para el desarrollo farmacéutico y más. [10]
Blanqueamiento de coral
El estudio de la biología de Symbiodinium está impulsado en gran medida por el deseo de comprender el declive global de los arrecifes de coral. Un mecanismo principal para la degradación generalizada de los arrecifes ha sido el blanqueamiento de los corales inducido por estrés causado por una temperatura inusualmente alta del agua de mar. El blanqueamiento es la disociación del coral y el simbionte y / o la pérdida de clorofila dentro del alga, lo que resulta en una pérdida precipitada de la pigmentación del animal. Muchas asociaciones Symbiodinium- cnidarios se ven afectadas por la elevación sostenida de las temperaturas de la superficie del mar, [11] pero también pueden resultar de la exposición a altos niveles de irradiancia (incluida la RUV ), [12] [13] temperaturas extremadamente bajas, [14] baja salinidad [15 ] y otros factores. [16] El estado blanqueado se asocia con una disminución de la calcificación del huésped, [17] una mayor susceptibilidad a la enfermedad [18] y, si es prolongada, una mortalidad parcial o total. [19] La magnitud de la mortalidad por un solo evento de blanqueamiento puede ser de escala global como lo fue en 2015. Se prevé que estos episodios se vuelvan más comunes y severos a medida que las temperaturas en todo el mundo continúan aumentando. [20] La fisiología de una especie residente de Symbiodinium a menudo regula la susceptibilidad al blanqueamiento de un coral. [21] [22] Por lo tanto, una cantidad significativa de investigación se ha centrado en caracterizar la base fisiológica de la tolerancia térmica [23] [24] [25] [26] y en identificar la ecología y distribución de especies simbiontes térmicamente tolerantes. [27] [28] [29]
Symbiodinium trenchi es una especie tolerante al estrés y puede formar relaciones mutualistas con muchas especies de coral. Está presente en pequeñas cantidades en los corales a nivel mundial y es común en el mar de Andaman , donde el agua es aproximadamente 4 ° C (7 ° F) más cálida que en otras partes del Océano Índico . [30] En el Mar Caribe a finales de 2005, la temperatura del agua se elevó durante varios meses y se encontró que S. trenchi , un simbionte que normalmente no abunda, se instaló en muchos corales en los que no se había observado previamente. Esos corales no se blanquearon. Dos años más tarde, había sido reemplazado en gran parte como un simbionte por las especies que normalmente se encuentran en el Caribe. [28]
Recientemente se descubrió que S. thermophilum constituye la mayor parte de la población de algas dentro de los corales del Golfo Pérsico . También está presente en el Golfo de Omán y el Mar Rojo, en una concentración mucho menor. El coral que albergaba a esta especie pudo tolerar las aguas de 35 ° C (95 ° F) del Golfo Pérsico, mucho más calientes que los 31 ° C (88 ° F) de los arrecifes de coral a nivel mundial. [31]
Sistemática molecular
El advenimiento de la comparación de secuencias de ADN inició un renacimiento en el orden y el nombre de todos los organismos. La aplicación de esta metodología ayudó a anular la creencia arraigada de que Symbiodinium comprendía una sola especie, un proceso que comenzó en serio con las comparaciones morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de aislamientos cultivados. Actualmente, los marcadores genéticos se utilizan exclusivamente para describir patrones ecológicos y deducir relaciones evolutivas entre miembros morfológicamente crípticos de este grupo. Lo más importante en la sistemática molecular de Symbiodinium es resolver unidades de diversidad ecológicamente relevantes (es decir, especies).
Disparidad filogenética entre "clados"
Los primeros datos de la secuencia del gen ribosómico indicaron que Symbiodinium tenía linajes cuya divergencia genética era similar a la observada en otros dinoflagelados de diferentes géneros, familias e incluso órdenes. [32] Esta gran disparidad filogenética entre los clados A, B, C, etc. fue confirmada por análisis de las secuencias del gen mitocondrial que codifica la subunidad I de la citocromo c oxidasa entre Dinophyceae. [33] La mayoría de estos grupos de clados comprenden numerosos linajes genéticamente distintos, reproductivamente aislados (ver 'Diversidad de especies' ), que exhiben diferentes distribuciones ecológicas y biogeográficas (ver 'Distribuciones geográficas y patrones de' diversidad ' ).
Recientemente, estos distintos clados dentro de la clase de Symbiodiniaceae se han reasignado, aunque no exclusivamente, en siete géneros: Symbiodinium (clade A), Breviolum (clade B), Cladocopium (clade C), Durusdinium (clade D), Effrenium (clade E ), Fugacium (clado F) y Gerakladium (clade G). [3]
Diversidad de especies
El reconocimiento de la diversidad de especies en este género siguió siendo problemático durante muchas décadas debido a los desafíos de identificar rasgos morfológicos y bioquímicos útiles para diagnosticar especies. [34] Actualmente, los datos filogenéticos, ecológicos y de población genética pueden adquirirse más rápidamente para resolver Symbiodinium en entidades separadas que sean consistentes con los conceptos de especies biológicas, evolutivas y ecológicas. [35] [36] La mayoría de las medidas de diversidad basadas en la genética se han estimado a partir del análisis de un marcador genético (por ejemplo, LSU, ITS2 o cp23S), sin embargo, en estudios recientes estos y otros marcadores se analizaron en combinación. La alta concordancia encontrada entre el ADN nuclear, mitocondrial y de cloroplasto sostiene que un esquema filogenético jerárquico, combinado con datos genéticos ecológicos y poblacionales, puede reconocer y asignar nomenclatura inequívocamente a linajes reproductivamente aislados, es decir, especies. [ cita requerida ]
El análisis de marcadores filogenéticos adicionales muestra que algunos Symbiodinium que fueron inicialmente identificados por ligeras diferencias en las secuencias ITS pueden comprender miembros de la misma especie [36] mientras que, en otros casos, dos o más linajes genéticamente divergentes pueden poseer la misma secuencia ITS ancestral. [37] [38] Cuando se analiza en el contexto de los principales conceptos de especies, [39] la mayoría de los datos de secuencia de ITS2 proporcionan una aproximación razonable para la diversidad de especies. [35] [36] [40] Actualmente, los tipos de ITS2 se cuentan por cientos, pero la mayoría de las comunidades de cnidarios simbióticos en todo el mundo aún requieren un muestreo completo. Además, parece haber un gran número de especies únicas que se encuentran en asociación con conjuntos de especies igualmente diversos de foraminíferos sorítidos, [41] así como muchos otros Symbiodinium que son exclusivamente de vida libre y se encuentran en hábitats variados, a menudo bentónicos. [42] Dada la diversidad potencial de especies de estos Symbiodinium ecológicamente crípticos , es posible que el número total de especies nunca se evalúe con precisión. [41]
