De Wikipedia, la enciclopedia libre
Ir a navegaciónSaltar a buscar
Radiaciones talamocorticales
Gray685.png
Disección profunda del tronco encefálico. Vista lateral. (Fibras talamocorticales etiquetadas en la parte superior central).
Vía corticotalámica.jpg
Tractografía de radiación talamocortical
Detalles
DesdeTálamo
ParaCorteza
Identificadores
latínRadiatio thalamocorticalis,
tractus thalamocorticalis
NeuroNames1337
Términos anatómicos de la neuroanatomía

Las radiaciones talamocorticales son las fibras entre el tálamo y la corteza cerebral . [1]

Estructura

Se ha hecho referencia a las fibras talamocorticales ( TC ) como uno de los dos constituyentes del isotálamo , siendo el otro las micro neuronas. Las fibras talamocorticales tienen una apariencia de arbusto o árbol a medida que se extienden hacia la cápsula interna y se proyectan a las capas de la corteza. Las principales fibras talamocorticales se extienden desde diferentes núcleos del tálamo y se proyectan hacia la corteza visual, la corteza somatosensorial (y sensori-motora asociada) y la corteza auditiva en el cerebro. Las radiaciones talamocorticales también inervan las vías gustativas y olfativas, así como las áreas motoras prefrontales. La información visual del tracto óptico es procesada por el núcleo geniculado lateral del tálamo., entrada auditiva en el núcleo geniculado medial y entrada somatosensorial en el núcleo ventral posterior del tálamo. Los núcleos talámicos se proyectan a áreas corticales de organización arquitectónica distinta y transmiten la información procesada al área de actividad original en el tálamo a través de fibras corticotalámicas ( CT ). [2] El núcleo reticular del tálamo ( TRN ) recibe señales entrantes a través de las vías corticotalámicas y regula la actividad dentro del tálamo en consecuencia. [3] Las neuronas de retroalimentación cortico-talámica se encuentran principalmente en la capa VI de la corteza. [4]Las proyecciones recíprocas de la TC al tálamo son de un orden superior y hacen sinapsis con la TRN en un número mucho mayor que las proyecciones talamocorticales a la corteza. [5] Esto sugiere que la corteza tiene un papel mucho más importante en el procesamiento y la regulación de arriba hacia abajo de la actividad talámica que los procesos que se originan en las interneuronas talámicas. También se ha demostrado que las oscilaciones de frecuencia y los ritmos eléctricos a gran escala regulan la actividad del CT durante largos períodos de tiempo, como es evidente durante el ciclo del sueño . [6] Otra evidencia sugiere que la modulación CT de los ritmos CT puede ocurrir en diferentes escalas de tiempo, agregando aún más complejidad a su función. [4]

Células de retransmisión

Las interneuronas talámicas procesan información sensorial y señalan diferentes regiones de los núcleos talámicos. Estos núcleos se extienden para transmitir células, que a su vez inervan distintas áreas de la corteza a través de fibras talamocorticales. Ya sea de manera específica o inespecífica, las células de relevo TC se proyectan específicamente a áreas organizadas de la corteza directamente y de manera inespecífica se proyectan a grandes áreas de la corteza a través de la inervación de muchos axones colaterales interconectados. [7] Según Jones (2001), hay dos tipos principales de neuronas de relevo en el tálamo de los primates: las células centrales y las células de la matriz, cada una de las cuales crea vías distintas hacia varias partes y capas de la corteza cerebral . [5] Células de la matriz del tálamo o neuronas inmunorreactivas a calbindina (CIR neuronas ), se encuentran ampliamente distribuidas y difusamente dispersas en cada uno de los núcleos del tálamo dorsal. En comparación, las neuronas inmunorreactivas de parvalbúmina (neuronas PIR ) se pueden encontrar solo en los principales núcleos de relevo sensitivo y motor, y en los núcleos pulvinares , así como en los núcleos intralaminares.. Las neuronas PIR se agrupan creando "fibras aferentes densamente terminadas ... formando un núcleo impuesto sobre una matriz de fondo difusa de células PIR" (Jones 2001). Las células PIR tienden a proyectarse sobre la corteza cerebral y terminan de manera topográfica organizada en zonas específicamente localizadas (en la capa III profunda y en la capa intermedia IV). Por el contrario, las células CIR tienen proyecciones dispersas en las que varias células adyacentes se conectan a diferentes áreas corticales no específicas. Los axones CIR parecen terminar principalmente en las capas superficiales de la corteza: capas I, II y III superior. [5]

