En neurociencia , la red de modo predeterminado ( DMN ), también conocida como red predeterminada , red de estado predeterminado o red frontoparietal anatómicamente medial ( M-FPN ), es una red cerebral a gran escala compuesta principalmente por la corteza prefrontal medial , la corteza cingulada posterior / precuneus y giro angular . Es más conocido por ser activo cuando una persona no está enfocada en el mundo exterior y el cerebro está en reposo despierto , como cuando sueña despierto y vaga la mente.. También puede estar activo durante pensamientos detallados relacionados con el desempeño de tareas externas. [3] Otras ocasiones en las que el DMN está activo incluyen cuando el individuo está pensando en los demás, pensando en sí mismo, recordando el pasado y planificando el futuro. [4] [5]
Red de modo predeterminado | |
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Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Aunque originalmente se notó que la DMN estaba desactivada en ciertas tareas orientadas a objetivos, y a veces se la denominaba red de tareas negativas , [6] esta nomenclatura ahora se considera ampliamente engañosa porque la red puede estar activa en tareas internas orientadas a objetivos y Tareas cognitivas conceptuales. [7] [8] [9] [10] Se ha demostrado que la DMN tiene una correlación negativa con otras redes del cerebro, como las redes de atención. [11]
La evidencia ha apuntado a interrupciones en la DMN de personas con Alzheimer y trastorno del espectro autista . [4]
Historia
Hans Berger , el inventor del electroencefalograma , fue el primero en proponer la idea de que el cerebro está constantemente ocupado. En una serie de artículos publicados en 1929 demostró que las oscilaciones eléctricas detectadas por su dispositivo no cesan incluso cuando el sujeto está en reposo. Sin embargo, sus ideas no se tomaron en serio, y entre los neurólogos se formó una percepción general de que solo cuando se realiza una actividad enfocada el cerebro (o una parte del cerebro) se activa. [12]
Pero en la década de 1950, Louis Sokoloff y sus colegas notaron que el metabolismo en el cerebro permanecía igual cuando una persona pasaba de un estado de reposo a realizar problemas matemáticos de esfuerzo, lo que sugiere que el metabolismo activo en el cerebro también debe estar sucediendo durante el reposo. [4] En la década de 1970, David H. Ingvar y sus colegas observaron que el flujo sanguíneo en la parte frontal del cerebro se volvía más alto cuando una persona estaba en reposo. [4] Casi al mismo tiempo, se observó un comportamiento oscilatorio intrínseco en las neuronas de los vertebrados en las células cerebelosas de Purkinje , el núcleo olivar inferior y el tálamo . [13]
En la década de 1990, con el advenimiento de la tomografía por emisión de positrones (PET), los investigadores comenzaron a notar que cuando una persona está involucrada en tareas de percepción, lenguaje y atención, las mismas áreas del cerebro se vuelven menos activas en comparación con el reposo pasivo, y las etiquetaron áreas como "desactivadas". [4]
En 1995, Bharat Biswal, un estudiante graduado de la Facultad de Medicina de Wisconsin en Milwaukee, descubrió que el sistema sensoriomotor humano mostraba "conectividad en estado de reposo", mostrando sincronicidad en las exploraciones de imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) mientras no estaba involucrado en ninguna tarea. [14] [15]
Más tarde, los experimentos del laboratorio del neurólogo Marcus E. Raichle en la Facultad de Medicina de la Universidad de Washington y otros grupos [16] mostraron que el consumo de energía del cerebro aumenta en menos del 5% de su consumo de energía de referencia mientras se realiza una tarea mental enfocada. Estos experimentos demostraron que el cerebro está constantemente activo con un alto nivel de actividad incluso cuando la persona no está involucrada en un trabajo mental enfocado. La investigación a partir de entonces se centró en encontrar las regiones responsables de este nivel de actividad de fondo constante. [12]