Diversidad de clones y genética de poblaciones
Mediante el uso de marcadores de microsatélites, los genotipos multilocus que identifican una única línea clonal de Symbiodinium pueden resolverse a partir de muestras de tejido del huésped. Parece que la mayoría de las colonias individuales albergan un solo genotipo multilocus (es decir, un clon). [43] [44] Un muestreo extenso dentro de las colonias confirma que muchas colonias albergan una población de Symbiodinium homogénea (clonal) . En algunas colonias se producen genotipos adicionales, pero rara vez se encuentran más de dos o tres. Cuando están presentes en la misma colonia, múltiples clones a menudo exhiben zonas estrechas de superposición. [44] Las colonias adyacentes entre sí en un arrecife pueden albergar clones idénticos, pero en toda la población de huéspedes la diversidad de clones de una especie particular de Symbiodinium es potencialmente grande y comprende genotipos recombinantes que son el producto de la recombinación sexual. Un clon tiende a permanecer dominante en una colonia durante muchos meses y años, pero ocasionalmente puede ser desplazado o reemplazado. Los pocos estudios que examinan la dispersión de clones encuentran que la mayoría de los genotipos tienen distribuciones geográficas limitadas, pero que la dispersión y el flujo de genes probablemente estén influenciados por la historia de vida del hospedador y el modo de adquisición del simbionte (por ejemplo, horizontal o vertical). [ cita requerida ]
Diversidad de especies, ecología y biogeografía
Distribuciones geográficas y patrones de diversidad
Symbiodinium es quizás el mejor grupo para estudiar la fisiología y ecología de los microeucariotas por varias razones. En primer lugar, los marcadores filogenéticos y genéticos de poblaciones disponibles permiten un examen detallado de su diversidad genética en amplias escalas espaciales y temporales. Además, se obtienen fácilmente grandes cantidades de células Symbiodinium mediante la recolección de huéspedes que las albergan. Por último, su asociación con animales proporciona un eje adicional para comparar y contrastar distribuciones ecológicas. [ cita requerida ]
Los primeros métodos genéticos para evaluar la diversidad de Symbiodinium se basaron en marcadores moleculares de baja resolución que separaron al género en unos pocos linajes evolutivamente divergentes, denominados "clados". Las caracterizaciones anteriores de la distribución geográfica y la dominancia se han centrado en el nivel de clado de resolución genética, pero se necesitan evaluaciones más detalladas de la diversidad a nivel de especie. Si bien los miembros de un clado dado pueden ser ubicuos, la diversidad de especies dentro de cada clado es potencialmente grande, y cada especie a menudo tiene diferentes distribuciones ecológicas y geográficas relacionadas con su capacidad de dispersión, biogeografía del hospedador y condiciones ambientales externas. Un pequeño número de especies se encuentran en ambientes templados donde se encuentran pocos animales simbióticos. Como resultado, estas asociaciones de alta latitud tienden a ser muy específicas de especies. [ cita requerida ]
Diversidad de especies asignadas a diferentes gremios ecológicos
La gran diversidad de Symbiodinium revelada por los análisis genéticos se distribuye de forma no aleatoria y parece comprender varios gremios con distintos hábitos ecológicos. De los muchos Symbiodinium caracterizados genéticamente, la mayoría son específicos del huésped, mutualistas y dominan a su huésped. [45] Otros pueden representar simbiontes compatibles que permanecen como poblaciones de fondo de baja abundancia debido a la inferioridad competitiva bajo las condiciones ambientales externas predominantes (por ejemplo, mucha luz frente a poca luz). [46] Algunas también pueden comprender especies oportunistas que pueden proliferar durante períodos de estrés fisiológico y desplazar al simbionte residente normal y permanecer abundantes en los tejidos del huésped durante meses o años antes de ser reemplazadas por el simbionte original. [28] [47] [48] También existen aquellos que rápidamente infectan y establecen poblaciones en hospedadores juveniles hasta ser reemplazados por simbiontes que normalmente se asocian con colonias hospedadoras adultas. [49] Finalmente, parece haber otro grupo de Symbiodinium que son incapaces de establecer endosimbiosis pero existen en ambientes alrededor del animal o se asocian estrechamente con otros sustratos (es decir, superficies de macroalgas, superficie de sedimentos) [42] [50] Symbiodinium de Se sabe que los grupos funcionales 2, 3 y 4 existen porque se cultivan fácilmente; sin embargo, las especies con estas historias de vida son difíciles de estudiar debido a su baja abundancia en el medio ambiente.
Poblaciones de vida libre y "no simbióticas"
Hay pocos ejemplos de poblaciones documentadas de Symbiodinium de vida libre . [42] Dado que la mayoría de las larvas del hospedador deben adquirir inicialmente sus simbiontes del medio ambiente, las células Symbiodinium viables se encuentran fuera del hospedador. La fase móvil es probablemente importante en el entorno externo y facilita la rápida infección de las larvas del hospedador. El uso de pólipos hospedadores aposimbióticos desplegados como "recipientes de captura" y la aplicación de técnicas moleculares ha permitido la detección de fuentes ambientales de Symbiodinium. [48] [51] Con estos métodos empleados, los investigadores pueden resolver la distribución de diferentes especies en varias superficies bentónicas [50] y densidades de células suspendidas en la columna de agua. [52] Las identidades genéticas de las células cultivadas del medio ambiente a menudo son diferentes a las que se encuentran en los huéspedes. Es probable que estos no formen endosimbiosis y sean completamente de vida libre; son diferentes de las especies simbióticas "dispersas". [45] Aprender más sobre la "vida privada" de estas poblaciones ambientales y su función ecológica ampliará nuestro conocimiento sobre la diversidad, el éxito de la dispersión y la evolución entre los miembros de este gran género.
Cultivando
Ciertas cepas y / o especies de Symbiodinium se cultivan más fácilmente y pueden persistir en medios de agua de mar artificiales o suplementados (por ejemplo, ASP-8A, F / 2) durante décadas. La comparación de cultivos aislados en condiciones idénticas muestra claras diferencias en morfología, tamaño, bioquímica, expresión génica, comportamiento de nado, tasas de crecimiento, etc. [53] [54] [55] Este enfoque comparativo pionero inició un lento cambio de paradigma al reconocer que este género comprendía más de una especie.
