Thermotoga maritima es un organismo anaeróbico hipertermófilo que es miembro del orden Thermotogales . Emplea [FeFe] -hidrogenasas para producir gas hidrógeno (H 2 ) fermentando muchos tipos diferentes de carbohidratos. [1]
Thermotoga maritima | |
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Esquema de una sección de Thermotoga maritima que muestra la "toga" | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | |
Clase: | Termotogas |
Pedido: | |
Familia: | Thermotogaceae |
Género: | |
Especies: | T. maritima |
Nombre binomial | |
Thermotoga maritima Huber y col. , 1986 |
Historia
Descubierta por primera vez en el sedimento de un área geotérmica marina cerca de Vulcano , Italia, Thermotoga maritima reside en fuentes termales y respiraderos hidrotermales . [2] El ambiente ideal para el organismo es una temperatura del agua de 80 ° C (176 ° F), aunque es capaz de crecer en aguas de 55-90 ° C (131-194 ° F). [3] Thermotoga maritima es la única bacteria conocida que crece a esta temperatura tan alta; los únicos otros organismos que se sabe que viven en ambientes tan extremos son los miembros del dominio Archaea . Las capacidades hipertermofílicas de T. maritima , junto con su profundo linaje, sugieren que es potencialmente un organismo muy antiguo. [4]
Atributos físicos
T. maritima es una bacteria gramnegativa , no esporulante , con forma de bastoncillo . [5] Cuando se ve bajo un microscopio , se puede ver que está encerrado en una envoltura en forma de vaina que se asemeja a una toga , de ahí la "toga" en su nombre. [5]
Metabolismo
Como organismo quimioorganotrófico fermentativo anaeróbico , T. maritima cataboliza azúcares y polímeros y produce dióxido de carbono (CO 2 ) e hidrógeno (H 2 ) gaseoso como subproductos de la fermentación . [5] T. maritima también es capaz de metabolizar la celulosa y el xilano , produciendo H 2 que podría utilizarse como fuente de energía alternativa a los combustibles fósiles. [6] Además, esta especie de bacteria es capaz de reducir el Fe (III) para producir energía mediante la respiración anaeróbica. Se han identificado varias flavoproteínas y proteínas de hierro-azufre como posibles portadores de electrones para su uso durante la respiración celular. [6] Sin embargo, cuando se cultiva con azufre como aceptor final de electrones, no se produce ATP . En cambio, este proceso elimina el H 2 inhibidor producido por el crecimiento fermentativo. [6] En conjunto, estos atributos indican que T. maritima se ha vuelto ingeniosa y capaz de metabolizar una gran cantidad de sustancias para llevar a cabo sus procesos de vida.
Actividad de hidrogenasa
Las hidrogenasas son metaloenzimas que catalizan la reacción de conversión de hidrógeno reversible: H 2 ⇄ 2 H + + 2 e - . Una [FeFe] -hidrogenasa del Grupo C de Thermotoga maritima ( Tm HydS) ha mostrado una modesta actividad de conversión de hidrógeno y una sensibilidad reducida al inhibidor de la enzima, CO, en comparación con las [FeFe] -hidrogenasas prototípicas y bifurcantes del Grupo A. [7] El Tm HydS tiene un dominio de hidrogenasa con distintas modificaciones de aminoácidos en el bolsillo del sitio activo, incluida la presencia de un dominio Per-Arnt-Sim (PAS) .