Raichle acuñó el término "modo predeterminado" en 2001 para describir la función cerebral en estado de reposo; [17] el concepto se convirtió rápidamente en un tema central en la neurociencia . [18] Alrededor de este tiempo se desarrolló la idea de que esta red de áreas del cerebro está involucrada en pensamientos dirigidos internamente y se suspende durante conductas específicas dirigidas a objetivos. En 2003, Greicius y sus colegas examinaron los escáneres de resonancia magnética funcional en estado de reposo y observaron qué tan correlacionadas están las diferentes secciones del cerebro entre sí. Sus mapas de correlación destacaron las mismas áreas ya identificadas por los otros investigadores. [19] Esto fue importante porque demostró una convergencia de métodos que conducen a que las mismas áreas estén involucradas en la DMN. Desde entonces se han encontrado otras redes de estado de reposo (RSN), como las redes visuales, auditivas y de atención. Algunos de ellos suelen estar anticorrelacionados con la red de modo predeterminado. [11]
Hasta mediados de la década de 2000, los investigadores etiquetaron la red de modo predeterminado como la "red de tareas negativas" porque se desactivaba cuando los participantes tenían que realizar tareas externas dirigidas a objetivos. [6] Se pensaba que la DMN solo estaba activa durante el descanso pasivo e inactiva durante las tareas. Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que el DMN es activo en ciertas tareas internas dirigidas a objetivos, como la memoria de trabajo social y las tareas autobiográficas. [7]
Alrededor de 2007, el número de artículos que hacen referencia a la red en modo predeterminado se disparó. [20] En todos los años anteriores a 2007, se publicaron 12 artículos que hacían referencia a "red en modo predeterminado" o "red predeterminada" en el título; sin embargo, entre 2007 y 2014 el número aumentó a 1384 artículos. Una de las razones del aumento de artículos es el resultado del sólido efecto de encontrar la DMN con exploraciones en estado de reposo y análisis de componentes independientes (ICA). [16] [21] Otra razón es que la DMN se puede medir con exploraciones en estado de reposo breves y sin esfuerzo, lo que significa que se pueden realizar en cualquier población, incluidos niños pequeños, poblaciones clínicas y primates no humanos. [4] Una tercera razón es que el papel del DMN se ha expandido a algo más que una red cerebral pasiva. [4]
Anatomía
La red de modo predeterminado es un conjunto de regiones cerebrales [4] interconectadas y anatómicamente definidas . La red se puede dividir en hubs y subsecciones:
Núcleos funcionales: [23] Información sobre el yo
- Corteza cingulada posterior (PCC) y precuneus : combina la atención de abajo hacia arriba (no controlada) con información de la memoria y la percepción. La parte ventral (inferior) del PCC se activa en todas las tareas que involucran al DMN, incluidas las relacionadas con el yo, las relacionadas con los demás, recordar el pasado, pensar en el futuro y procesar conceptos más la navegación espacial. La parte dorsal (superior) del PCC implica conciencia y excitación involuntarias. El precuneus está involucrado en información visual, sensoriomotora y atencional.
- Corteza prefrontal medial (mPFC) : decisiones sobre el autoprocesamiento, como información personal, recuerdos autobiográficos, metas y eventos futuros, y toma de decisiones con respecto a personas muy cercanas, como la familia. La parte ventral (inferior) está involucrada en información emocional positiva y recompensa valorada internamente.
- Giro angular : conecta la percepción, la atención, la cognición espacial y la acción y ayuda con partes de la memoria de recuerdos episódicos.
Subsistema medial dorsal: [23] Pensar en los demás
- Concentradores funcionales: PCC , mPFC y giro angular
- Corteza prefrontal medial dorsal (dmPFC) : involucrada en el pensamiento social dirigido, como determinar o inferir el propósito de las acciones de los demás
- Unión temporoparietal (TPJ) : Refleja en las creencias de los demás, también conocida como teoría de la mente
- Corteza temporal lateral : recuperación delconocimiento conceptual y semántico social
- Polo temporal anterior : información conceptual abstracta de naturaleza particularmente social
Subsistema temporal medial: [23] Memoria autobiográfica y simulaciones futuras
- Concentradores funcionales: PCC , mPFC y giro angular
- Hipocampo (HF +): Formación de nuevos recuerdos, así como recordar el pasado e imaginar el futuro.