El cultivo es un proceso selectivo y muchos aislamientos de Symbiodinium que crecen en medios artificiales no son típicos de las especies normalmente asociadas con un huésped en particular. De hecho, la mayoría de las especies específicas de hospedadores aún no se han cultivado. Las muestras para el análisis genético deben obtenerse de la colonia de origen a fin de hacer coincidir el cultivo resultante con la identidad del simbionte dominante y ecológicamente relevante originalmente albergado por el animal. [45] [56] [57]
Ciclo vital
El ciclo de vida de Symbiodinium se describió por primera vez a partir de células que crecen en medios de cultivo. Para los aislamientos que están en fase de crecimiento logarítmico, las tasas de división ocurren cada 1-3 días, con células de Symbiodinium alternando entre una morfología esférica o cocoide y una etapa de mastigote móvil flagelado más pequeño (ver "Características morfológicas"). Si bien se publican varios esquemas similares que describen cómo cada estado morfológico pasa a otro, la reconstrucción de la historia de vida más convincente se dedujo de la microscopía óptica y electrónica y la evidencia de tinción nuclear. [58] Durante la propagación asexual (a veces denominada crecimiento mitótico o vegetativo), las células experimentan un ciclo diel de cariocinesis (división cromosómica / nuclear) en la oscuridad. La célula madre luego se divide (citocinesis) poco después de la exposición a la luz y libera dos células móviles. El inicio y la duración de la motilidad varían entre especies. [58] Al acercarse o al final del fotoperíodo, los mastigotes dejan de nadar, liberan sus flagelos y experimentan una rápida metamorfosis en la forma cocoide. A medida que los cultivos alcanzan la fase de crecimiento estacionario, se observan cada vez menos células móviles, lo que indica tasas de división más lentas.
Ocasionalmente se observan tétradas grandes, particularmente cuando las células en fase de crecimiento estacionaria se transfieren a medios nuevos. Sin embargo, se desconoce si esta etapa es el producto de dos divisiones mitóticas consecutivas, o quizás un proceso que genera células móviles sexualmente competentes (es decir, gametos), o es el resultado final de la meiosis después de la fusión de gametos. No hay evidencia citológica de recombinación sexual y nunca se ha observado meiosis, pero la evidencia genética poblacional apoya la opinión de que Symbiodinium experimenta periódicamente eventos de recombinación sexual. [37] [59] [60] Aún se desconoce cómo, cuándo y dónde ocurre la fase sexual en su historia de vida.
Morfología
La descripción morfológica del género Symbiodinium se basa originalmente en la especie tipo (holotipo) Symbiodinium microadriaticum . [34] [61] Debido a que estos dinoflagelados poseen dos etapas principales en su ciclo de vida (ver arriba), a saber, las etapas mastigoto (móvil) y cocoide (no móvil), se describe la morfología de ambas para proporcionar un diagnóstico completo. del organismo.
Célula flagelada (mastigote)
La forma móvil flagelada es gimnodinioide y atecata. [62] Las dimensiones relativas de la epicona y la hipocona difieren entre especies. [34] Los alvéolos son más visibles en la fase móvil, pero carecen de las estructuras celulósicas fibrosas que se encuentran en los dinoflagelados tecatos ("blindados"). Entre los puntos de origen de los dos flagelos hay una estructura extensible de función desconocida llamada pedúnculo. En otros dinoflagelados, se ha implicado una estructura análoga en la alimentación heterotrófica y la recombinación sexual. En Symbiodinium , se ha sugerido que el pedúnculo puede estar involucrado en la unión del sustrato, lo que explica por qué ciertas células parecen girar en su lugar. [61] En comparación con otros géneros de gimnodinioides, hay poco o ningún desplazamiento en el surco donde convergen los extremos del surco del cigarro.
Los orgánulos internos del mastigote son esencialmente los mismos que se describen en la célula cocoide (ver más abajo). La transición de mastigote a cocoide en Symbiodinium ocurre rápidamente, pero se desconocen los detalles sobre los cambios celulares. En S. pilosum se encuentran mucoquistes (un orgánulo eyectil [63] ) ubicados debajo del plasmalema y se desconoce su función, pero pueden estar involucrados en la alimentación heterotrófica.
Célula cocoide
La célula cocoide de Symbiodinium es esférica y tiene un diámetro promedio de 6 a 13 µm, dependiendo de la especie (Blank et al. 1989). Esta etapa a menudo se interpreta erróneamente como un dinoquiste ; por lo tanto, en la literatura publicada, el alga en el hospite a menudo se denomina quiste vegetativo. [61] El término quiste generalmente se refiere a una etapa latente y metabólicamente inactiva en la historia de vida de otros dinoflagelados, iniciada por varios factores, incluida la disponibilidad de nutrientes, la temperatura y la duración del día. [64] Estos quistes permiten una mayor resistencia a las condiciones ambientales desfavorables. Las células cocoides de Symbiodinium son metabólicamente activas, ya que realizan la fotosíntesis, experimentan mitosis y sintetizan activamente proteínas y ácidos nucleicos. Mientras que la mayoría de los dinoflagelados experimentan mitosis como mastigote, en Symbiodinium , la mitosis ocurre exclusivamente en la célula cocoide. [58]
Pared celular
La célula cocoide está rodeada por una pared celular celulósica, generalmente lisa, que contiene proteínas y glicoproteínas de gran peso molecular. [34] [65] Las paredes celulares se vuelven más gruesas en cultivo que en hospita (Fig. 11B). [7] La membrana celular (plasmalema) se encuentra debajo de la pared celular, pero se sabe poco sobre su composición y función en términos de la regulación del transporte transmembrana de metabolitos. Durante la cariocinesis y la citocinesis, la pared celular permanece intacta hasta que los mastigotes escapan de la célula madre. En cultivo, las paredes desechadas se acumulan en el fondo del recipiente de cultivo. No se sabe qué sucede con las paredes de las celdas divididas en el hospital . [66] Una especie, S. pilosum , posee mechones de proyecciones similares a pelos de la pared celular; esta es la única característica de superficie conocida que se utiliza para diagnosticar una especie del género.
Cloroplasto
La mayoría de las especies descritas poseen un cloroplasto reticulado único, periférico, delimitado por tres membranas. El volumen de la celda ocupada por el cloroplasto varía entre especies. [34] Las laminillas se componen de tres tilacoides estrechamente adpresos (apilados), y están unidas por dos tallos al pirenoide [34] rodeado por una vaina de almidón. En tres de las especies descritas, los tilacoides están en formaciones paralelas, pero en S. pilosum también hay laminillas periféricas. No hay membranas tilacoides que invadan el pirenoide, que es diferente a otros dinoflagelados simbióticos. [67] [68] Los componentes lipídicos de los tilacoides incluyen los galactolípidos (monogalactosil-diglicéridos, digalactosil-diglicéridos), el sulfolípido (sulfoquinovosil-diglicérido), fosfatidil glicerol y fosfatidil colina. Asociados con estos hay varios ácidos grasos. [69] Los componentes del centro de reacción y captación de luz en la membrana tilacoide incluyen un complejo a-proteína (PCP) de peridinina-clorofila (cl.) Soluble en agua y un cll unido a la membrana. a-chl. complejo de proteína c2-peridinina (acpPC), junto con los típicos sistemas de transporte de electrones fotosintéticos, como el centro de reacción del fotosistema II y el chl. Complejo de centro de reacción aP700 del fotosistema I. [70] [71] También se asocian con los tilacoides las xantofilas dinoxantina, diadinoxantina, diatoxantina y el caroteno, B-caroteno. El pirenoide contiene la enzima codificada nuclearmente de tipo II Ribulosa-bis-fosfato-carboxilasa-oxigenasa (Rubisco), [72] que es responsable de la catálisis del dióxido de carbono inorgánico en compuestos orgánicos.