Función

La señalización talamocortical es principalmente excitadora y provoca la activación de las áreas correspondientes de la corteza, pero está regulada principalmente por mecanismos inhibidores. La señalización excitadora específica se basa en la señalización glutamatérgica y depende de la naturaleza de la información sensorial que se procesa. Las oscilaciones recurrentes en los circuitos talamocorticales también proporcionan entradas de retroalimentación reguladora a gran escala al tálamo a través de neuronas GABAérgicas que hacen sinapsis en la TRN. [8] En un estudio realizado por Gibbs, Zhang, Shumate y Coulter (1998) se encontró que el zinc liberado de forma endógena bloqueaba las respuestas de GABA dentro del sistema TC específicamente al interrumpir la comunicación entre el tálamo y la TRN conectada. [8] Los neurocientíficos computacionales están particularmente interesados ​​en los circuitos talamocorticales porque representan una estructura que es desproporcionadamente más grande y más compleja en humanos que otros mamíferos (cuando se tiene en cuenta el tamaño corporal), lo que puede contribuir a las habilidades cognitivas especiales de los humanos. [9] La evidencia de un estudio (Arcelli et al. 1996) ofrece apoyo parcial a esta afirmación al sugerir que las neuronas del circuito local GABAérgico del tálamo en el cerebro de los mamíferos se relacionan más con la capacidad de procesamiento en comparación con la capacidad sensoriomotora, ya que reflejan una complejidad creciente de la información local. procesamiento en el tálamo. [7]Se propone que las células de relevo central y las células de la matriz que se proyectan desde el tálamo dorsal permiten la sincronización de las células corticales y tálamos durante " oscilaciones de alta frecuencia que subyacen a eventos conscientes discretos", [5] aunque esta es un área de investigación muy debatida.

Proyecciones

La mayoría de las fibras talamocorticales se proyectan a la capa IV de la corteza, donde la información sensorial se dirige a otras capas donde terminan o se conectan con los axones de manera colateral, según el tipo de proyección y el tipo de activación inicial. [10] La activación de las neuronas talamocorticales depende en gran medida de los efectos directos e indirectos del glutamato, que causa EPSP en las ramas terminales de las cortezas sensoriales primarias. [11]

Áreas somatosensoriales

Principalmente, la radiación somatosensorial talamocortical de los núcleos VPL , VPM y LP se extiende a las áreas somatosensoriales primarias y secundarias, terminando en las capas corticales de la circunvolución lateral poscentral . S1 recibe radiaciones talamocorticales paralelas del núcleo medial posterior y la VPN. [12] Las proyecciones de la VPN a la circunvolución poscentral dan cuenta de la transferencia de información sensorial sobre el tacto y el dolor. Varios estudios indican que las inervaciones paralelas a S1 y también a S2 a través de las vías talamocorticales dan como resultado el procesamiento de nociceptivos.e información no nociceptiva. Las proyecciones no específicas a las áreas sensori-motoras de la corteza pueden tener que ver en parte con la relación entre el procesamiento no noci-receptivo y las funciones motoras. [13] Investigaciones anteriores muestran un vínculo entre S1 y M1, creando un circuito sensori-motor talamocortical. Cuando este circuito se interrumpe se producen síntomas similares a los que acompañan a la esclerosis múltiple , lo que sugiere que los ritmos talamocorticales están involucrados en la regulación de las vías sensorio-motoras de una manera altamente especializada. [14] Los ritmos de TC-TC evidentes durante el sueño actúan para inhibir estas fibras talamocorticales para mantener el ciclo tónico de las ondas de baja frecuencia y la subsiguiente supresión de la actividad motora. [6]

Áreas visuales

Los núcleos geniculados y pulvinares laterales se proyectan y terminan en V1, y transportan información motora desde el tallo cerebral, así como otras entradas sensoriales del tracto óptico. La corteza visual se conecta con otras áreas sensoriales lo que permite la integración de tareas cognitivas como la atención selectiva y dirigida, y la planificación pre-motora, en relación con el procesamiento de los estímulos visuales entrantes. [15] Varios estudios de imágenes han propuesto modelos de las proyecciones pulvinares a la corteza visual, aunque el mapeo de las proyecciones pulvinares ha sido una tarea difícil debido al hecho de que las subdivisiones pulvinares no están organizadas convencionalmente y han sido difíciles de visualizar utilizando estructuras Resonancia magnética. [15]La evidencia de varios estudios apoya la idea de que los núcleos de Pulvinar y el colículo superior reciben proyecciones descendentes de las fibras de TC, mientras que las fibras de TC que se extienden desde el LGN llevan información visual a las diversas áreas de la corteza visual cerca de la fisura calcarina .

