Xylan ( / z aɪ l æ n / ; [3] / z aɪ l ən / [4] ) ( CAS número : 9014-63-5) es un tipo de hemicelulosa que representa el tercio más abundante biopolímero en la Tierra. Se encuentra en las plantas , en las paredes celulares secundarias de las dicotiledóneas y en todas las paredes celulares de las gramíneas . [5]
Composición
Los xilanos son polisacáridos formados por residuos de xilosa (un azúcar pentosa ) con enlaces β-1,4 con ramas laterales de α-arabinofuranosa y / o ácidos α-glucurónico que en algunos casos contribuyen a la reticulación de las microfibrillas de celulosa y la lignina a través de ferúlicos. residuos ácidos. [6] Sobre la base de los grupos sustituidos, el xilano se puede clasificar en tres clases: i) glucuronoxilano (GX) ii) arabinoxilano neutro (AX) y iii) glucuronoarabinoxilano (GAX). [7]
Biosíntesis
Los estudios sobre mutantes de Arabidopsis revelaron que varias glicosiltransferasas están involucradas en la biosíntesis de xilanos. [8] [9] [10] Las glicosiltransferasas (GT) catalizan la formación de enlaces glicosídicos entre moléculas de azúcar utilizando el azúcar nucleótido como molécula donante. [9] En eucariotas, las GT representan alrededor del 1% al 2% de los productos genéticos. [11] Los GT se ensamblan en complejos existentes en el aparato de Golgi. Sin embargo, no se han aislado complejos de xilano sintasa de tejidos de Arabidopsis (dicotiledóneas). El primer gen involucrado en la biosíntesis de xilano se reveló en mutantes de xilema (irx) en Arabidopsis thaliana debido a alguna mutación que afecta a los genes de biosíntesis de xilano. Como resultado, se observó un crecimiento anormal de las plantas debido al adelgazamiento y debilitamiento de las paredes de las células secundarias del xilema. [10] El mutante de Arabidopsis irx9 (At2g37090), irx14 (At4g36890), irx10 / gut2 (At1g27440), irx10-L / gut1 (At5g61840) mostró un defecto en la biosíntesis del esqueleto de xilano. [10] Se cree que los mutantes de Arabidopsis irx7 , irx8 y parvus están relacionados con la biosíntesis de oligosacáridos del extremo reductor. [12] Por lo tanto, muchos genes se han asociado con la biosíntesis de xilano, pero su mecanismo bioquímico aún se desconoce. Zeng y col . (2010) actividad de xilano sintasa inmunopurificada de microsomas de trigo etiolados ( Triticum aestivum ). [13] Jiang y col . (2016) reportaron un complejo de xilano sintasa (XSC) de trigo que tiene un núcleo central formado por dos miembros de las familias GT43 y GT47 (base de datos CAZy). Purificaron la actividad de la xilano sintasa de plántulas de trigo mediante análisis proteómico y demostraron que dos miembros de TaGT43 y TaGT47 son suficientes para la síntesis de un polímero similar al xilano in vitro. [14]
Catabolismo
La xilanasa cataliza el catabolismo del xilano en xilosa . Dado que las plantas contienen mucho xilano, la xilanasa es importante para el ciclo de los nutrientes .