Todos los aislamientos cultivados (es decir, cepas) son capaces de realizar ajustes fenotípicos en su capacidad de captación de luz (es decir, fotoaclimatación), como alterando la cuota celular de Cl a y peridinina, así como el tamaño y número de unidades fotosintéticas. [73] Sin embargo, la capacidad de aclimatarse es un reflejo de las diferencias genéticas entre especies que se adaptan (evolucionan) de manera diferente a un entorno fótico particular. [74] [75] Por ejemplo, S. pilosum se caracteriza por ser una especie muy adaptada a la luz, mientras que otras están adaptadas a la luz baja (S. kawagutii) o adaptadas a un rango más amplio en campos de luz variables ( S. microadriaticum ).
Núcleo
En general, el núcleo tiene una ubicación central y el nucleolo a menudo se asocia con la membrana nuclear interna. Los cromosomas, como en otros dinoflagelados, se ven como ADN "permanentemente superenrollado" en las micrografías electrónicas de transmisión (TEM). [76] Las especies descritas de Symbiodinium poseen distintos números de cromosomas (que van de 26 a 97 [34] ), que permanecen constantes a lo largo de todas las fases del ciclo nuclear. Sin embargo, durante la fase M, el volumen de cada cromosoma se reduce a la mitad, al igual que el volumen de cada uno de los dos núcleos resultantes. Por tanto, la relación entre el volumen cromosómico y el volumen nuclear permanece constante. Estas observaciones son consistentes con la interpretación de que las algas son haploides, una conclusión respaldada por datos genéticos moleculares. [77] Durante la fase S del ciclo nuclear, los cromosomas se desenrollan para facilitar la síntesis de ADN, y los volúmenes tanto de los cromosomas como del núcleo vuelven a los vistos en la etapa G2. [76]
Otros orgánulos citoplasmáticos
Hay varios orgánulos adicionales que se encuentran en el citoplasma de Symbiodinium . El más obvio de ellos es la estructura denominada "cuerpo de acumulación". Esta es una vesícula unida a la membrana (vacuola) con contenidos que son irreconocibles, pero que aparecen rojos o amarillos bajo el microscopio óptico. Puede servir para acumular desechos celulares o actuar como una vacuola autofágica en la que los orgánulos no funcionales se digieren y sus componentes se reciclan. Durante la mitosis, solo una célula hija parece adquirir esta estructura. Hay otras vacuolas que pueden contener inclusiones membranosas, [78] mientras que otras contienen material cristalino interpretado de diversas formas como cristales de oxalato o ácido úrico cristalino.
Especies
Las siguientes especies están reconocidas por el Registro mundial de especies marinas : [1]
- Symbiodinium bermudense RKTrench, 1993
- Symbiodinium californium ATBanaszak, R.Iglesias-Prieto & RKTrench, 1993
- Symbiodinium cariborum RK Trinchera, 1993
- Symbiodinium corculorum RK Trinchera, 1993
- Symbiodinium glynnii DCWham, G. Ning, TCLaJeunesse, 2017 [79]
- Symbiodinium goreaui Trench & Blank, 2000
- Symbiodinium kawagutii Trench & Blank, 2000
- Symbiodinium meandrinae RKTrench, 1993
- Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, 1962
- Symbiodinium minutum TCLaJeunesse, JE Parkinson y JDReimer, 2012
- Symbiodinium pilosum Trench & Blank, 2000
- Symbiodinium psygmophilum LaJeunesse, TC, Parkinson, JE y Reimer, JD, 2012
- Symbiodinium pulchrorum RKTrench, 1993
- Symbiodinium thermophilum , nueva especie [80]
Referencias
- ↑ a b Guiry, Michael D. (2014). " Symbiodinium Freudenthal, 1962" . WoRMS . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 29 de enero de 2015 .
- ^ Blank, Rudolf J .; Trench, Robert K. (mayo de 1986). "Nomenclatura de dinoflagelados endosimbióticos". Taxón . 35 (2): 286–94. doi : 10.2307 / 1221270 . JSTOR 1221270 .
- ^ a b c LaJeunesse, Todd C .; Parkinson, John E .; Gabrielson, Paul W .; Jeong, Hae Jin; Reimer, James D .; Voolstra, Christian R .; Santos, Scott R. (2018). "La revisión sistemática de Symbiodiniaceae destaca la antigüedad y diversidad de endosimbiontes de coral" . Biología actual . 28 (16): P2570-2580. doi : 10.1016 / j.cub.2018.07.008 . PMID 30100341 .
- ^ Stimson, J .; Sakai, K .; Sembali, H. (diciembre de 2002). "Comparación interespecífica de la relación simbiótica en corales con tasas altas y bajas de mortalidad inducida por blanqueamiento". Arrecifes de coral . 21 (4): 409-21. doi : 10.1007 / s00338-002-0264-3 .
- ^ Kawaguti, Siro (1944). "Sobre la fisiología de los corales de arrecife VI. Estudio sobre los pigmentos". Estudios de la Estación Biológica Tropical de Palau . 2 : 617–74.
- ^ McLaughlin, John JA; Zahl, Paul A. (1959). "Zooxantelas axénicas de varios huéspedes invertebrados". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 77 (2): 55–72. Código bibliográfico : 1959NYASA..77 ... 55M . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1959.tb36892.x .
- ^ a b Colley, Nansi J .; Trinchera, RK (1983). "Selectividad en fagocitosis y persistencia de algas simbióticas por el estadio Scyphistoma de la medusa Cassiopeia xamachana ". Actas de la Royal Society of London. Serie B . 219 (1214): 61–82. Código Bibliográfico : 1983RSPSB.219 ... 61C . doi : 10.1098 / rspb.1983.0059 . JSTOR 35678 . PMID 22470960 .
- ^ Wakefield, Timothy S .; Kempf, Stephen C. (2001). "Desarrollo de anticuerpos monoclonales específicos de huésped y simbionte y confirmación del origen de la membrana del simbiosoma en una simbiosis cnidario-dinoflagelado" . El Boletín Biológico . 200 (2): 127–43. doi : 10.2307 / 1543306 . JSTOR 1543306 . PMID 11341574 .