Áreas auditivas

Los axones talamocorticales se proyectan principalmente desde el núcleo geniculado medial a través de la región sublenticular de la cápsula interna y terminan de manera topográfica organizada en las circunvoluciones temporales transversales . [16] Las radiaciones de MMGN terminan en ubicaciones específicas, mientras que las fibras talamocorticales del VMGN terminan en grupos inespecíficos de células y forman conexiones colaterales con las células vecinas. [17]La investigación realizada mediante la tinción de los cerebros de los monos macacos revela proyecciones del núcleo ventral que terminan principalmente en las capas IV y IIIB, con algunos grupos inespecíficos de células PIR que terminan en las capas I, II, IIIA y VI. Se encontró que las fibras de los núcleos dorsales se proyectan más directamente al área auditiva primaria, y la mayoría de los axones terminan en la capa IIIB. El núcleo magnocelular proyectaba una pequeña cantidad de células PIR con axones que terminaban principalmente en la capa 1, aunque grandes regiones de las capas corticales medias estaban inervadas a través de neuronas CIR conectadas colateralmente. [18] Investigaciones anteriores sugieren que la vía talamocortical-auditiva puede ser el único correlato neural que puede explicar una traducción directa de la información de frecuencia a la corteza a través de vías específicas. [19]

Áreas motoras

La corteza motora primaria recibe fibras talamocorticales terminales del núcleo VL del tálamo. Esta es la vía principal involucrada en la transferencia de información cerebelosa a la corteza motora primaria. El AV se proyecta ampliamente a través de la corteza premotora y parietal inferior. Otras proyecciones talamocorticales inespecíficas, aquellas que se originan en los núcleos dorsal-medial del tálamo, terminan en la corteza prefrontal y tienen proyecciones posteriores a áreas premotoras asociativas a través de conexiones colaterales. [20]El bucle cortico-ganglio basal-talamocortical se ha asociado tradicionalmente con el aprendizaje por recompensa y, aunque algunos investigadores también han observado que tiene un efecto modulador sobre el funcionamiento de la red talamocortical, esto se debe a la activación inherente de las áreas premotoras que conectan el núcleo VA con la corteza. [20]

Importancia clínica

Convulsiones de ausencia

Las radiaciones talamocorticales se han investigado ampliamente en el pasado debido a su relación con la atención, la vigilia y la excitación. Investigaciones anteriores han demostrado cómo un aumento en la actividad de picos y ondas dentro de la red TC puede interrumpir los ritmos normales involucrados con el ciclo de sueño-vigilia, causando finalmente crisis de ausencia y otras formas de comportamiento epiléptico. El disparo de ráfagas dentro de una parte de la red TC estimula los receptores GABA dentro del tálamo, lo que provoca momentos de mayor inhibición, lo que lleva a picos de frecuencia, que compensan los patrones de oscilación. [21] [22]Otro estudio realizado en ratas sugiere que durante las convulsiones de picos y ondas, los ritmos talámicos están mediados por conexiones talámicas locales, mientras que la corteza controla la sincronización de estos ritmos durante períodos de tiempo prolongados. La disritmia talamocortical es un término asociado con la actividad de picos y ondas de baja frecuencia que se repite espontáneamente en el tálamo, que causa síntomas normalmente asociados con trastornos del control de impulsos como el trastorno obsesivo compulsivo , la enfermedad de Parkinson , el trastorno por déficit de atención con hiperactividad y otras formas de psicosis crónica. . [23]Otra evidencia ha mostrado cómo las reducciones en la distribución de las conexiones de los sistemas talamocorticales inespecíficos están fuertemente asociadas con la pérdida del conocimiento, como puede verse en individuos en estado vegetativo o coma . [24]