Papel en la estructura de la célula vegetal
Los xilanos juegan un papel importante en la integridad de la pared celular de la planta y aumentan la resistencia de la pared celular a la digestión enzimática ; [15] por tanto, ayudan a las plantas a defenderse de herbívoros y patógenos (estrés biótico). Xylan también juega un papel importante en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Normalmente, el contenido de xilanos en las maderas duras es del 10 al 35%, mientras que en las maderas blandas es del 10 al 15% . El principal componente de xilano en las maderas duras es el O-acetil-4-O-metilglucuronoxilano, mientras que los arabino-4-O-metilglucuronoxilanos son un componente importante en las maderas blandas. En general, los xilanos de madera blanda se diferencian de los xilanos de madera dura por la falta de grupos acetilo y la presencia de unidades de arabinosa unidas por enlaces α- (1,3) -glicosídicos al esqueleto del xilano. [dieciséis]
La microanatomía , fisiología molecular y química física de las interacciones entre los tres principales biopolímeros estructurales xilano, celulosa y lignina para proporcionar la rigidez de las paredes de las células vegetales son temas de investigación actual, [17] [18] que pueden proporcionar soluciones en bioingeniería , por ejemplo, en la fabricación de biocombustibles a partir de maíz , arroz y pasto varilla . [18]
Aplicaciones comerciales
Xylan se usa de diferentes maneras como parte de nuestra vida diaria. Por ejemplo, la calidad de las harinas de cereales y la dureza de la masa se ven afectadas en gran medida por la cantidad de xilano [7] , por lo que desempeña un papel importante en la industria del pan. El componente principal del xilano se puede convertir en xilitol (un derivado de la xilosa) que se utiliza como edulcorante alimentario natural, que ayuda a reducir las caries dentales y actúa como un sustituto del azúcar para los pacientes diabéticos. Tiene muchas más aplicaciones en la industria ganadera, debido a que el alimento para aves tiene un alto porcentaje de xilano. [7] Algunos de macrófitos algas verdes contienen xilano (específicamente homoxylan [19] ), especialmente aquellos dentro de la Codium y Bryopsis géneros [20] donde reemplaza celulosa en la pared celular de la matriz. De manera similar, reemplaza la capa de celulosa de la pared celular fibrilar interna de algunas algas rojas .
Xylan es uno de los factores antinutricionales más importantes en las materias primas para piensos de uso común. Los xilooligosacáridos producidos a partir de xilano se consideran "alimentos funcionales" o fibras dietéticas [21] debido a sus posibles propiedades prebióticas . [22] El xilano se puede convertir en xilooligosacáridos por hidrólisis química usando ácidos [23] o por hidrólisis enzimática usando endo-xilanasas. [24] Algunas enzimas de la levadura pueden convertir exclusivamente el xilano en solo xilooligosacáridos-DP-3 a 7. [25]
Xylan es uno de los componentes principales de las paredes celulares secundarias de las plantas, que es una fuente importante de energía renovable, especialmente para los biocombustibles de segunda generación. [26] Sin embargo, la xilosa (columna vertebral del xilano) es un azúcar pentosa que es difícil de fermentar durante la conversión de biocombustible porque los microorganismos como la levadura no pueden fermentar la pentosa de forma natural. [27]
Referencias
- ^ Horst H. Nimz, Uwe Schmitt, Eckart Schwab, Otto Wittmann, Franz Wolf "Wood" en Enciclopedia de química industrial 2005 de Ullmann , Wiley-VCH, Weinheim. doi : 10.1002 / 14356007.a28_305
- ↑ Carpita, Nicholas C. (1 de enero de 2011). "Actualización sobre los mecanismos de la biosíntesis de la pared celular vegetal: cómo las plantas producen celulosa y otros (1 → 4) -β-d-glicanos" . Fisiología vegetal . 155 (1): 171–184. doi : 10.1104 / pp.110.163360 . ISSN 0032-0889 . PMC 3075763 . PMID 21051553 .
- ^ Diccionario inglés Collins
- ^ Houghton Mifflin Harcourt, Diccionario de la herencia estadounidense del idioma inglés , Houghton Mifflin Harcourt.
- ^ Mellerowicz, EJ; Gorshkova, TA (16 de noviembre de 2011). "Generación de tensión de tensión en fibras gelatinosas: una revisión y posible mecanismo basado en la estructura y composición de la pared celular" . Revista de botánica experimental . 63 (2): 551–565. doi : 10.1093 / jxb / err339 . ISSN 0022-0957 . PMID 22090441 .
- ^ Balakshin, Mikhail; Capanema, Ewellyn; Gracz, Hanna; Chang, Hou-min; Jameel, Hasan (5 de febrero de 2011). "Cuantificación de enlaces lignina-carbohidrato con espectroscopia de RMN de alta resolución". Planta . 233 (6): 1097-1110. doi : 10.1007 / s00425-011-1359-2 . ISSN 0032-0935 . PMID 21298285 . S2CID 13080720 .