- ^ Peng, Shao-En; Wang, Yu-Bao; Wang, Li-Hsueh; Chen, Wan-Nan Uang; Lu, Chi-Yu; Fang, Lee-Shing; Chen, Chii-Shiarng (2010). "Análisis proteómico de membranas simbiosómicas en endosimbiosis Cnidaria-dinoflagelados". Proteómica . 10 (5): 1002–16. doi : 10.1002 / pmic.200900595 . PMID 20049864 .
- ^ Moberg, Fredrik; Folke, Carl (1999). "Bienes y servicios ecológicos de los ecosistemas de arrecifes de coral". Economía ecológica . 29 (2): 215–33. doi : 10.1016 / S0921-8009 (99) 00009-9 .
- ^ Jokiel, PL; Coles, SL (1990). "Respuesta de los corales de arrecife del Indo-Pacífico hawaiano y otros a temperaturas elevadas". Arrecifes de coral . 8 (4): 155–62. Código Bibliográfico : 1990CorRe ... 8..155J . doi : 10.1007 / BF00265006 .
- ^ Menor, Michael P (1996). "Las temperaturas elevadas y la radiación ultravioleta provocan estrés oxidativo e inhiben la fotosíntesis en dinoflagelados simbióticos" . Limnología y Oceanografía . 41 (2): 271–83. Código Bibliográfico : 1996LimOc..41..271L . doi : 10.4319 / lo.1996.41.2.0271 .
- ^ Fitt, William; Brown, Barbara; Warner, Mark; Dunne, Richard (2001). "Blanqueamiento de corales: interpretación de límites de tolerancia térmica y umbrales térmicos en corales tropicales". Arrecifes de coral . 20 (1): 51–65. doi : 10.1007 / s003380100146 .
- ^ Lajeunesse, Todd C .; Smith, Robin; Walther, Mariana; Pinzón, Jorge; Pettay, Daniel T .; McGinley, Michael; Aschaffenburg, Matthew; Medina-Rosas, Pedro; Cupul-Magana, Amilcar L .; Pérez, Andrés López; Reyes-Bonilla, Héctor; Warner, Mark E. (2010). "Recombinación huésped-simbionte versus selección natural en la respuesta de simbiosis coral-dinoflagelados a perturbaciones ambientales" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1696): 2925–34. doi : 10.1098 / rspb.2010.0385 . JSTOR 27862400 . PMC 2982020 . PMID 20444713 .
- ^ Goreau, Thomas F (1964). "Expulsión masiva de zooxantelas de comunidades de arrecifes de Jamaica después del huracán Flora". Ciencia . 145 (3630): 383–6. Código Bibliográfico : 1964Sci ... 145..383G . doi : 10.1126 / science.145.3630.383 . PMID 17816975 .
- ^ Brown, Barbara E. (2000). "La importancia de la contaminación en la obtención de la respuesta de 'blanqueamiento' en cnidarios simbióticos" . Revista Internacional de Medio Ambiente y Contaminación . 13 (1–6): 392–415. doi : 10.1504 / IJEP.2000.002328 .
- ^ Colombo-Pallotta y col. 2010
- ^ Brandt, Marilyn E .; McManus, John W. (2009). "La incidencia de enfermedades está relacionada con el grado de blanqueamiento en los corales formadores de arrecifes" . Ecología . 90 (10): 2859–67. doi : 10.1890 / 08-0445.1 . JSTOR 25592820 . PMID 19886494 .
- ^ Baker, Andrew C .; Glynn, Peter W .; Riegl, Bernhard (2008). "El cambio climático y el blanqueamiento de los arrecifes de coral: una evaluación ecológica de los impactos a largo plazo, las tendencias de recuperación y las perspectivas futuras". Estuarino . 80 (4): 435–71. Código Bibliográfico : 2008ECSS ... 80..435B . doi : 10.1016 / j.ecss.2008.09.003 .
- ^ Hoegh-Guldberg, O .; Mumby, PJ; Hooten, AJ; Steneck, RS; Greenfield, P .; Gómez, E .; Harvell, CD; Venta, PF; Edwards, AJ; Caldeira, K .; Knowlton, N .; Eakin, CM; Iglesias-Prieto, R .; Muthiga, N .; Bradbury, RH; Dubi, A .; Hatziolos, ME (2007). "Arrecifes de coral bajo rápido cambio climático y acidificación de los océanos". Ciencia . 318 (5857): 1737–42. Código Bibliográfico : 2007Sci ... 318.1737H . CiteSeerX 10.1.1.702.1733 . doi : 10.1126 / science.1152509 . PMID 18079392 .
- ^ Berkelmans, R .; Van Oppen, MJH (2006). "El papel de las zooxantelas en la tolerancia térmica de los corales: una 'pepita de esperanza' para los arrecifes de coral en una era de cambio climático" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 273 (1599): 2305–12. doi : 10.1098 / rspb.2006.3567 . PMC 1636081 . PMID 16928632 .
- ^ Sampayo, EM; Ridgway, T .; Bongaerts, P .; Hoegh-Guldberg, O. (2008). "La susceptibilidad al blanqueamiento y la mortalidad de los corales están determinadas por diferencias a escala fina en el tipo de simbionte" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (30): 10444–9. Código bibliográfico : 2008PNAS..10510444S . doi : 10.1073 / pnas.0708049105 . JSTOR 25463173 . PMC 2492480 . PMID 18645181 .
- ^ Robison, Jennifer D .; Warner, Mark E. (2006). "Impactos diferenciales de la fotoaclimatación y el estrés térmico en la fotobiología de cuatro diferentes filotipos de Symbiodinium (Pyrrhophyta)". Revista de Phycology . 42 (3): 568–79. doi : 10.1111 / j.1529-8817.2006.00232.x .
- ^ Warner, Mark E .; Lajeunesse, Todd C .; Robison, Jennifer D .; Jueves, Rebecca M. (2006). "La distribución ecológica y fotobiología comparativa de dinoflagelados simbióticos de corales de arrecife en Belice: posibles implicaciones para el blanqueamiento de corales". Limnología y Oceanografía . 51 (4): 1887–97. Código Bibliográfico : 2006LimOc..51.1887W . CiteSeerX 10.1.1.322.1206 . doi : 10.4319 / lo.2006.51.4.1887 .
- ^ Ragni, Maria; Airs, Ruth L .; Hennige, Sebastian J .; Suggett, David J .; Warner, Mark E .; Geider, Richard J. (2010). "La fotoinhibición y fotorreparación de PSII en Symbiodinium (Pyrrhophyta) difiere entre los filotipos sensibles y tolerantes térmicamente" . Serie del progreso de la ecología marina . 406 : 57–70. Código bibliográfico : 2010MEPS..406 ... 57R . doi : 10.3354 / meps08571 .