Lobotomía prefrontal

La interrupción bilateral o el corte de la conexión entre las radiaciones tálamocorticales de los núcleos talámico medial y anterior da lugar a una lobotomía prefrontal , que provoca un cambio drástico de la personalidad y una disposición conductual moderada sin lesión cortical. [25]

Investigación

Teorías evolutivas de la conciencia

Las teorías de la conciencia se han relacionado con las oscilaciones del ritmo talamocortical en la actividad de la vía TC-CT. Una de esas teorías, la teoría del núcleo dinámico de la experiencia consciente, propone cuatro pilares principales en apoyo de la conciencia consciente como consecuencia de la actividad talámica dorsal: [26]

  1. Los resultados de los cálculos corticales subyacen a la conciencia.
  2. Los estados vegetativos y los anestésicos generales actúan principalmente para alterar el funcionamiento talámico normal.
  3. la anatomía y fisiología del tálamo implica conciencia
  4. la sincronización neuronal explica la base neuronal de la conciencia.

Esta área de investigación aún está en desarrollo y la mayoría de las teorías actuales son parciales o incompletas.

Referencias

  1. ^ Universidad de Washington (1991). "Radiaciones talamocorticales" . washington.edu.
  2. ^ Granger HR; Hearn RA (2007). "Modelos de sistema talamocortical" . Scholarpedia, la enciclopedia de acceso abierto revisada por pares . 2 . pag. 1796. Código Bibliográfico : 2007SchpJ ... 2.1796G . doi : 10.4249 / scholarpedia.1796 .
  3. ^ Jones EG (1975). "Algunos aspectos de la organización del complejo reticular talámico". Revista de neurología computacional . 162 (3): 285-308. doi : 10.1002 / cne.901620302 . PMID 1150923 . S2CID 28724898 .  
  4. ^ a b Briggs F .; Usrey WM (2008). "puntos de vista emergentes de la función corticotalámica" . Opinión actual en neurobiología . 18 (4): 403–407. doi : 10.1016 / j.conb.2008.09.002 . PMC 2626162 . PMID 18805486 .  
  5. ↑ a b c d Jones EG (2002). "Circuito talámico y sincronía talamocortical" . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 357 (1428): 1659–1673. doi : 10.1098 / rstb.2002.1168 . PMC 1693077 . PMID 12626002 .  
  6. ^ a b Hill S .; Tononi G. (2005). "Modelado del sueño y la vigilia en el sistema talamocortical". Revista de neurofisiología . 93 (3): 1671–1698. doi : 10.1152 / jn.00915.2004 . PMID 15537811 . 
  7. ^ a b Arcelli P .; Frassoni C .; Regondi MC; Biasi SD; Spreafico R. (1997). "Neuronas GABAérgicas en el tálamo de mamíferos: ¿un marcador de complejidad talámica?". Boletín de investigación del cerebro . 42 (1): 27–37. doi : 10.1016 / S0361-9230 (96) 00107-4 . PMID 8978932 . S2CID 23211449 .  
  8. ^ a b Gibbs JW; Zhang Y .; Shumate MD; Coulter DA (1999). "Bloqueo regionalmente selectivo de la inhibición GABAérgica por zinc en el sistema talamocortical: importancia funcional". Revista de neurofisiología . 83 (3): 1510-1521. doi : 10.1152 / jn.2000.83.3.1510 . PMID 10712476 . 
  9. ^ Rodríguez AW; Whitson J .; Granger R. (2004). "Derivación y análisis de operaciones computacionales básicas de circuitos talamocorticales". Revista de neurociencia cognitiva . 16 (5): 856–877. CiteSeerX 10.1.1.132.8042 . doi : 10.1162 / 089892904970690 . PMID 15200713 . S2CID 5652129 .   
  10. ^ Palmer SL; Noctor SC; Jablonska B .; Juliano SL (2001). "Alteraciones laminares específicas de proyecciones talamocorticales en cultivos organotípicos después de la interrupción de la capa 4 en la corteza somatosensorial de hurón". Revista europea de neurociencia . 13 (8): 1559–71. doi : 10.1046 / j.0953-816x.2001.01519.x . PMID 11328350 . S2CID 10933349 .  