- ^ a b c Faik, Ahmed (1 de junio de 2010). "Biosíntesis de Xylan: noticias de la hierba" . Fisiología vegetal . 153 (2): 396–402. doi : 10.1104 / pp.110.154237 . ISSN 0032-0889 . PMC 2879768 . PMID 20375115 .
- ^ Brown, David M .; Zhang, Zhinong; Stephens, Elaine; Dupree, Paul; Turner, Simon R. (29 de enero de 2009). "La caracterización de IRX10 y de tipo IRX10 revela un papel esencial en la biosíntesis de glucuronoxilano en Arabidopsis". The Plant Journal . 57 (4): 732–746. doi : 10.1111 / j.1365-313x.2008.03729.x . ISSN 0960-7412 . PMID 18980662 .
- ^ a b Keegstra, Kenneth; Raikhel, Natasha (1 de junio de 2001). "Planta glicosiltransferasas". Opinión actual en biología vegetal . 4 (3): 219–224. doi : 10.1016 / S1369-5266 (00) 00164-3 . ISSN 1369-5266 . PMID 11312132 .
- ^ a b c Wu, Ai-Min; Hörnblad, Emma; Voxeur, Aline; Gerber, Lorenz; Rihouey, Christophe; Lerouge, Patrice; Marchant, Alan (1 de junio de 2010). "Análisis de los pares Arabidopsis IRX9 / IRX9-L e IRX14 / IRX14-L de genes de glicosiltransferasa revela contribuciones críticas a la biosíntesis de la hemicelulosa glucuronoxilano" . Fisiología vegetal . 153 (2): 542–554. doi : 10.1104 / pp.110.154971 . ISSN 0032-0889 . PMC 2879767 . PMID 20424005 .
- ^ Lairson, LL; Henrissat, B .; Davies, GJ; Withers, SG (2 de junio de 2008). "Glucosiltransferasas: estructuras, funciones y mecanismos". Revisión anual de bioquímica . 77 (1): 521–555. doi : 10.1146 / annurev.biochem.76.061005.092322 . ISSN 0066-4154 . PMID 18518825 .
- ^ Peña, Maria J .; Zhong, Ruiqin; Zhou, Gong-Ke; Richardson, Elizabeth A .; O'Neill, Malcolm A .; Darvill, Alan G .; York, William S .; Ye, Zheng-Hua (1 de febrero de 2007). "Arabidopsis xilema8 irregular y xilema9 irregular: implicaciones para la complejidad de la biosíntesis de glucuronoxilano" . La célula vegetal . 19 (2): 549–563. doi : 10.1105 / tpc.106.049320 . ISSN 1040-4651 . PMC 1867335 . PMID 17322407 .
- ^ Zeng, Wei; Chatterjee, Mohor; Faik, Ahmed (1 de mayo de 2008). "Actividad de glucuroniltransferasa estimulada por UDP-xilosa en membranas microsomales de trigo: caracterización y papel en la biosíntesis de glucurono (arabino) xilano" . Fisiología vegetal . 147 (1): 78–91. doi : 10.1104 / pp.107.115576 . ISSN 0032-0889 . PMC 2330321 . PMID 18359844 .
- ^ Jiang, Nan; Wiemels, Richard E .; Soja, Aaron; Whitley, Rebekah; Held, Michael; Faik, Ahmed (1 de abril de 2016). "Composición, montaje y tráfico de un complejo de xilano sintasa de trigo" . Fisiología vegetal . 170 (4): 1999-2023. doi : 10.1104 / pp.15.01777 . ISSN 0032-0889 . PMC 4825154 . PMID 26917684 .
- ^ Faik, Ahmed (2013), "Plant Cell Wall Structure-Pretreatment" the Critical Relationship in Biomass Conversion to Fermentable Sugars , SpringerBriefs in Molecular Science, Springer Netherlands, págs. 1-30, doi : 10.1007 / 978-94-007-6052 -3_1 , ISBN 9789400760516
- ^ Sixta, Herbert, ed. (2006). Manual de pulpa . 1 . Weinheim, Alemania: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. págs. 28-30. ISBN 978-3-527-30999-3.