Composición genómica
El genoma de T. maritima consta de un único cromosoma circular de 1,8 megabase que codifica proteínas 1877. [8] Dentro de su genoma tiene varias proteínas de choque de calor y frío que probablemente estén involucradas en la regulación metabólica y la respuesta a los cambios de temperatura ambiental. [6] Comparte el 24% de su genoma con miembros de Archaea; el porcentaje más alto de superposición de cualquier bacteria. [9] Esta similitud sugiere la transferencia horizontal de genes entre Archaea y los antepasados de T. maritima y podría ayudar a explicar por qué T. maritima es capaz de sobrevivir en condiciones y temperaturas tan extremas. El genoma de T. maritima se ha secuenciado varias veces. La resecuenciación del genoma de T. maritima MSB8 genomovar DSM3109 [10] [8] determinó que el genoma secuenciado anteriormente era una variante de laboratorio evolucionada de T. maritima con una deleción de aproximadamente 8 kb. Además, una variedad de genes duplicados y repeticiones directas en su genoma sugieren su papel en la recombinación homóloga intramolecular que conduce a la deleción de genes. Se ha desarrollado una cepa con una deleción génica de 10 kb utilizando la evolución microbiana experimental en T. maritima . [11]
Sistema genético de T. maritima
T. maritima tiene un gran potencial en la síntesis de hidrógeno, ya que puede fermentar una amplia variedad de azúcares y se ha informado para producir la cantidad más alta de H 2 (4 mol H 2 / mol de glucosa ). [3] Debido a la falta de un sistema genético durante los últimos 30 años, la mayoría de los estudios se han centrado en la expresión de genes heterólogos en E. coli o en modelos de predicción, ya que no estaba disponible un mutante genético de T. maritima . [12] El desarrollo de un sistema genético para T. maritima ha sido una tarea desafiante principalmente debido a la falta de un marcador seleccionable estable al calor adecuado. Recientemente, se ha establecido en T. maritima el sistema genético más fiable basado en la biosíntesis de pirimidina . [13] Este sistema genético recién desarrollado se basa en una pira - mutante que fue aislado después de cultivar T. maritima en una biosíntesis de pirimidina fármaco inhibidor de llama ácido 5-fluoroorótico (5-FOA). El mutante pyrE - es un mutante auxotrófico para uracilo . El pyrE de un género alejadas de T. maritima rescató a la auxotrofia de uracilo de la pira - mutante de T. maritima y se ha demostrado ser un marcador adecuado.
Por primera vez, el uso de este marcador permitió el desarrollo de un mutante de arabinosa ( araA ) de T. maritima . Este mutante exploró el papel de la vía de las pentosas fosfato de T. maritima en la síntesis de hidrógeno. [13] El genoma de T. maritima posee repeticiones directas que se han convertido en parálogos . [11] Debido a la falta de un sistema genético, se desconoce la verdadera función de estos parálogos. El sistema genético desarrollado recientemente en T. maritima ha sido muy útil para determinar la función de la proteína ATPasa (MalK) del transportador de maltosa que está presente en forma de múltiples copias (tres copias). Las alteraciones génicas de las tres subunidades codificadoras de ATPasa putativas ( malK ) y el fenotipo han concluido que sólo una de las tres copias sirve como función ATPasa del transportador de maltosa. [14] Es interesante saber que T. maritima tiene varios parálogos de muchos genes y la verdadera función de estos genes ahora depende del uso del sistema recientemente desarrollado. El sistema genético recientemente desarrollado en T. maritima tiene un gran potencial para hacer que T. maritima sea un huésped para estudios de expresión génica bacteriana hipertermofílica. La expresión de proteínas en este organismo modelo promete sintetizar proteínas completamente funcionales sin ningún tratamiento.
Evolución
T. maritima contiene homólogos de varios genes de competencia , lo que sugiere que tiene un sistema inherente de internalización de material genético exógeno, lo que posiblemente facilita el intercambio genético entre esta bacteria y el ADN libre. [6] Basado en el análisis filogenético de la pequeña subunidad de su ARN ribosómico, se ha reconocido que tiene uno de los linajes más profundos de bacterias. Además, sus lípidos tienen una estructura única que se diferencia de todas las demás bacterias. [3]
Referencias
- ^ Merrill, Alfred H .; Lingrell, Susanne; Wang, Elaine; Nikolova-Karakashian, Mariana; Vales, Teresa R .; Vance, Dennis E. (9 de junio de 1995). "Hepatocitos de rata Biosynthesisde Novoby de esfingolípidos en cultivo" . Revista de Química Biológica . 270 (23): 13834-13841. doi : 10.1074 / jbc.270.23.13834 . ISSN 0021-9258 . PMID 7775441 .
- ^ "Organismo hipertermofílico que muestra una extensa transferencia horizontal de genes de arqueas" . Bioproyecto . Centro Nacional de Información Biotecnológica . 2003 . Consultado el 14 de enero de 2012 .
- ^ a b c Robert Huber; Thomas A. Langworthy; Helmut König; Michael Thomm; Carl R. Woese; Uwe B. Sleytr y Karl O. Stetter (1986). " Thermotoga maritima sp. Nov. Representa un nuevo género de eubacterias extremadamente termófilas únicas que crecen hasta 90 ° C". Archivos de Microbiología . 144 (4): 324–333. doi : 10.1007 / BF00409880 . S2CID 12709437 .
- ^ Jenny M. Blamey y Michael WW Adams (1994). "Caracterización de un tipo ancestral de piruvato ferredoxin oxireductasa de la bacteria hyerpthermophilic, Thermotoga maritima ". Bioquímica . 33 (4): 1000–1007. doi : 10.1021 / bi00170a019 . PMID 8305426 .
