Los túbulos T ( túbulos transversos ) son extensiones de la membrana celular que penetran en el centro de las células del músculo esquelético y cardíaco . Con membranas que contienen grandes concentraciones de canales iónicos , transportadores y bombas, los túbulos T permiten una transmisión rápida del potencial de acción a la célula y también juegan un papel importante en la regulación de la concentración de calcio celular.
A través de estos mecanismos, los túbulos T permiten que las células del músculo cardíaco se contraigan con más fuerza al sincronizar la liberación de calcio del retículo sarcoplásmico en toda la célula. [1] La estructura y la función del túbulo T se ven afectadas latido a latido por la contracción de los cardiomiocitos, [2] así como por enfermedades, lo que podría contribuir a la insuficiencia cardíaca y las arritmias . Aunque estas estructuras se vieron por primera vez en 1897, la investigación sobre la biología de los túbulos T está en curso.
Los túbulos T son túbulos formados a partir de la misma bicapa de fosfolípidos que la membrana superficial o el sarcolema de las células del músculo esquelético o cardíaco. [1] Se conectan directamente con el sarcolema en un extremo antes de viajar profundamente dentro de la célula, formando una red de túbulos con secciones que corren tanto perpendiculares (transversales) como paralelas (axialmente) al sarcolema. [1] Debido a esta orientación compleja, algunos se refieren a los túbulos T como el sistema tubular transverso-axial. [3] El interior o luz del túbulo T está abierto en la superficie celular, lo que significa que el túbulo T está lleno de líquido que contiene los mismos componentes que la solución que rodea la célula (el líquido extracelular). En lugar de ser solo un tubo de conexión pasivo, la membrana que forma los túbulos T es muy activa y está salpicada de proteínas que incluyen canales de calcio de tipo L , intercambiadores de sodio y calcio , ATPasas de calcio y adrenoceptores beta . [1]
Los túbulos T se encuentran en las células del músculo cardíaco tanto auricular como ventricular ( cardiomiocitos ), en las que se desarrollan en las primeras semanas de vida. [4] Se encuentran en las células del músculo ventricular en la mayoría de las especies y en las células del músculo auricular de los grandes mamíferos. [5] En las células del músculo cardíaco, en diferentes especies, los túbulos T tienen entre 20 y 450 nanómetros de diámetro y generalmente se encuentran en regiones llamadas discos Z donde los miofilamentos de actina se anclan dentro de la célula. [1] Los túbulos T dentro del corazón están estrechamente asociados con el depósito de calcio intracelular conocido como retículo sarcoplásmico.en regiones específicas denominadas cisternas terminales. La asociación del túbulo T con una cisterna terminal se conoce como diad . [6]
En las células del músculo esquelético, los túbulos T son de tres a cuatro veces más estrechos que los de las células del músculo cardíaco y tienen entre 20 y 40 nm de diámetro. [1] Por lo general, se ubican a ambos lados de la tira de miosina, en la unión de superposición (unión AI) entre las bandas A e I. [7] Los túbulos T en el músculo esquelético están asociados con dos cisternas terminales, conocidas como tríada . [1] [8]
La forma del sistema de túbulos T es producida y mantenida por una variedad de proteínas. La proteína anfifisina-2 está codificada por el gen BIN1 y es responsable de formar la estructura del túbulo T y asegurar que las proteínas apropiadas (en particular los canales de calcio de tipo L) estén ubicadas dentro de la membrana del túbulo T. [9] La junctofilina-2 está codificada por el gen JPH2 y ayuda a formar una unión entre la membrana del túbulo T y el retículo sarcoplásmico, vital para el acoplamiento excitación-contracción . [6] La proteína protectora de titina conocida como teletonina está codificada por el gen TCAPy ayuda con el desarrollo de los túbulos T y es potencialmente responsable del aumento del número de túbulos T que se observan a medida que crecen los músculos. [6]