Tricoma

Finos crecimientos o apéndices en plantas, algas, líquenes y ciertos protistas. Una estructura vegetal unicelular o multicelular que forma una excrecencia no esclerificada de la epidermis.

No confundir con Trichrome .

Capullo de una planta de Capsicum pubescens , con muchos tricomas

Pelo estrellado fósil (tricoma) probablemente de un roble, en ámbar báltico ; el ancho de la imagen es de aproximadamente 1 mm.

Los tricomas ( / t r aɪ k oʊ m z / o / t r ɪ k oʊ m z / ), desde el griego τρίχωμα (tricomas) significa " pelo ", son excrecencias finas o apéndices en plantas , algas , líquenes , y ciertos protistas . Son de estructura y función diversas. Algunos ejemplos son los pelos, los pelos glandulares, las escamas y las papilas. Una cobertura de cualquier tipo de cabello en una planta es un indumentum., y se dice que la superficie que los soporta es pubescente .

Tricomas de algas

Ciertas algas , generalmente filamentosas, tienen la célula terminal producida en una estructura alargada similar a un cabello llamada tricoma. ^{[ ejemplo necesario ]} El mismo término se aplica a tales estructuras en algunas cianobacterias , como Spirulina y Oscillatoria . Los tricomas de las cianobacterias pueden estar desenvainados, como en Oscillatoria , o envainados, como en Calothrix . ^[1] Estas estructuras juegan un papel importante en la prevención de la erosión del suelo , particularmente en climas desérticos fríos . ^{[ cita requerida ]} Las vainas filamentosas forman una red pegajosa persistente que ayuda a mantener la estructura del suelo.

Tricomas vegetales

Los tricomas pegajosos de una planta carnívora , Drosera capensis con un insecto atrapado, contienen enzimas proteolíticas

Tricomas glandulares en Cannabis , ricos en cannabinoides .

tricomas en la superficie de una hoja de Solanum scabrum

tricomas en el pecíolo de una hoja de Solanum quitoense

Brotes de Antirrhinum majus con pelos glandulares

Micrografía electrónica de barrido de un tricoma en una hoja de Arabidopsis thaliana . La estructura es una sola celda.

Los tricomas vegetales tienen muchas características diferentes que varían entre las especies de plantas y los órganos de una planta individual. Estas características afectan las subcategorías en las que se colocan los tricomas. Algunas características definitorias incluyen:

• Unicelular o multicelular
• Recto (erguido con poca o ninguna ramificación), Espiral (en forma de sacacorchos) o Enganchado (ápice curvo) ^[2]
• Presencia de citoplasma
• Glandular (secretor) vs.Eglandular
• Tortuoso, simple (no ramificado y unicelular), peltado (en forma de escama), estrellado (en forma de estrella) ^[3]
• Adaxial vs. abaxial , refiriéndose a si los tricomas están presentes, respectivamente, en la superficie superior (adaxial) o en la superficie inferior (abaxial) de una hoja u otro órgano lateral.

En un organismo modelo, C. salvifolius , hay más tricomas adaxiales presentes en esta planta porque esta superficie sufre más estrés lumínico por irradiancia solar UV que la superficie abaxial. ^[4]

Los tricomas pueden proteger a la planta de una amplia gama de detrimentos, como la luz ultravioleta, los insectos, la transpiración y la intolerancia a las heladas. ^[5]

Pelos de la superficie aérea

Los tricomas en las plantas son excrecencias epidérmicas de varios tipos. Los términos emergencias o pinchazos se refieren a excrecencias que involucran más que la epidermis. Esta distinción no siempre se aplica fácilmente (consulte Árbol de espera un minuto ). Además, hay células epidérmicas no tricomatosas que sobresalen de la superficie. ^{[ ejemplo necesario ]}

Un tipo común de tricoma es el cabello . Los pelos de las plantas pueden ser unicelulares o multicelulares , ramificados o no ramificados. Los pelos multicelulares pueden tener una o varias capas de células. Los pelos ramificados pueden ser dendríticos (en forma de árbol) como en la pata de canguro ( Anigozanthos ), mechones o estrellados (en forma de estrella), como en Arabidopsis thaliana .