  11. ^ Kharazia VN; Weinberg RJ (1994). "Glutamato en fibras talámicas que terminan en la capa IV de la corteza sensorial primaria" . Revista de neurociencia . 14 (10): 6021–6032. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.14-10-06021.1994 . PMC 6577001 . PMID 7931559 .  
  12. ^ Viaene AN; et al. (2011). "Propiedades sinápticas de la entrada talámica a las capas 2/3 y 4 de las cortezas somatosensoriales y auditivas primarias" . Revista de neurofisiología . 105 (1): 279-292. doi : 10.1152 / jn.00747.2010 . PMC 3023380 . PMID 21047937 .  
  13. ^ Liang; et al. (2011). "Procesamiento paralelo de información somatosensorial nociceptiva y no nociceptiva en las cortezas somatosensoriales primarias y secundarias humanas: evidencia del modelado causal dinámico de datos de imágenes de resonancia magnética funcional" . Revista de neurociencia . 31 (24): 8976–8985. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.6207-10.2011 . PMC 6622932 . PMID 21677181 .  
  14. ^ Del'Acqua; et al. (2010). "Circuito sensoriomotor talamocortical en la esclerosis múltiple: una evaluación estructural y electrofisiológica integrada" . Cartografía del cerebro humano . 3 (10): 1588-1600. doi : 10.1002 / hbm.20961 . PMC 6871076 . PMID 20162580 .  
  15. ↑ a b Van Essen DC (2005). "Flujo de información corticocortical y talamocortical en el sistema visual de primates". Función cortical: una vista desde el tálamo . Progresos en la investigación del cerebro . 149 . págs. 173-185. doi : 10.1016 / S0079-6123 (05) 49013-5 . ISBN 9780444516794. PMID  16226584 .
  16. ^ Afifi AK; Bergman RA (1 de diciembre de 1997). Neuroanatomía funcional . Profesional de McGraw-Hill. ISBN 978-0070015890.
  17. ^ Theyel; et al. (2010). "Conectividad talamocortical específica e inespecífica en los cortes talamocorticales auditivos y somatosensoriales" . NeuroReport . 21 (13): 861–864. doi : 10.1097 / WNR.0b013e32833d7cec . PMC 2945241 . PMID 20647961 .  
  18. ^ Jones; et al. (1995). "Terminaciones parcheadas y laminares de axones geniculados medial en la corteza auditiva del mono". Revista de Neurología Comparada . 362 (2): 195-208. doi : 10.1002 / cne.903620204 . PMID 8576433 . S2CID 34644952 .  
  19. ^ Xiuping; et al. (2011). "Contribuciones del sistema talamocortical hacia la plasticidad auditiva específica de sonido". Revisiones de neurociencia y bioconducta . 35 (10): 2155–2161. doi : 10.1016 / j.neubiorev.2011.02.010 . PMID 21349286 . S2CID 42437671 .  
  20. ^ a b Arslan O. base neuroanatómica de la neurología clínica .
  21. ^ Kostopoulos GK (2001). "Implicación del sistema talamocortical en la pérdida de conciencia epiléptica" . Epilepsia . 42 (3): 13-19. doi : 10.1046 / j.1528-1157.2001.042suppl.3013.x . PMID 11520316 . S2CID 23495744 .  
  22. ^ Whalley K. (2010). "Inhibición: ¿demasiado de algo bueno?". Nature Reviews Neurociencia . 11 (1): 6–7. doi : 10.1038 / nrn2782 . S2CID 33898199 . 
  23. ^ Llinas; et al. (2003). "Disritmia neuropsiquiátrica talamocortical: implicaciones quirúrgicas". Tálamo y sistemas relacionados . 2 (2): 103-113. doi : 10.1017 / S1472928803000104 . PMID 12856492 . 
  24. ^ Zhou; et al. (2011). "Conectividad funcional talamocortical específica e inespecífica en estados normales y vegetativos" . Conciencia y cognición . 20 (2): 257–268. doi : 10.1016 / j.concog.2010.08.003 . PMC 3056940 . PMID 21078562 .  
  25. ^ Freeman W .; Watts JK (1942). "Lobotomía prefrontal; el alivio quirúrgico del dolor mental" . Boletín de la Academia de Medicina de Nueva York . 18 (12): 794–812. PMC 1933933 . PMID 19312295 .  
  26. ^ Ward LM (2011). "la teoría del núcleo dinámico tálamo de la experiencia consciente". Conciencia y cognición . 20 (2): 464–486. doi : 10.1016 / j.concog.2011.01.007 . PMID 21349742 . S2CID 6099949 .