- Parahipocampo (PHC): reconocimiento y simulación espacial y de escena
- Corteza retroesplenial (RSC): navegación espacial
- Lóbulo parietal inferior posterior (pIPL): unión de información y atención auditiva, visual y somatosensorial
La red de modo predeterminado se define más comúnmente con datos del estado de reposo colocando una semilla en la corteza cingulada posterior y examinando qué otras áreas del cerebro se correlacionan más con esta área. [19] El DMN también se puede definir por las áreas desactivadas durante las tareas externas dirigidas en comparación con el descanso. [17] El análisis de componentes independientes (ICA) encuentra de manera sólida el DMN para individuos y entre grupos, y se ha convertido en la herramienta estándar para mapear la red predeterminada. [16] [21]
Se ha demostrado que la red de modo predeterminado exhibe la mayor superposición en su conectividad estructural y funcional, lo que sugiere que la arquitectura estructural del cerebro puede construirse de tal manera que esta red en particular se active de manera predeterminada. [1] La evidencia reciente de un estudio poblacional de imágenes cerebrales de 10,000 participantes del Biobanco del Reino Unido sugiere además que cada nodo DMN puede descomponerse en subregiones con propiedades estructurales y funcionales complementarias. Ha sido una práctica generalizada en la investigación de DMN tratar sus nodos constituyentes para que sean funcionalmente homogéneos, pero la distinción entre subnodos dentro de cada nodo principal de DMN se ha descuidado en su mayoría. Sin embargo, la proximidad de los subnodos que propagan las salidas de espacio-tiempo del hipocampo y los subnodos que describen la arquitectura de la red global pueden habilitar funciones predeterminadas, como el recuerdo autobiográfico o el pensamiento orientado internamente. [24]
En el cerebro infantil, hay pruebas limitadas de la red predeterminada, pero la conectividad de la red predeterminada es más consistente en niños de 9 a 12 años, lo que sugiere que la red predeterminada experimenta cambios en el desarrollo. [11]
El análisis de conectividad funcional en monos muestra una red de regiones similar a la red de modo predeterminado vista en humanos. [4] El PCC también es un centro clave en los monos; sin embargo, la mPFC es más pequeña y está menos conectada con otras regiones del cerebro, en gran parte porque la mPFC humana es mucho más grande y está bien desarrollada. [4]
Las imágenes de resonancia magnética de difusión muestran tractos de materia blanca que conectan diferentes áreas de la DMN. [20] Las conexiones estructurales encontradas a partir de imágenes de resonancia magnética de difusión y las correlaciones funcionales de la resonancia magnética funcional en estado de reposo muestran el nivel más alto de superposición y concordancia dentro de las áreas de DMN. [1] Esto proporciona evidencia de que las neuronas en las regiones DMN están vinculadas entre sí a través de grandes extensiones de axones y esto hace que la actividad en estas áreas se correlacione entre sí.
Función
Se cree que la red de modo predeterminado está involucrada en varias funciones diferentes:
Es potencialmente la base neurológica del yo: [20]
- Información autobiográfica: recuerdos de la recopilación de eventos y hechos sobre uno mismo.
- Autorreferencia: referirse a rasgos y descripciones de uno mismo
- Emoción de uno mismo: reflexionar sobre el propio estado emocional
Pensando en los demás: [20]
- Teoría de la mente: pensar en los pensamientos de los demás y lo que pueden o no saber.
- Emociones de otros: comprender las emociones de otras personas y empatizar con sus sentimientos
- Razonamiento moral: determinar el resultado justo e injusto de una acción
- Evaluaciones sociales: juicios de buena o mala actitud sobre conceptos sociales
- Categorías sociales: Reflexión sobre las características sociales importantes y el estado de un grupo.