Otro tipo común de tricomas es la escala o peltate pelo , que tiene una placa o clúster en forma de escudo de células unidas directamente a la superficie o transmitidas en un tallo de algún tipo. Ejemplos comunes son las escamas de las hojas de las bromelias como la piña , el rododendro y el espino amarillo ( Hippophae rhamnoides ).

Cualquiera de los diversos tipos de pelos puede ser glandular , que produce algún tipo de secreción, como los aceites esenciales producidos por lasmentasy muchos otros miembros de la familiaLamiaceae.

Se utilizan muchos términos para describir la apariencia de la superficie de los órganos de las plantas, como tallos y hojas , en referencia a la presencia, forma y apariencia de los tricomas. Ejemplos incluyen:

• glabro , glabrate - sin pelos ni tricomas; superficie lisa
• hirsuto - toscamente peludo
• hispid - que tiene pelos erizados
• articulado - pelos pluricelulares-uniseriados simples
• velloso - que tiene una capa casi de lana de pelos largos
• piloso - pubescente con pelos largos, lisos, suaves, extendidos o erguidos
• puberulento — minuciosamente pubescente; tener pelos finos, cortos, generalmente erguidos
• pubérula - ligeramente cubierta con diminutos pelos suaves y erectos
• pubescente - con pelos o tricomas de cualquier tipo
• strigillose - minuciosamente estrigose
• Strigose : tener pelos lacios que apuntan más o menos en la misma dirección que a lo largo de un margen o nervadura central
• tomentellous - minuciosamente tomentoso
• tomentoso - cubierto de pelos densos, enmarañados y lanudos
• villosulous - minuciosamente velloso
• velloso : tiene pelos largos y suaves, a menudo curvados, pero no enmarañados

El tamaño, la forma, la densidad y la ubicación de los pelos en las plantas son extremadamente variables en su presencia entre especies e incluso dentro de una especie en diferentes órganos de las plantas. Se pueden enumerar varias funciones básicas o ventajas de tener pelos superficiales. Es probable que, en muchos casos, los pelos interfieran con la alimentación de al menos algunos pequeños herbívoros y, dependiendo de la rigidez e irritabilidad del paladar , también de los grandes herbívoros. Los pelos de las plantas que crecen en áreas sujetas a heladas mantienen la helada alejada de las células vivas de la superficie. En lugares con viento, los pelos interrumpen el flujo de aire a través de la superficie de la planta, reduciendo la transpiración . Los densos recubrimientos de pelos reflejanla luz del sol , que protege los tejidos más delicados que se encuentran debajo en hábitats abiertos, cálidos y secos. Además, en lugares donde gran parte de la humedad disponible proviene del goteo de la niebla , los pelos parecen mejorar este proceso al aumentar el área de superficie en la que se pueden acumular las gotas de agua. ^{[ cita requerida ]}

Tricomas glandulares

Los tricomas glandulares se han estudiado ampliamente, aunque solo se encuentran en aproximadamente el 30% de las plantas. Su función es secretar metabolitos para la planta. Algunos de estos metabolitos incluyen:

• terpenoides , que tienen muchas funciones en la planta relacionadas con el crecimiento y el desarrollo ^[6]
• fenilpropanoides , que tienen un papel en muchas vías de las plantas, como los metabolitos secundarios, la respuesta al estrés y actúan como mediadores de las interacciones de las plantas en el medio ambiente ^[7]
• flavonoides
• metil cetonas
• azúcares acílicos ^[8]

Tricomas no glandulares

Los tricomas no glandulares son importantes para la protección de las plantas contra la luz ultravioleta. ^[4]

La planta modelo, Cistus salvifolius, se encuentra en áreas de alto estrés lumínico y malas condiciones del suelo, a lo largo de las costas mediterráneas. Contiene tricomas no glandulares, estrellados y dendríticos que tienen la capacidad de sintetizar y almacenar polifenoles que afectan la absorbancia de la radiación y la desecación de la planta. Estos tricomas también contienen flavonoides acetilados, que pueden absorber UV-B, y flavonoides no acetilados, que absorben la longitud de onda más larga de UV-A. En los tricomas no glandulares, la única función de los flavonoides es bloquear las longitudes de onda más cortas para proteger la planta, que se diferencia de los tricomas glandulares. ^[4]