- ^ a b c "Organismos geotermales" . Universidad Estatal de Montana . Consultado el 14 de enero de 2012 .
- ^ a b c d e Karen E. Nelson; Rebecca A. Clayton; Steven R. Gill; Michelle L. Gwinn; Robert J. Dodson; et al. (1999). "Evidencia de la transferencia lateral de genes entre Archaea y bacterias de la secuencia del genoma de Thermotoga maritima " (PDF) . Naturaleza . 399 (6734): 323–329. Código Bibliográfico : 1999Natur.399..323N . doi : 10.1038 / 20601 . PMID 10360571 . S2CID 4420157 .
- ^ "Propiedades espectroscópicas únicas del HCluster en una supuesta [FeFe] hidrogenasa sensorial" . dx.doi.org . doi : 10.1021 / jacs.7b11287.s001 . Consultado el 9 de octubre de 2020 .
- ^ a b Latif, H; Lerman, JA; Portnoy, VA; Tarasova, Y; Nagarajan, H; Schrimpe-Rutledge, AC; Smith, RD; Adkins, JN; Lee, DH; Qiu, Y; Zengler, K (2013). "La organización del genoma de Thermotoga maritima refleja su estilo de vida" . PLOS Genetics . 9 (4): e1003485. doi : 10.1371 / journal.pgen.1003485 . PMC 3636130 . PMID 23637642 .
- ^ Camilla L. Nesbo; Stéphane l'Haridon; Karl O. Stetter y W. Ford Doolittle (2001). "Los análisis filogenéticos de dos genes" archaeal "en Thermotoga maritima revelan múltiples transferencias entre Archaea y Bacteria" . Biología Molecular y Evolución . 18 (3): 362–375. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003812 . PMID 11230537 .
- ^ Boucher, Nathalie; Noll, Kenneth M. (septiembre de 2011). "Ligandos de transportadores ABC termofílicos codificados en una región genómica recién secuenciada de Thermotoga maritima MSB8 cribado por fluorimetría de barrido diferencial" . Microbiología aplicada y ambiental . 77 (18): 6395–6399. doi : 10.1128 / AEM.05418-11 . ISSN 0099-2240 . PMC 3187129 . PMID 21764944 .
- ^ a b Singh, Raghuveer; Gradnigo, Julien; White, Derrick; Lipzen, Anna; Martín, Joel; Schackwitz, Wendy; Moriyama, Etsuko; Blum, Paul (28 de mayo de 2015). "Secuencia completa del genoma de un aislado de Thermotoga maritima evolucionado" . Anuncios del genoma . 3 (3): e00557–15. doi : 10.1128 / genomeA.00557-15 . ISSN 2169-8287 . PMC 4447916 . PMID 26021931 .
- ^ Conners, Shannon B .; Montero, Clemente I .; Comfort, Donald A .; Shockley, Keith R .; Johnson, Matthew R .; Chhabra, Swapnil R .; Kelly, Robert M. (1 de noviembre de 2005). "Un enfoque basado en la expresión para la predicción de los regulones de transporte y utilización de carbohidratos en la bacteria hipertermófila Thermotoga maritima" . Revista de bacteriología . 187 (21): 7267–7282. doi : 10.1128 / jb.187.21.7267-7282.2005 . ISSN 0021-9193 . PMC 1272978 . PMID 16237010 .
- ^ a b White, Derrick; Singh, Raghuveer; Rudrappa, Deepak; Mateo, Jackie; Kramer, Levi; Freese, Laura; Blum, Paul (15 de febrero de 2017). "Contribución del catabolismo de pentosas a la formación de hidrógeno molecular por la alteración dirigida de arabinosa isomerasa (araA) en la bacteria hipertermófila Thermotoga maritima" . Microbiología aplicada y ambiental . 83 (4): e02631–16. doi : 10.1128 / aem.02631-16 . ISSN 0099-2240 . PMC 5288831 . PMID 27940539 .
- ^ Singh, Raghuveer; White, Derrick; Blum, Paul (15 de septiembre de 2017). "Identificación de la subunidad ATPasa del transportador primario de maltosa en el anaerobio hipertermófilo Thermotoga maritima" . Microbiología aplicada y ambiental . 83 (18): e00930–17. doi : 10.1128 / aem.00930-17 . ISSN 0099-2240 . PMC 5583491 . PMID 28687653 .
enlaces externos
- Genoma de Thermotoga maritima
- Genoma secuenciado de Thermotoga maritima
- Tipo de cepa de Thermotoga maritima en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana