El isotálamo es una división utilizada por algunos investigadores para describir el tálamo . [1]
El isotálamo constituye el 90% o más del tálamo y, a pesar de la variedad de funciones que cumple, sigue un esquema organizativo simple. Las neuronas que las constituyen pertenecen a dos géneros neuronales diferentes. Las primeras corresponden a las neuronas talamocorticales (o principales). Presentan una morfología "copetuda" (o irradiada), ya que su arborización dendrítica está formada por ramas dendríticas distales rectas que parten de tallos cortos y gruesos. El número de ramas y el diámetro de la arborización están relacionados con el sistema específico del que forman parte y con la especie animal. Tienen la propiedad bastante rara de no tener colaterales axonales iniciales., lo que implica que una neurona tálamocortical emisora no envía información a su vecina. Envían proyecciones glutamatérgicas de largo alcance a la corteza cerebral donde terminan de manera electiva en el nivel de la capa IV (o alrededor). El otro género está formado por "microneuronas". Estos tienen dendritas cortas y delgadas y axones cortos y, por lo tanto, pertenecen a neuronas de circuitos locales. Su porcentaje en comparación con las neuronas talamocorticales varía según las especies, aumentando considerablemente con la evolución. Sus partes axonales cortas entran en contacto con neuronas talamocorticales u otras neuronas de circuitos locales. Su neurotransmisor es GABA . Las dendritas de los dos géneros que las constituyen reciben sinapsis de una variedad de axones aferentes. La conexión de regreso a las neuronas talamocorticales crea "tríadas" que modulan la salida talamocortical. Una aferencia subcortical proviene del peritálamo (núcleo reticulado). Recibe ramas axonales de neuronas talamocorticales. Sus aferencias también son GABAérgicas. El número de neuronas peritálamicas disminuye fuertemente en la evolución en oposición al gran aumento de microneuronas (Arcelli et al. 1997). [2] Hasta cierto punto, el peritálamo juega un papel en los circuitos locales. La conexión tortuosa con las neuronas corticotalámicas participa en la elaboración de los ritmos talámicos.
Partes o regiones isotalámicas
Las diferentes modalidades funcionales representadas en el tálamo se segregan en regiones anatómicas específicas, diferenciadas por los sistemas cerebrales desde donde reciben sus proyecciones aferentes. Hay más axones corticotalámicos que talamocorticales. Las terminaciones corticotalámicas son de dos tipos. La proyección "clásica" emana de la capa VI de la corteza, los axones son delgados y tienen una trayectoria larga, casi recta, a través del tálamo, sin respetar los bordes intratalámicos. Emiten solo colaterales cortas perpendiculares, la forma de arborización en un cilindro delgado (Globus y Scheibel). Sus sinapsis terminales son glutamatérgicas . El segundo tipo de axones corticothamicos es el tipo II de Rockland (1994). [3] Esto emana de células piramidales más grandes y es mucho más grueso. Su final es pequeño, denso y globular. Sus sinapsis están ubicadas cerca del soma de la neurona talámica, a menudo formando el centro de los complejos glomerulares. El isotálamo cumple la función de transformar y distribuir información "pretalámica" a la corteza.
Las partes talámicas delimitadas por los elementos "limitantes" lamelares y celulares, según el sistema fundacional de Burdach (1822), [4] constituían los núcleos talámicos clásicos. Estos se han subdividido más tarde. El simposio de Lovaina (en Dewulf, 1971) [5] hizo la recomendación de llamar a las subdivisiones clásicas " región ". Una región puede estar formada por uno o varios núcleos. Estos pueden tener una (o varias) partes, si hay una coaferencia particular, por ejemplo.
La región separada por la laminilla superior es la región anterior (A). La región separada medialmente por la lámina medial es la región lateral (L). Casi separados de la masa talámica se encuentran los cuerpos geniculados (G). El isotálamo restante está formado por la región medial (M, medial a la lámina medial) y posteriormente, sin separación completa en el hombre, por la región posterior o pulvinar (Pu). Los dos últimos representan un enorme conjunto medioposterior. La separación clásica en núcleos de relevo , que reciben aferencias subcorticales "específicas" o núcleos de asociación , que no lo harían, no se puede retener como absoluta. De hecho, la región lateral y los cuerpos geniculados reciben fuertes aferencias "específicas" inferiores y pueden verse como la parte "sensoriomotora" del tálamo. El conjunto medioposterior, en la mayor parte de su volumen, no recibe aferencias subcorticales y abundantes aferencias de la corteza "asociativa" pero en algunas partes, esencialmente ventrales, de hecho recibe aferencias subcorticales, como tectal, espinotalámica o amigdalar. La región anterior recibe una aferencia particular que no es completamente subcortical (directa o indirectamente del subículo).
Las regiones talámicas pueden ser funcionalmente no homogéneas. Los elementos de la región lateral se han separado con frecuencia en núcleos ventral y dorsal (de hecho llamados laterales). Esta subdivisión ya no es válida. La citoarquitectónica ha fracasado en parte. Lo que diferencia a las partes anatomofuncionales son los principales sistemas aferentes presentes en el tálamo como partes terminales de los axones y arborizaciones axonales. Los análisis tridimensionales de la distribución de todas las terminaciones axonales procedentes de una misma fuente muestran que ocupan juntas un espacio propio en el tálamo, que se denomina territorio. Este territorio principal no se mezcla ni se superpone en los primates con los territorios vecinos (Percheron et al. 1998). Esto es lo que hizo posible una partición sólida del tálamo. Estos territorios pueden cubrir uno o varios núcleos. Los análisis de la geometría tridimensional de los principales territorios aferentes en macacos han demostrado que un elemento dorsal en secciones transversales es simplemente la parte posterior del territorio precedente. Por tanto, no hay "núcleos dorsales". Ésta es una de las razones por las que la nomenclatura seleccionada por Nomina anatomica y Terminologia Anatomica (1998) [6] es poco aplicable. La evolución del tálamo sigue la de la corteza y existen diferencias entre los primates (monos del nuevo mundo y del viejo mundo; del viejo mundo y humanos), lo que significa que una nomenclatura universal válida en todas las especies no es simplemente alcanzable.
Región superior S (incluido el núcleo A anterior)
La región superior comprende dos elementos que estuvieron ligados durante mucho tiempo y luego se separaron erróneamente: el núcleo anterior y el núcleo superficial o superior (núcleo lateral anterior dorsal). El núcleo anterior, dividido en varias entidades en especies no humanas, no está dividido en el hombre. Los dos núcleos, el anterior y el superficial, están separados de las regiones lateral y medial por la laminilla superior y están rodeados en todas partes por una cápsula de sustancia blanca, incluida la lámina terminal. El segundo núcleo (superficial o superior) es posterior y en sucesión al primero. Los dos están constituidos de la misma manera. La principal diferencia es su modo de aferencia. Ambos reciben información del subículo del hipocampo pero en un caso de forma indirecta y en el otro de forma directa. Los axones eferentes del subıculo siguen el fondo de saco . En la parte anterior del fondo de saco, parte de ellos desciende hasta el cuerpo mamilar . Las neuronas de los cuerpos mamilares dan axones que forman el tracto mamilo-talámico grueso y denso (de Vicq d'Azyr ), que termina en el núcleo anterior. Otra parte de los axones subiculares no termina en el cuerpo mamilar ya que, a nivel del foramen de Monro, giran posteriormente. Algunos de ellos terminan en el núcleo anterior, pero una gran cantidad termina en el núcleo superficial. La diana selectiva de los axones eferentes del núcleo anterior es la corteza cingulada anterior , la del núcleo superfial es la cingulada posterior, con cierta superposición. Los axones de estas partes de la corteza cingulada, unidos a través del cíngulo grande (haz longitudinal ubicado en la base de la corteza cingulada), regresan a la circunvolución parahipocampal . Este circuito denominado circuito de Papez (1937) [7] fue dicho por su autor como el sustrato de la emoción. Ha habido muchas otras elaboraciones (incluido el "sistema límbico"). De hecho, el circuito de Papez no fue cerrado (a nivel del hipocampo). Además, el segundo núcleo, el núcleo superficial, no tomado en consideración, tiene conexiones similares y participa en otros circuitos cercanos o enlazados. El efecto más conocido de la lesión de los cuerpos mamilares, del haz mamilotámico y del fórnix, si es bilateral, es una amnesia particular (anterógrada) (síndrome de Korsakoff).
Región medial: núcleo medial
El núcleo dorsal medial corresponde a la parte que se encuentra medial a la lámina medial. En la parte anterior de la lámina, la parte celular intralaminar oral deja un borde claro. Esto ya no es cierto posteriormente con el pulvinar. Debido a su constitución y conexión, los dos constituyen un conjunto común correspondiente a la masa más grande del tálamo humano. En primates no humanos, el núcleo medial (a menudo llamado dorsomediano) se subdivide en varios subnúcleos. Se admite que este ya no es el caso de los humanos, lo que dificulta la comparación incluso con los monos del viejo mundo. Algunas aferencias subcorticales están documentadas en macacos (amygdalar, tectal). No hay argumentos a favor de su existencia en humanos. La mayoría de las aferencias provienen de la corteza, correspondidas por eferencias corticotalámicas. En los macacos, se dijo que la distribución espacial de la conexión era "circunferencial", y las áreas corticales medial estaban unidas a las partes medial del núcleo y de la dorsal lateral a la dorsal lateral. [8] Esto también es cierto en los seres humanos. La fuerte interrelación entre el núcleo medial y la corteza frontal es conocida desde hace mucho tiempo. Las lobotomías estaban destinadas a cortar esta conexión. Sin embargo, existen otras conexiones mediocorticales; con la corteza cingulada, la corteza insular y también con la corteza premotora.
Región posterior. Pulvinar. Pu (con "LP" como parte)
Pulvinar significa almohada en latín. Constituye el polo posterior del tálamo y su borde posterior es realmente liso. Anteriormente solo hay un límite incompleto con el núcleo medial. De hecho, los dos tienen conexiones comunes tanto talamocorticales como corticotalámicas. Este es el caso, por ejemplo, de la corteza frontal . Las subdivisiones habituales no se ajustan a la distribución de las corticales aferentes. Es común encontrar la descripción de un "núcleo lateral posterior (LP). Esto es simplemente una parte del pulvinar que pasa sobre la región lateral y que da en secciones transversales la imagen de una subdivisión ventral y dorsal (o lateral). Sagital Las secciones muestran que el conjunto pulvinar (LP) es una entidad curva única. El conjunto recibe en las mismas aferencias casi idénticas. Una parte medial principal recibe islas planas de terminaciones axonales de la corteza frontal, parietal, temporal y preoccipital. Sólo una parte de el pulvinar es particular, el pulvinar intergeniculado o inferior, que recibe aferentes tectales y que tiene un mapa visuotópico.
Región basal B
En la parte posteroinferior del tálamo hay un lugar que plantea problemas no resueltos. Este es un lugar de terminaciones de arborizaciones axonales terminales espinotalámicas. Los tractos espinotalámicos terminan en tres "elementos laterales", el VCP, VCO y VIm. En segundo lugar, termina, cerca de éstos, en elementos intralaminar-limitans. El tercer lugar de terminación, la formación basal (no un núcleo clásico, en un lugar que se atribuyó al pulvinar inferior), es particular solo en un lugar llamado núcleo basalis nodalis que algunos afirmaron que era el único transmisor de mensajes de dolor de la capa I de la médula espinal. Se ha demostrado que este lugar envía axones a la ínsula . De hecho, VCP también transmite estímulos dolorosos.
Región geniculada. GRAMO
Está formado por dos "cuerpos geniculados" (cuerpos en forma de rodilla) que se encuentran ventralmente en la superficie del tálamo, debajo del pulvinar. Son "relevos" de funciones muy específicas: audición para el primero y visión para el segundo. Se diferencian temprano en la ontogénesis y totalmente, por el lateral o parcialmente por el medial, separados de la masa talámica. Sin embargo, son elementos isotalámicos especializados pero auténticos.
Núcleo geniculado medial GM
El núcleo geniculatus medialis recibe axones de axones auditivos. Desde la cóclea, la información auditiva periférica va al núcleo coclear. Desde allí, a través del nervio coclear, los axones llegan al complejo olivar superior de ambos lados. Desde allí, los axones constituyen el lemnisco lateral que termina en el colículo inferior . Los axones del colículo inferior constituyen el braquio del colículo inferior y terminan en el geniculado medial. Los axones talamocorticales del núcleo geniculado medial terminan en la corteza auditiva primaria ubicada en el centro del plano temporal superior. Ver sistema auditivo .