Polifenoles

Se encontró que los tricomas no glandulares del género Cistus contienen presencia de elagitaninos, glucósidos y derivados de kaempferol . Los elagitaninos tienen el propósito principal de ayudar a adaptarse en momentos de estrés por limitación de nutrientes. ^[4]

Desarrollo de tricomas y pelos radiculares

Tanto los tricomas como los pelos radiculares , los rizoides de muchas plantas vasculares , son excrecencias laterales de una sola célula de la capa epidérmica. Los pelos de la raíz se forman a partir de los tricoblastos , las células formadoras de pelo de la epidermis de la raíz de una planta.. Los pelos de las raíces varían entre 5 y 17 micrómetros de diámetro y entre 80 y 1500 micrómetros de longitud (Dittmar, citado en Esaú, 1965). Los pelos de la raíz pueden sobrevivir durante dos o tres semanas y luego morir. Al mismo tiempo, se forman continuamente nuevos pelos radiculares en la parte superior de la raíz. De esta manera, la cobertura del vello de la raíz permanece igual. Por lo tanto, es comprensible que el trasplante se realice con cuidado, porque los pelos de las raíces se están arrancando en su mayor parte. Es por eso que plantarlas puede hacer que las plantas se marchiten.

Tricomas rojos en un tallo de rosa

El control genético del patrón de tricomas y pelos radiculares comparte mecanismos de control similares. Ambos procesos involucran un núcleo de factores de transcripción relacionados que controlan el inicio y desarrollo del crecimiento epidérmico. La activación de genes que codifican factores de transcripción de proteínas específicos (denominados GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) y TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)) son los principales reguladores del destino celular para producir tricomas o pelos radiculares. ^[9]Cuando estos genes se activan en una célula epidérmica de la hoja, se inicia la formación de un tricrómico dentro de esa célula. GL1, GL3. y TTG1 también activan reguladores negativos, que sirven para inhibir la formación de tricrómicos en células vecinas. Este sistema controla el espaciamiento de los tricomas en la superficie de la hoja. Una vez que se desarrollan los tricomas, pueden dividirse o ramificarse. ^[10] Por el contrario, los pelos radiculares raramente se ramifican. Durante la formación de tricomas y pelos radiculares, se regulan muchas enzimas. Por ejemplo, justo antes del desarrollo del vello radicular, hay un punto de actividad de fosforilasa elevada . ^[11]

Mucho de lo que los científicos saben sobre el desarrollo de tricomas proviene del organismo modelo Arabidopsis thaliana , porque sus tricomas son simples, unicelulares y no glandulares. La vía de desarrollo está regulada por tres factores de transcripción: R2R3 MYB, hélice-bucle-hélice básica y repetición WD40. Los tres grupos de TF forman un complejo trímero (MBW) y activan la expresión de productos aguas abajo, lo que activa la formación de tricomas. Sin embargo, solo los MYB actúan como inhibidores formando un complejo negativo. ^[12]

Fitohormonas

Las fitohormonas vegetales tienen un efecto sobre el crecimiento y la respuesta de las plantas a los estímulos ambientales. Algunas de estas fitohormonas están involucradas en la formación de tricomas, que incluyen ácido giberélico (GA), citoquininas (CK) y ácidos jasmónicos (JA). ^[12]

GA estimula el crecimiento de tricomas estimulando GLABROUS1 (GL1).

Sin embargo, las proteínas SPINDLY y DELLA reprimen los efectos de GA, por lo que menos de estas proteínas crean más tricomas.

Algunas otras fitohormonas que promueven el crecimiento de tricomas incluyen brasinoesteroides, etileno y ácido salicílico. Esto se entendió al realizar experimentos con mutantes que tienen poca o ninguna cantidad de cada una de estas sustancias. En todos los casos, hubo menos formación de tricomas en ambas superficies de las plantas, así como una formación incorrecta de los tricomas presentes. ^[12]

Importancia para la taxonomía

El tipo, presencia, ausencia y ubicación de los tricomas son caracteres de diagnóstico importantes en la identificación y taxonomía de plantas. ^[13] En el examen forense, las plantas como Cannabis sativa pueden identificarse mediante el examen microscópico de los tricomas. ^{[14] [15]} Aunque los tricomas rara vez se encuentran preservados en fósiles , las bases de los tricomas se encuentran regularmente y, en algunos casos, su estructura celular es importante para la identificación.