- ^ Takahashi, Shunichi; Whitney, Spencer; Itoh, Shigeru; Maruyama, Tadashi; Badger, Murray (2008). "El estrés por calor provoca la inhibición de la síntesis de novo de proteínas de antena y el fotoblanqueo en Symbiodinium cultivado " . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (11): 4203–8. Código Bibliográfico : 2008PNAS..105.4203T . doi : 10.1073 / pnas.0708554105 . JSTOR 25461395 . PMC 2393757 . PMID 18322010 .
- ^ Lien, Yi-T .; Nakano, Y .; Plathong, S .; Fukami, H .; Wang, Jih-T .; Chen, CA (2007). "Aparición del filotipo D de Symbiodinium supuestamente tolerante al calor en comunidades de coral periféricas de alta latitud". Arrecifes de coral . 26 (1): 35–44. Código bibliográfico : 2007CorRe..26 ... 35L . doi : 10.1007 / s00338-006-0185-7 .
- ^ a b c Lajeunesse, Todd C .; Smith, Robin T .; Finney, Jennifer; Oxenford, Hazel (2009). "Brote y persistencia de dinoflagelados simbióticos oportunistas durante el evento de 'blanqueamiento' masivo de corales del Caribe de 2005" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 276 (1676): 4139–48. doi : 10.1098 / rspb.2009.1405 . JSTOR 40506039 . PMC 2821356 . PMID 19740874 .
- ^ Lajeunesse, Todd C .; Pettay, Daniel T .; Sampayo, Eugenia M .; Phongsuwan, Niphon; Brown, Barbara; Obura, David O .; Hoegh-Guldberg, Ove; Fitt, William K. (2010). "Las condiciones ambientales de larga data, el aislamiento geográfico y la especificidad del anfitrión-simbionte influyen en el dominio ecológico relativo y la diversificación genética de los endosimbiontes de coral del género Symbiodinium ". Revista de biogeografía . 37 (5): 785–800. doi : 10.1111 / j.1365-2699.2010.02273.x .
- ^ David DeFranza (17 de febrero de 2010). "El coral del mar de Andaman puede contener el secreto para la supervivencia de los arrecifes de agua caliente" . Treehugger . Consultado el 2 de febrero de 2015 .[ fuente autoeditada? ]
- ^ "Un superviviente caliente" . The Economist . 9 de abril de 2016. ISSN 0013-0613 . Consultado el 30 de abril de 2016 .
- ^ Rowan, Rob; Powers, Dennis A. (1992). "Secuencias de ARN ribosómico y la diversidad de dinoflagelados simbióticos (Zooxantelas)" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 89 (8): 3639–43. Código Bibliográfico : 1992PNAS ... 89.3639R . doi : 10.1073 / pnas.89.8.3639 . JSTOR 2359156 . PMC 48924 . PMID 1565660 .
- ^ Stern, Rowena F .; Horak, Ales; Andrew, Rose L .; Coffroth, Mary-Alice; Andersen, Robert A .; Küpper, Frithjof C .; Jameson, Ian; Hoppenrath, Mona; Véron, Benoît; Kasai, Fumai; Brand, Jerry; James, Erick R .; Keeling, Patrick J. (2010). "El código de barras ambiental revela una enorme diversidad de dinoflagelados en entornos marinos" . PLoS ONE . 5 (11): e13991. Código Bibliográfico : 2010PLoSO ... 513991S . doi : 10.1371 / journal.pone.0013991 . PMC 2981561 . PMID 21085582 .
- ^ a b c d e f g Trench, Robert K .; Blank, Rudolf J. (1987). "Symbiodinium Microadriaticum Freudenthal, S. Goreauii Sp. Nov., S. Kawagutii Sp. Nov. Y S. Pilosum Sp. Nov .: Simbiontes de dinoflagelados gimnodinioides de invertebrados marinos". Revista de Phycology . 23 (3): 469–81. doi : 10.1111 / j.1529-8817.1987.tb02534.x .
- ^ a b Sampayo, EM; Dove, S .; Lajeunesse, TC (2009). "Los datos genéticos moleculares cohesivos delinean la diversidad de especies en el género Symbiodinium dinoflagelados ". Ecología molecular . 18 (3): 500–19. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2008.04037.x . PMID 19161470 .
- ^ a b c Lajeunesse, Todd C .; Thornhill, Daniel J. (2011). "Resolución mejorada de la diversidad, la ecología y la evolución de las especies de endosimbiontes (Symbiodinium) de arrecife-coral a través del genotipado de la región no codificante de psbA" . PLoS ONE . 6 (12): e29013. Código Bibliográfico : 2011PLoSO ... 629013L . doi : 10.1371 / journal.pone.0029013 . PMC 3247227 . PMID 22216157 .
- ^ a b Santos, SR; Shearer, TL; Hannes, AR; Coffroth, MA (2004). "Diversidad y especificidad a escala fina en el linaje más prevalente de dinoflagelados simbióticos (Symbiodinium, Dinophyceae) del Caribe" . Ecología molecular . 13 (2): 459–69. doi : 10.1046 / j.1365-294X.2003.02058.x . PMID 14717900 .
- ^ Finney, J. Christine; Pettay, Daniel Tye; Sampayo, Eugenia M .; Warner, Mark E .; Oxenford, Hazel A .; Lajeunesse, Todd C. (2010). "La importancia relativa de anfitrión-hábitat, profundidad y geografía en la ecología, el endemismo y la especiación de endosimbiontes de coral en el género Symbiodinium". Ecología microbiana . 60 (1): 250–63. doi : 10.1007 / s00248-010-9681-y . JSTOR 40802290 . PMID 20502891 .
- ^ De Queiroz, Kevin (2007). "Conceptos de especies y delimitación de especies" . Biología sistemática . 56 (6): 879–86. doi : 10.1080 / 10635150701701083 . PMID 18027281 .
- ^ Thornhill, Daniel J .; Lajeunesse, Todd C .; Santos, Scott R. (2007). "Medición de la diversidad del ADNr en sistemas microbianos eucariotas: cómo la variación intragenómica, los pseudogenes y los artefactos de PCR confunden las estimaciones de biodiversidad". Ecología molecular . 16 (24): 5326–40. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03576.x . PMID 17995924 .
- ^ a b Pochon, X .; García-Cuetos, L .; Baker, AC; Castella, E .; Pawlowski, J. (2007). "El estudio de un año de un solo arrecife de Micronesia revela una diversidad extraordinariamente rica de tipos de Symbiodinium en foraminíferos sorítidos" (PDF) . Arrecifes de coral . 26 (4): 867–82. Código bibliográfico : 2007CorRe..26..867P . doi : 10.1007 / s00338-007-0279-x .
- ^ a b c Reimer, James Davis; Shah, Md Mahfuzur Rahman; El cantante Frederic; Yanagi, Kensuke; Suda, Shoichiro (2010). "Análisis preliminares de Symbiodinium cultivado aislado de arena en las islas oceánicas Ogasawara, Japón". Biodiversidad Marina . 40 (4): 237–47. doi : 10.1007 / s12526-010-0044-1 .