Núcleo geniculado lateral GL
El núcleo geniculatus lateralis está formado por diferentes estratos celulares separados por laminillas, paralelas a la superficie. Los estratos 1 y 2, los más ventrales, son magnocelulares. Los otros son mediocelulares. Desde la retina, los axones de los nervios ópticos van directamente a los núcleos geniculados. El componente nasal de los nervios ópticos (los axones que salen del campo nasal de la retina de ambos lados) se cruza en el quiasma . Los axones del campo temporal no se cruzan. Esto es muy importante en neurología clínica. Después del quiasma, los axones forman los tractos visuales que giran alrededor de los pedúnculos y llegan a la parte anterior polar del núcleo geniculado. Los axones retinianos de la retina controlateral terminan en los estratos 1,4 y 6. Los de la retina ipsilateral terminan en 2,3 y 5. Los axones del núcleo geniculado lateral, a través de la radiación óptica, terminan en la corteza visual primaria alrededor de la calcarina. fisura. Ver sistema visual .
Región lateral L (o V)
Corresponde a la parte del isotálamo situada lateralmente a la lámina medial y delante del pulvinar (el noyau externe de Dejerine después de Burdach). Recibe abundantes y diversas aferencias infratálamicas. Algunos sistemas aferentes principales ocupan una porción particular en la región lateral. Varios "territorios principales" están separados espacialmente. Esto permite subdivisiones funcionalmente significativas. Otros sistemas aferentes pueden terminar en uno u otro territorios principales de los que son coterritorios. Aún otros pueden terminar en varios territorios principales. La descripción topográfica de los territorios se realizó mediante experimentos en monos. Esto demostró que no son núcleos dorsales. Lo que se creía que era dorsal era simplemente la extensión posterior del territorio más anterior. Esto dificulta seguir la Terminologia anatomica (1998). Para seguir el uso común, los núcleos laterales se denominan "ventrales". Hoy en día es posible transferir los datos obtenidos experimentalmente en monos al cerebro humano mediante inmunotinción. La secuencia descrita por C. Vogt (1909) [9] es cierta. Partiendo de caudalmente se puede describir el territorio lemniscal, formado por dos componentes cutáneo o táctil y profundo (musculoarticular), el territorio cerebeloso también formado por dos núcleos, el territorio pálido y el territorio nigral.
Territorio gustativo VArc
Atado a VCM en el núcleo arqueado clásico (de hecho heterogéneo), tiene neuronas de un tipo propio. Además, no recibe aferente lemniscal y, por tanto, no forma parte de la CV. Recibe axones del núcleo del tracto solitario. Sus neuronas talamocorticales envían axones al área gustativa primaria ubicada en el opérculo de la ínsula .
Territorio táctil lemniscal VPC = VPL + VPM
Los núcleos correspondientes al territorio lemniscal se denominan VP. La parte táctil del núcleo ventralis posterior caudalis VPC es la parte posterior de la región lateral, frente al pulvinar. Es la adición de un VPL de núcleo lateral y de la parte superior del clásico VPM de núcleo arqueado. VPC recibe axones de los núcleos de la columna dorsal ubicados en el bulbo raquídeo inferior: el núcleo gracilis (Goll) medial y el núcleo cuneatus (Burdach) lateral. A partir de estos núcleos, los axones van ventralmente y se decusan (hacia el otro lado) todavía en el bulbo raquídeo formando la "decusación lemniscal". Los axones de los dos lados forman el lemnisco medial grueso cerca de la línea media. Más arriba, se separa para alcanzar el borde inferior de las dos VPC. En este núcleo, los axones terminan formando laminillas y un mapa somatotópico . Los axones que transmiten información desde la pierna son los más laterales y los más dorsales. Los que transmiten información desde la boca y la lengua son los más medial y ventral (en VPM). Las arborizaciones axonales son bastante pequeñas y muy densas. El mediador del sistema del lemnisco es el glutamato. Los axones talamocorticales de la VPC envían sus axones al área somatosensorial primaria (áreas 3b y 1) donde también hay un mapa somatotópico claro.
Territorio lemniscal profundo VPO (o VPS)
Dentro del núcleo somestésico, los mapas fisiológicos, incluso en humanos, han encontrado una separación espacial entre la representación de los estímulos táctiles y profundos. Friedman y Jones (1986) [10] designaron la región profunda como "caparazón" en oposición al "núcleo" táctil. Kaas y col. (1986) [11] inicialmente retuvo un VPO y un VPS. El actual núcleo ventralis posterior oralis VPO es la suma de los dos. Esta, formada por neuronas de gran tamaño, la mayor del tálamo, se ubica al frente y es superior a la VPC. Recibe axones del núcleo cuneiforme accesorio de la médula. Los axones de este núcleo transmiten información de músculos, tendones y articulaciones. Se decusan y participan en la formación del lemnisco medial. El VPO que recibe información "profunda" tiene aproximadamente el mismo mapa somatotópico que el táctil. Las neuronas talamocorticales de VPO envían sus axones en el área fúndica 3a (en la profundidad del surco de Rolando) y en el área parietal 5.