- ^ Simmons, TJ; Mortimer, JC; Bernardinelli, OD; Pöppler, AC; et al. (2016), "Plegado de xilano sobre fibrillas de celulosa en paredes de células vegetales reveladas por RMN de estado sólido", Nature Communications , 7 : 13902, Bibcode : 2016NatCo ... 713902S , doi : 10.1038 / ncomms13902 , PMC 5187587 , PMID 28000667 .
- ^ a b Kang, X; Kirui, A; Dickwella Widanage, MC; Mentink-Vigier, F; et al. (2019), "Interacciones lignina-polisacárido en paredes celulares secundarias de plantas reveladas por RMN de estado sólido", Nature Communications , 10 (1): 347, Bibcode : 2019NatCo..10..347K , doi : 10.1038 / s41467-018- 08252-0 , PMC 6341099 , PMID 30664653 .
- ^ Ebringerová, Anna; Hromádková, Zdenka; Heinze, Thomas (1 de enero de 2005). Heinze, Thomas (ed.). Hemicelulosa . Avances en la ciencia de los polímeros. Springer Berlín Heidelberg. págs. 1-67. doi : 10.1007 / b136816 . ISBN 9783540261124.
- ^ "Xylan Glycoproducts para ciencias de la vida - Ingeniería y producción" . www.elicityl-oligotech.com . Consultado el 20 de abril de 2016 .
- ^ Alonso JL, Dominguez H, Garrote G, Parajo JC, Vazques MJ (2003). "Xilooligosacáridos: propiedades y tecnologías de producción". Electrón. J. Environ. Agric. Food Chem . 2 (1): 230–232.
- ^ Broekaert, WF; Courtin, CM; Verbeke, C .; Van de Wiele, T .; Verstraete, W .; Delcour, JA (2011). "Prebióticos y otros efectos relacionados con la salud de arabinoxilanos derivados de cereales, oligosacáridos de arabinoxilano y xilooligosacáridos". Revisiones críticas en ciencia de los alimentos y nutrición . 51 (2): 178-194. doi : 10.1080 / 10408390903044768 . PMID 21328111 . S2CID 205689400 .
- ^ Akpinar, O; Erdogan, K; Bostanci, S (2009). "Producción de xilooligosacáridos por hidrólisis ácida controlada de materiales lignocelulósicos". Investigación de carbohidratos . 344 (5): 660–666. doi : 10.1016 / j.carres.2009.01.015 . PMID 19211099 .
- ^ Linares-Pastén, JA; Aronsson, A .; Nordberg Karlsson, E. (2017). "Consideraciones estructurales sobre el uso de endo-xilanasas para la producción de xilooligosacáridos prebióticos a partir de biomasa" . Ciencia actual de proteínas y péptidos . 18 (1): 48–67. doi : 10.2174 / 1389203717666160923155209 . ISSN 1875-5550 . PMC 5738707 . PMID 27670134 .
- ^ Adsul, MG; Bastawde, KG; Gokhale, GV (2009). "Caracterización bioquímica de dos xilanasas de levadura Pseudozyma hubeiensis que produce sólo xilooligosacáridos". Tecnología de Bioresource . 100 (24): 6488–6495. doi : 10.1016 / j.biortech.2009.07.064 . PMID 19692229 .
- ^ Johnson, Kim L .; Gidley, Michael J .; Bácico, Antonio; Doblin, Monika S. (1 de febrero de 2018). "Biomecánica de la pared celular: un desafío manejable en la manipulación de las paredes celulares de las plantas 'adecuadas para su propósito'". Opinión Actual en Biotecnología . 49 : 163-171. doi : 10.1016 / j.copbio.2017.08.013 . ISSN 0958-1669 . PMID 28915438 .
- ^ Rennie, Emilie A .; Scheller, Henrik Vibe (1 de abril de 2014). "Biosíntesis de xilano". Opinión Actual en Biotecnología . 26 : 100-107. doi : 10.1016 / j.copbio.2013.11.013 . ISSN 0958-1669 . PMID 24679265 .