- Aislamiento social: una percepción de falta de interacción social. [25]
Recordando el pasado y pensando en el futuro: [20]
- Recordando el pasado: Recordando eventos que sucedieron en el pasado
- Imaginando el futuro: imaginando eventos que podrían suceder en el futuro
- Memoria episódica: memoria detallada relacionada con eventos específicos en el tiempo.
- Comprensión de historias: comprender y recordar una narración
La red de modo predeterminado está activa durante el descanso pasivo y la distracción mental [4], lo que generalmente implica pensar en los demás, pensar en uno mismo, recordar el pasado e imaginar el futuro en lugar de la tarea que se está realizando. [20] Sin embargo, un trabajo reciente ha desafiado un mapeo específico entre la red en modo predeterminado y la distracción mental, dado que el sistema es importante para mantener representaciones detalladas de la información de la tarea durante la codificación de la memoria de trabajo. [26] Los estudios de electrocorticografía (que implican la colocación de electrodos en la superficie de la corteza cerebral de un sujeto) han demostrado que la red de modo predeterminado se activa en una fracción de segundo después de que los participantes terminan una tarea. [27] Además, durante las tareas que exigen atención, se ha demostrado que una desactivación suficiente de la red en modo predeterminado en el momento de la codificación de la memoria da como resultado una consolidación de la memoria a largo plazo más exitosa. [28]
Los estudios han demostrado que cuando las personas ven una película, [29] escuchan una historia, [30] [31] o leen una historia, [32] sus DMN están altamente correlacionados entre sí. Los DMN no están correlacionados si las historias están mezcladas o están en un idioma que la persona no comprende, lo que sugiere que la red está muy involucrada en la comprensión y la posterior formación de la memoria de esa historia. [31] Se muestra que el DMN incluso está correlacionado si la misma historia se presenta a diferentes personas en diferentes idiomas, [33] lo que sugiere además que el DMN está realmente involucrado en el aspecto de comprensión de la historia y no en el aspecto auditivo o del lenguaje.
La red de modo predeterminado se desactiva durante algunas tareas externas orientadas a objetivos, como la atención visual o las tareas de memoria de trabajo cognitiva . [6] Sin embargo, con las tareas internas orientadas a objetivos, como la memoria social de trabajo o las tareas autobiográficas, el DMN se activa positivamente con la tarea y se correlaciona con otras redes como la red involucrada en la función ejecutiva . [7] Las regiones de la DMN también se activan durante tareas cognitivamente exigentes que requieren representaciones conceptuales de orden superior. [9] El DMN muestra una mayor activación cuando las respuestas conductuales son estables, y esta activación es independiente de las divagaciones mentales autoinformadas. [34]
Una posibilidad hasta ahora insospechada es que la red predeterminada se active mediante la inmovilización inherente al procedimiento de prueba (el paciente está atado en decúbito supino en una camilla y se inserta mediante un túnel estrecho en una estructura metálica maciza). Este procedimiento crea una sensación de atrapamiento y, como era de esperar, el efecto secundario más común es la claustrofobia. Este punto de vista alternativo es sugerido por un artículo reciente que vincula la teoría de la mente con la inmovilización. [35]
Investigaciones recientes han demostrado que la DMN está relacionada con la percepción de la belleza , en la que la red se activa de forma generalizada a dominios en movimiento estético como las obras de arte, los paisajes y la arquitectura. Esto explicaría un profundo sentimiento interior de placer relacionado con la estética , interconectado con el sentido de identidad personal, debido a las funciones de red relacionadas con el yo . [36]
Significación clínica
Se ha planteado la hipótesis de que la red de modo predeterminado es relevante para trastornos como la enfermedad de Alzheimer , el autismo , la esquizofrenia , el trastorno depresivo mayor (TDM), el dolor crónico , el trastorno de estrés postraumático (TEPT) y otros. [4] [37] En particular, también se ha informado que el DMN muestra patrones de actividad neuronal superpuestos pero distintos en diferentes condiciones de salud mental, como cuando se compara directamente el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH) y el autismo . [38]
Las personas con enfermedad de Alzheimer muestran una reducción en la glucosa (uso de energía) dentro de las áreas de la red de modo predeterminado. [4] Estas reducciones comienzan como reducciones leves en pacientes leves y continúan hasta grandes reducciones en pacientes graves. Sorprendentemente, las interrupciones en el DMN comienzan incluso antes de que las personas muestren signos de la enfermedad de Alzheimer. [4] Los gráficos del péptido beta-amiloide , que se cree que causa la enfermedad de Alzheimer, muestran que la acumulación del péptido está dentro del DMN. [4] Esto llevó a Randy Buckner y sus colegas a proponer que la alta tasa metabólica de la activación continua de DMN hace que se acumule más péptido beta-amiloide en estas áreas de DMN. [4] Estos péptidos beta-amiloides interrumpen el DMN y debido a que el DMN está muy involucrado en la formación y recuperación de la memoria, esta interrupción conduce a los síntomas de la enfermedad de Alzheimer.
Se cree que la DMN se interrumpe en personas con trastorno del espectro autista. [4] [39] Estos individuos tienen impedimentos en la interacción social y la comunicación, que son tareas centrales de esta red. Los estudios han demostrado peores conexiones entre áreas de la DMN en individuos con autismo, especialmente entre el mPFC (involucrado en pensar en uno mismo y en los demás) y el PCC (el núcleo central de la DMN). [40] [41] Cuanto más severo es el autismo, menos conectadas están estas áreas entre sí. [40] [41] No está claro si esto es una causa o un resultado del autismo, o si un tercer factor está causando ambos ( confusión ).
Aunque no está claro si la conectividad DMN aumenta o disminuye en el trastorno bipolar psicótico y la esquizofrenia, varios genes correlacionados con la conectividad DMN alterada también son genes de riesgo para trastornos del estado de ánimo y psicosis. [42]
La rumia , uno de los principales síntomas del trastorno depresivo mayor , se asocia con una mayor conectividad DMN y el dominio sobre otras redes durante el descanso. [43] [44] Esta hiperconectividad de DMN se ha observado en el primer episodio de depresión [45] y dolor crónico. [46] La conectividad DMN alterada puede cambiar la forma en que una persona percibe los eventos y su razonamiento social y moral, aumentando así su susceptibilidad a los síntomas depresivos. [47]
Se encontró una menor conectividad entre las regiones del cerebro a través de la red predeterminada en personas que han experimentado un trauma a largo plazo, como abuso o negligencia infantil, y está asociada con patrones de apego disfuncionales . Entre las personas que experimentaban PTSD, se encontró una menor activación en la circunvolución del cíngulo posterior en comparación con los controles, y el PTSD severo se caracterizó por una menor conectividad dentro de la DMN. [37] [48]
Los adultos y los niños con TDAH muestran una anticorrelación reducida entre el DMN y otras redes cerebrales. [49] [50] La causa puede ser un retraso en la maduración del cerebro. [51] De manera más general, la activación competitiva entre la DMN y otras redes durante la codificación de la memoria puede resultar en una consolidación deficiente de la memoria a largo plazo, que es un síntoma no solo del TDAH sino también de la depresión, la ansiedad, el autismo y la esquizofrenia. [28]
Modulación
La red de modo predeterminado (DMN) puede modularse mediante las siguientes intervenciones y procesos:
- Acupuntura : desactivación de las áreas límbicas del cerebro y la DMN. [52] Se ha sugerido que esto se debe a la respuesta al dolor. [53]
- Meditación : se han encontrado cambios estructurales en áreas de la DMN, como la unión temporoparietal , la corteza cingulada posterior y el precuneus en practicantes de meditación. [54] Hay una activación reducida y una conectividad funcional reducida de la DMN en los médicos a largo plazo. [54] Se ha descubierto que varias formas de meditación no directiva, incluida la Meditación Trascendental [55] y la Meditación Acem , [56] activan la DMN.