Clasificación del tricoma de Arabidopsis thaliana

Los tricomas de Arabidopsis thaliana se clasifican en estructuras aéreas, epidérmicas, unicelulares y tubulares. ^[dieciséis]

Importancia para la biología molecular vegetal

En la planta modelo Arabidopsis thaliana , la proteína GLABROUS1 inicia la formación de tricomas. Los knockouts del gen correspondiente dan lugar a plantas glabras. Este fenotipo ya se ha utilizado en experimentos de edición del genoma y podría ser de interés como marcador visual para la investigación de plantas para mejorar los métodos de edición de genes como CRISPR / Cas9 . ^{[17] [18] Los} tricomas también sirven como modelos para la diferenciación celular, así como para la formación de patrones en las plantas. ^[19]

Usos

Las hojas de frijol se han utilizado históricamente para atrapar chinches en las casas de Europa del Este . Los tricomas de las hojas de los frijoles capturan a los insectos empalando sus patas ( tarsos ). Entonces las hojas serían destruidas. ^[20]

Los tricomas son una parte esencial de la construcción de nidos para la abeja carda de lana europea ( Anthidium manicatum ). Esta especie de abeja incorpora tricomas en sus nidos raspándolos de las plantas y usándolos como revestimiento para las cavidades de sus nidos. ^[21]

Defensa

Las plantas pueden usar tricomas para disuadir los ataques de herbívoros a través de medios físicos y / o químicos, por ejemplo, en pelos especiales y punzantes de especies de Urtica (ortiga) que liberan sustancias químicas inflamatorias como la histamina . Los estudios sobre tricomas se han centrado en la protección de cultivos, que es el resultado de disuadir a los herbívoros (Brookes et al. 2016). ^[22] Sin embargo, algunos organismos han desarrollado mecanismos para resistir los efectos de los tricomas. Las larvas de Heliconius charithonia , por ejemplo, pueden liberarse físicamente de los tricomas, pueden morder los tricomas y pueden formar mantas de seda para navegar mejor por las hojas. ^[23]

Tricomas punzantes

Los tricomas punzantes varían en su morfología y distribución entre especies, sin embargo, efectos similares en los grandes herbívoros implican que cumplen funciones similares. En áreas susceptibles a la herbivoría, se observaron densidades más altas de tricomas punzantes. En Urtica , los tricomas punzantes inducen una sensación dolorosa que dura horas en el contacto humano. Esta sensación se ha atribuido como un mecanismo de defensa contra animales grandes y pequeños invertebrados, y juega un papel en la suplementación de defensa a través de la secreción de metabolitos. Los estudios sugieren que esta sensación implica una rápida liberación de toxina (como la histamina ) al entrar en contacto y penetrar a través de las puntas globulares de dichos tricomas. ^[24]

Ver también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el tricoma .

• Espinas, espinas y espinas
• Coleccionista (botánica)
• Seta

Referencias

1. "Identificar esa alga" . Consultado el 20 de septiembre de 2013 .
2. Payne, Willard W. (1978). "Un glosario de terminología de pelo vegetal". Brittonia . 30 (2): 239-255. doi : 10.2307 / 2806659 . ISSN 0007-196X . JSTOR 2806659 . S2CID 42417527 .   
3. Levin, Donald A. (1973). "El papel de los tricomas en la defensa de las plantas". La Revista Trimestral de Biología . 48 (1): 3–15. doi : 10.1086 / 407484 . ISSN 0033-5770 . JSTOR 2822621 . S2CID 83358711 .   
4. Tattini, M .; Matteini, P .; Saracini, E .; Traversi, ML; Giordano, C .; Agati, G. (2007). "Morfología y bioquímica de tricomas no glandulares en hojas de Cistus salvifolius L. que crecen en hábitats extremos de la cuenca mediterránea". Biología Vegetal . 9 (3): 411–419. doi : 10.1055 / s-2006-924662 . ISSN 1438-8677 . PMID 17143807 .  
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