Territorio cerebeloso VIm o VL
El núcleo ventralis intermedius recibe a través del braquio conjuntivum axones de todos los núcleos cerebelosos, más particularmente del núcleo dentado (Percheron, 1977, [12] Asanuma et al. 1983). El mediador es el glutamato. En los primates, el núcleo dentado se subdivide en dos núcleos: uno anterior y otro posteroventral, el primero "motor" y el otro no (Dum y Strick, 2002). De hecho, VIm se compone de dos partes, una ventrolateral (VImL) y una dorsomediana (VImM). VImL (el VIm de los neurocirujanos) recibe de forma electiva información sensoriomotora. VImL también recibe axones del vestibulum y del tracto espinotalámico. Está organizado de acuerdo con un mapa somatotópico muy análogo al de VPC. El objetivo cortical de las neuronas talamocorticales VImL es principalmente la corteza motora primaria (prerolándica) (Schell y Strick, 1984, [13] Orioli y Strick, 1989 [14] ). VImM recibe principalmente información "asociativa" del dentado, además de información tectal y espinotalámica. Está organizado según otro mapa, más suelto que el de VImL. Sus neuronas talamocorticales envían sus axones al premotor y a la corteza parietal. Como no se distinguió claramente, existen datos fisiológicos deficientes.
Territorio pálido VO
A partir de cercopithecidae, las dos fuentes del sistema de ganglios basales medial pallidum y nigra tienen territorios talámicos distintos, espacialmente separados. El territorio pálido llega en evolución como una adición lateral a la VA nigal, formando un nuevo núcleo individualizado con otro nombre: el núcleo ventralis oralis, VO. Por el contrario, ya no hay VM (que recibe aferencias convergentes en roedores y carnívoros). VO recibe sus axones aferentes pálidos del pálido medial . La trayectoria de los axones aferentes pálidos es compleja. Los axones forman primero la ansa lenticularis y el fasciculus lenticularis que colocan los axones en el borde medial del pallidum. Desde allí, los axones atraviesan la cápsula interna como el sistema de peine . Los axones llegan al borde lateral del núcleo subtalámico. Pasan sobre él como el campo H2 de Forel (1877), luego giran hacia abajo en H y de repente ascienden en H1 en dirección al borde inferior del tálamo. La distribución de axones pálidos dentro del territorio es amplia con "racimos" terminales (Arrechi-Bouchhioua et al. 1996, 1997 , [15] [16] Parent and Parent, 2004). [17] Esto ofrece pocas posibilidades de una buena organización somatotópica. El territorio está teñido de calbindin. El mediador de la conexión palido-talámica es el inhibidor GABA. Las neuronas talamocorticales envían sus axones al área motora suplementaria (SMA), preSMA, premotordorsal y medial y, en menor medida, a la corteza motora.
Territorio nigral VA
Las aferencias nigrales proceden de la pars reticulata de la sustancia negra. Los axones no constituyen un haz visible. Se colocan medialmente al pálido y ascienden casi verticalmente. Una parte del territorio es posterior e inferior subiendo hasta el polo anterior del complejo central. Esta parte a veces designada como VM es simplemente la continuación posterior del territorio nigral. De hecho, no hay más VM en los primates superiores donde los territorios pálidos y nigrales están separados en todas partes. En todo el territorio, los axones se expanden ampliamente (François et al., 2002) [18], lo que no permite un mapa preciso, lo cual es confirmado por la fisiología (Wichemann y Kliem, 2004). VA es atravesada por el haz mamilotalámico. El mediador de la conexión nigro-tálamo es, al igual que para el palido-tálamo, el inhibidor GABA. Además de nigral, VA recibe axones amigdalar y tectal ( colículo superior ). Los axones tálamocorticales van a la corteza frontal, la corteza cingulada, la corteza premotora y los campos oculomotores FEF y SEF. Es importante destacar la necesidad a partir de ahora de distinguir claramente los territorios VO palidal y VA nigral. El hecho de que no conduzcan a las mismas áreas y sistemas corticales es la única razón para esto. La fisiología de los dos territorios también es diferente (van Donkelaar et al., 1999).
Referencias
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