- Despertar durmiendo y descansando
- Vigilia en reposo : la conectividad funcional entre los nodos del DMN es fuerte. [57]
- Inicio del sueño : disminución de la conectividad entre el DMN y la red de tareas positivas . [57]
- Etapa N2 del sueño NREM : disminución de la conectividad entre la corteza cingulada posterior y la corteza prefrontal medial . [57]
- Etapa N3 del sueño NREM : disminución adicional de la conectividad entre el PCC y el MPFC. [57]
- Sueño REM : posible aumento de la conectividad entre los nodos del DMN. [57]
- Privación del sueño : la conectividad funcional entre los nodos del DMN en su estado de reposo suele ser fuerte, pero la falta de sueño da como resultado una disminución de la conectividad dentro del DMN. [58] Estudios recientes sugieren una disminución en la conectividad entre el DMN y la red de tareas positivas como resultado de la pérdida de sueño. [59]
- Drogas psicodélicas :se observó unareducción del flujo sanguíneo al PCC y mPFC bajo la administración de psilocibina . Estas dos áreas se consideran los nodos principales de la DMN. [60] Un estudio sobre los efectos del LSD demostró que la droga desincroniza la actividad cerebral dentro del DMN; la actividad de las regiones del cerebro que constituyen el DMN se correlaciona menos. [61]
- Estimulación cerebral profunda : las alteraciones en la actividad cerebral con estimulación cerebral profunda pueden usarse para equilibrar las redes del estado de reposo. [62]
- Psicoterapia : en el trastorno de estrés postraumático, las anomalías en la red del modo predeterminado se normalizan en los individuos que responden a las intervenciones de psicoterapia. [63] [64]
- Técnica de entrenamiento de la atención: las investigaciones muestran que incluso una sola sesión de la técnica de entrenamiento de la atención cambia la conectividad funcional del DMN [65]
- Antidepresivos : las anomalías en la conectividad DMN se reducen después del tratamiento con medicamentos antidepresivos en el TEPT. [64]
- Actividad física y ejercicio : la actividad física y, más probablemente, el entrenamiento aeróbico pueden alterar el DMN. Además, los expertos en deportes están mostrando diferencias en las redes, especialmente en la DMN. [66] [67] [68]
Crítica
Algunos han argumentado que las áreas del cerebro en la red de modo predeterminado solo se muestran juntas debido al acoplamiento vascular de grandes arterias y venas en el cerebro cerca de estas áreas, no porque estas áreas estén realmente conectadas funcionalmente entre sí. El apoyo a este argumento proviene de estudios que muestran que los cambios en la respiración alteran los niveles de oxígeno en la sangre, lo que a su vez afecta más a la DMN. [4] Sin embargo, estos estudios no explican por qué la DMN también se puede identificar mediante tomografías por emisión de positrones mediante la medición del metabolismo de la glucosa, que es independiente del acoplamiento vascular [4] y en estudios de electrocorticografía [69] que miden la actividad eléctrica en la superficie del cerebro, y en MEG midiendo los campos magnéticos asociados con la actividad cerebral electrofisiológica que evita la respuesta hemodinámica. [70]
La idea de una "red predeterminada" no se acepta universalmente. [71] En 2007, el concepto del modo predeterminado fue criticado por no ser útil para comprender la función cerebral, con el argumento de que una hipótesis más simple es que un cerebro en reposo en realidad procesa más que un cerebro que realiza ciertas tareas "exigentes", y que no hay un significado especial para la actividad intrínseca del cerebro en reposo. [72]
Nomenclatura
La red de modo predeterminado también se ha denominado red lingüística, sistema semántico o red límbica. [10] Aunque la dicotomía es engañosa, [7] el término red de tareas negativas todavía se usa a veces para contrastarlo con otras redes cerebrales más orientadas hacia el exterior. [50]
En 2019, Uddin et al. propuso que se utilice la red frontoparietal medial ( M-FPN ) como nombre anatómico estándar para esta red. [10]
Ver también
- Imagen de resonancia magnética funcional (fMRI)
- IRMf en estado de reposo
- Mente errante
Referencias
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