- ^ Andras, Jason P .; Kirk, Nathan L .; Dibujó Harvell, C. (2011). "Estructura genética de la población de todo el rango de Symbiodinium asociado con el coral de abanico del Mar Caribe, Gorgonia ventalina". Ecología molecular . 20 (12): 2525–42. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05115.x . PMID 21545573 .
- ^ a b Pettay, Daniel T .; Wham, Drew C .; Pinzón, Jorge H .; Lajeunesse, Todd C. (2011). "Diversidad genotípica y distribución espacio-temporal de clones de Symbiodinium en un arrecife de coral abundante" . Ecología molecular . 20 (24): 5197–212. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05357.x . PMC 5957298 . PMID 22082053 .
- ^ a b c LaJeunesse, T. (2002). "Diversidad y estructura comunitaria de dinoflagelados simbióticos de los arrecifes de coral del Caribe". Biología Marina . 141 (2): 387–400. doi : 10.1007 / s00227-002-0829-2 .
- ^ Rowan, Rob; Knowlton, Nancy; Baker, Andrew; Jara, Javier (1997). "La ecología del paisaje de simbiontes de algas crea variaciones en los episodios de blanqueamiento de los corales" . Naturaleza . 388 (6639): 265–9. Código Bibliográfico : 1997Natur.388..265R . doi : 10.1038 / 40843 . PMID 9230434 .
- ^ Toller, WW; Rowan, R; Knowlton, N (2001). "Repoblación de Zooxanthellae en los corales del Caribe Montastraea annularis y M. Faveolata tras blanqueamiento experimental y asociado a enfermedades" . El Boletín Biológico . 201 (3): 360–73. doi : 10.2307 / 1543614 . JSTOR 1543614 . PMID 11751248 .
- ^ a b Thornhill, Daniel J .; LaJeunesse, Todd C .; Kemp, Dustin W .; Fitt, William K .; Schmidt, Gregory W. (2005). "Los estudios genotípicos estacionales de varios años de simbiosis de algas y corales revelan una estabilidad prevalente o una reversión posterior al blanqueamiento". Biología Marina . 148 (4): 711-22. doi : 10.1007 / s00227-005-0114-2 .
- ^ Coffroth, Mary Alice; Santos, Scott R .; Goulet, Tamar L. (2001). "Expresión ontogenética temprana de especificidad en una simbiosis cnidario-alga" (PDF) . Serie del progreso de la ecología marina . 222 : 85–96. Código Bibliográfico : 2001MEPS..222 ... 85C . doi : 10.3354 / meps222085 .
- ^ a b Porto, Isabel; Granados, Camila; Restrepo, Juan C .; Sánchez, Juan A. (2008). "Dinoflagelados asociados a macroalgas pertenecientes al género Symbiodinium en arrecifes del Caribe" . PLoS ONE . 3 (5): e2160. Código Bibliográfico : 2008PLoSO ... 3.2160P . doi : 10.1371 / journal.pone.0002160 . PMC 2364641 . PMID 18478069 .
- ^ Coffroth, Mary Alice; Lewis, Cynthia F .; Santos, Scott R .; Weaver, Jessica L. (2006). "Las poblaciones ambientales de dinoflagelados simbióticos del género Symbiodinium pueden iniciar simbiosis con cnidarios de arrecife". Biología actual . 16 (23): R985–7. doi : 10.1016 / j.cub.2006.10.049 . PMID 17141602 .
- ^ Manning, Mackenzie M .; Gates, Ruth D. (2008). "Diversidad en poblaciones de Symbiodinium de vida libre de un arrecife del Caribe y el Pacífico" . Limnología y Oceanografía . 53 (5): 1853–61. Código Bibliográfico : 2008LimOc..53.1853M . doi : 10.4319 / lo.2008.53.5.1853 .
- ^ Schoenberg, DA; Trinchera, RK (1980). "Variación genética en Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal, y especificidad en su simbiosis con invertebrados marinos. I. Isoenzimas y patrones de proteínas solubles de cultivos axénicos de Symbiodinium microadriaticum ". Actas de la Royal Society of London. Serie B . 207 (1169): 405–27. Código bibliográfico : 1980RSPSB.207..405S . doi : 10.1098 / rspb.1980.0031 . JSTOR 35362 .
- ^ Schoenberg, DA; Trinchera, RK (1980). "Variación genética en Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal y especificidad en su simbiosis con invertebrados marinos. II. Variación morfológica en Symbiodinium microadriaticum ". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 207 (1169): 429–44. Código bibliográfico : 1980RSPSB.207..429S . doi : 10.1098 / rspb.1980.0032 . JSTOR 35363 .
- ^ Schoenberg, DA; Trinchera, RK (1980). "Variación genética en Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal, y especificidad en su simbiosis con invertebrados marinos. III. Especificidad e infectividad de Symbiodinium microadriaticum ". Actas de la Royal Society of London. Serie B . 207 (1169): 445–60. Código bibliográfico : 1980RSPSB.207..445S . doi : 10.1098 / rspb.1980.0033 . JSTOR 35364 .
- ^ Santos, Scott R .; Taylor, Derek J .; Coffroth, Mary Alice (2001). "Comparaciones genéticas de dinoflagelados simbióticos recientemente aislados versus cultivados: implicaciones para la extrapolación a la simbiosis intacta" . Revista de Phycology . 37 (5): 900-12. doi : 10.1046 / j.1529-8817.2001.00194.x .
- ^ Goulet, T .; Coffroth, M. (febrero de 2003). "Composición genética de las zooxantelas entre y dentro de las colonias del octocoral Plexaura kuna , basada en pequeñas subunidades de ADNr y huellas dactilares de ADN multilocus". Biología Marina . 142 (2): 233–9. doi : 10.1007 / s00227-002-0936-0 .
- ^ a b c Fitt, WK; Trinchera, RK (1983). "La relación de los patrones Diel de división celular con los patrones Diel de motilidad en el simbiótico dinoflagelado Symbiodinium Microadria Ticum Freudenthal en cultivo" . Nuevo fitólogo . 94 (3): 421–32. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1983.tb03456.x . JSTOR 2432757 .
- ^ Baillie, BK; Belda-Baillie, CA; Silvestre, V .; Sison, M .; Gómez, AV; Gomez, ED; Monje, V. (2000). "Variación genética en aislamientos de Symbiodinium de almejas gigantes basadas en patrones de ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD)". Biología Marina . 136 (5): 829–36. doi : 10.1007 / s002270000290 .
- ^ Lajeunesse, Todd C. (2001). "Investigando la biodiversidad, ecología y filogenia de dinoflagelados endosimbióticos en el género Symbiodinium utilizando su región: en busca de un marcador de nivel de 'especie'" . Revista de Phycology . 37 (5): 866–80. doi : 10.1046 / j.1529-8817.2001.01031.x .
- ^ a b c Freudenthal, Hugo D. (1962). " Symbiodinium gen. Nov. Y Symbiodinium microadriaticum sp. Nov., Una Zooxanthella: taxonomía, ciclo de vida y morfología". The Journal of Protozoology . 9 (1): 45–52. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1962.tb02579.x .
- ^ Taylor, FJR (1987). "Morfología de dinoflagelados" . En Taylor, FJR (ed.). La biología de los dinoflagelados . Monografías botánicas, vol. 21. Oxford: Publicaciones científicas de Blackwell. págs. 24–91 . ISBN 978-0-632-00915-2.
- ^ Dodge, JD; Greuet, C (1987). "Ultraestructura de dinoflagelados y orgánulos complejos" . En Taylor, FJR (ed.). La biología de los dinoflagelados . Monografías botánicas, vol. 21. Oxford: Publicaciones científicas de Blackwell. págs. 92-142 . ISBN 978-0-632-00915-2.
- ^ Lee, Edward Lee (2008). Phycology (4ª ed.). Nueva York: Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-46987-6.[ página necesaria ]
- ^ Markell, DA; Trinchera, RK; Iglesias-Prieto, R (1992). "Macromoléculas asociadas con las paredes celulares de dinoflagelados simbióticos". Simbiosis . 12 (1): 19–31. INIST : 5.092.729 .
- ^ Wakefield, Timothy S .; Granjero, Mark A .; Kempf, Stephen C. (agosto de 2000). "Descripción revisada de la fina estructura del género Symbiodinium 'zooxantelas' in situ " . El Boletín Biológico . 199 (1): 76–84. doi : 10.2307 / 1542709 . JSTOR 1542709 . PMID 10975645 .
- ^ Trinchera, RK; Winsor, H (1987). "Simbiosis con dinoflagelados en dos gusanos planos pelágicos, Amphiscolops sp. Y Haplodiscus sp". Simbiosis . 3 (1): 1–21. INIST : 8.265.704 .
- ^ Banaszak, Anastazia T .; Iglestas-Prieto, Roberto; Trinchera, Robert K. (1993). " Scrippsiella velellae sp. Nov. (Peridiniales) y Gloeokinium viscum sp. Nov. (Phytodiniales), simbiontes dinoflagelados de dos hidrozoos (Cnidiaria)". Revista de Phycology . 29 (4): 517-28. doi : 10.1111 / j.1529-8817.1993.tb00153.x .
- ^ Díaz-Almeyda, E .; Thomé, PE; El Hafidi, M .; Iglesias-Prieto, R. (2011). "Estabilidad diferencial de membranas fotosintéticas y composición de ácidos grasos a temperatura elevada en Symbiodinium". Arrecifes de coral . 30 (1): 217-25. Código Bibliográfico : 2011CorRe..30..217D . doi : 10.1007 / s00338-010-0691-5 .
- ^ Iglesias-Prieto, R .; Govind, NS; Trinchera, RK (1991). "Composición Apoproteína y espectroscópicas Caracterización del solubles en agua peridinina clorofila a -Proteínas de tres simbióticos dinoflagelados". Actas: Ciencias Biológicas . 246 (1317): 275–83. Código Bibliográfico : 1991RSPSB.246..275I . doi : 10.1098 / rspb.1991.0155 . JSTOR 76745 .
- ^ Iglesias-Prieto, R .; Govind, NS; Trinchera, RK (1993). "Aislamiento y caracterización de tres complejos de clorofila-proteína unida a membrana de cuatro especies de dinoflagelados". Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 340 (1294): 381–92. doi : 10.1098 / rstb.1993.0080 . JSTOR 3030171 .
- ^ Rowan, Rob; Whitney, Spencer M .; Fowler, Amanda; Yellowlees, David (1996). "Rubisco en dinoflagelados simbióticos marinos: Enzimas de forma II en fotótrofos oxigenicos eucariotas codificados por una familia nuclear multigénica" . La célula vegetal en línea . 8 (3): 539–53. doi : 10.1105 / tpc.8.3.539 . JSTOR 3870331 . PMC 161119 . PMID 8721755 .
- ^ Hennige, SJ; Suggett, DJ; Warner, ME; McDougall, KE; Smith, DJ (2009). "Fotobiología de Symbiodinium revisitada: firmas biofísicas y bioópticas". Arrecifes de coral . 28 (1): 179–95. Código Bibliográfico : 2009CorRe..28..179H . doi : 10.1007 / s00338-008-0444-x .
- ^ Iglesias-Prieto, Roberto; Trinchera, Robert K. (1994). "Aclimatación y adaptación a la irradiancia en dinoflagelados simbióticos. I. Respuestas de la unidad fotosintética a cambios en la densidad del flujo de fotones" . Serie del progreso de la ecología marina . 113 (1): 163–75. Código Bibliográfico : 1994MEPS..113..163I . doi : 10.3354 / meps113163 .
- ^ Iglesias-Prieto, R .; Trinchera, RK (1997). "Aclimatación y adaptación a la irradiancia en dinoflagelados simbióticos. II. Respuesta de complejos clorofila-proteína a diferentes densidades de flujo de fotones". Biología Marina . 130 (1): 23–33. doi : 10.1007 / s002270050221 .
- ^ a b Blank, Rudolf J .; Trinchera, Robert K. (1985). "Especiación y dinoflagelados simbióticos". Ciencia . 229 (4714): 656–8. Código bibliográfico : 1985Sci ... 229..656B . doi : 10.1126 / science.229.4714.656 . PMID 17739379 .
- ^ Santos, Scott R .; Coffroth, Mary Alice (febrero de 2003). "Evidencia genética molecular de que los dinoflagelados pertenecientes al género Symbiodinium freudenthal son haploides" . El Boletín Biológico . 204 (1): 10-20. doi : 10.2307 / 1543491 . JSTOR 1543491 . PMID 12588740 .
- ^ Trinchera, RK (1974). "Potenciales nutricionales en Zoanthus sociathus (Coelenterata, Anthozoa)" . Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen . 26 (2): 174–216. Código bibliográfico : 1974HWM .... 26..174T . doi : 10.1007 / BF01611382 .
- ^ [Drew C. Wham, Gang Ning y Todd C. LaJeunesse (2017) Symbiodinium glynnii sp. nov., una especie de dinoflagelados simbióticos tolerantes al estrés de corales pocilloporidos y montipóridos en el Océano Pacífico. Phycologia: 2017, Vol. 56, núm. 4, págs. 396-409.]
- ^ Las especies de algas ayudan a los corales a sobrevivir en los arrecifes más calientes de la Tierra
enlaces externos
- "Symbiodinium" en la Enciclopedia de la vida
- Una imagen de Symbiodinium en Smithsonian Ocean Portal