El evento de extinción Triásico-Jurásico (Tr-J) , a veces llamado extinción final del Triásico , marca el límite entre los períodos Triásico y Jurásico , hace 201,3 millones de años , [1] y es uno de los principales eventos de extinción del eón Fanerozoico. , afectando profundamente la vida en la tierra y en los océanos. En los mares, desapareció toda la clase de conodontos [2] y entre el 23% y el 34% de los géneros marinos . [3] [4] En tierra, todos los arcosauromorfos que no sean crocodilomorfos, los pterosaurios y los dinosaurios se extinguieron; algunos de los grupos que murieron eran abundantes anteriormente, como los aetosaurios , fitosaurios y rauisúquidos . Algunos terápsidos no mamíferos restantes y muchos de los grandes anfibios temnospondilo también se habían extinguido antes del Jurásico. Sin embargo, todavía hay mucha incertidumbre con respecto a una conexión entre el límite Tr-J y los vertebrados terrestres, debido a la escasez de fósiles terrestres de la etapa rética (última) del Triásico. [5] Lo que quedó bastante intacto fueron plantas , dinosaurios, pterosaurios y mamíferos ; esto permitió que los dinosaurios y pterosaurios se convirtieran en los animales terrestres dominantes durante los siguientes 135 millones de años.
El análisis estadístico de las pérdidas marinas en este momento sugiere que la disminución de la diversidad se debió más a una disminución de la especiación que a un aumento de las extinciones. [6] Sin embargo, un cambio pronunciado en las esporas de las plantas y el colapso de las comunidades de los arrecifes de coral indica que sí ocurrió una catástrofe ecológica en el límite Triásico-Jurásico. Las hipótesis más antiguas sobre la extinción han propuesto que el cambio gradual del clima o del nivel del mar puede ser el culpable, [7] o quizás uno o más impactos de asteroides. [8] [9] Sin embargo, la teoría más bien apoyada y sostenida sobre la causa de la extinción del Tr-J atribuye la culpa al inicio de erupciones volcánicas en la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP). El CAMP es la provincia ígnea conocida geográficamente más grande y fue responsable de producir una gran cantidad de dióxido de carbono para inducir un calentamiento global profundo y la acidificación de los océanos . [10] [11]
Efectos
Este evento dejó vacantes los nichos ecológicos terrestres , lo que permitió a los dinosaurios asumir los roles dominantes en el período Jurásico. Este evento ocurrió en menos de 10,000 años y ocurrió justo antes de que Pangea comenzara a romperse. En la zona de Tübingen ( Alemania ) se puede encontrar un lecho óseo Triásico-Jurásico , característico de este límite. [12]
El evento de extinción también marca un cambio floral. Aproximadamente el 60% de los diversos conjuntos de polen de monosacatos y bisacatos desaparecen en el límite Tr-J, lo que indica una extinción importante de los géneros de plantas. Los conjuntos de polen del Jurásico temprano están dominados por Corollina , un nuevo género que aprovechó los nichos vacíos que dejó la extinción. [13]
Invertebrados marinos
Las amonitas se vieron afectadas sustancialmente por la extinción Triásico-Jurásico. Ceratitidans , el grupo más prominente de amonites en el Triásico, se extinguió al final del Rhaetian después de que su diversidad se redujera significativamente en Norian. Otros grupos de amonitas como Ammonitina , Lytoceratina y Phylloceratina se diversificaron desde el Jurásico Temprano en adelante. Los bivalvos experimentaron altas tasas de extinción en el rético temprano y medio. La diversidad de plancton y gasterópodos apenas se vio afectada en el límite de TJ, aunque es posible que haya habido extinciones locales en radiolarios . Los braquiópodos disminuyeron lentamente en diversidad durante el Triásico tardío antes de volver a diversificarse en el Jurásico temprano. Los conulariids aparentemente se extinguieron por completo al final del Triásico. [5] Existe buena evidencia de un colapso en la comunidad de arrecifes, ya que los corales prácticamente desaparecieron del océano Tetis al final del Triásico y no volverían a su abundancia anterior hasta finales del Sinemuriano (el segundo de 11 etapas jurásicas). Este colapso del arrecife probablemente fue impulsado por la acidificación del océano resultante del CO
2suministrada a la atmósfera por las erupciones del CAMP. [14] [15] [16]
Vertebrados marinos
Los peces no sufrieron una extinción masiva al final del Triásico. El Triásico tardío en general experimentó una caída gradual en la diversidad actinopterigios después de una explosión evolutiva en el Triásico medio. Aunque esto puede deberse a la caída del nivel del mar o al evento pluvial de Carnian , en cambio puede ser el resultado de un sesgo de muestreo considerando que los peces del Triásico medio se han estudiado más extensamente que los del Triásico tardío. [17] A pesar de la aparente caída en la diversidad, los neopterigios (que incluyen a la mayoría de los peces óseos modernos) sufrieron menos que los actinopterigios más "primitivos", lo que indica un cambio biológico en el que los grupos modernos de peces comenzaron a suplantar a los grupos anteriores. [5] Los conodontos , que eran fósiles índices prominentes en todo el Paleozoico y Triásico, finalmente se extinguieron en el límite de TJ después de la disminución de la diversidad. [5]
Como los peces, los reptiles marinos experimentaron una caída sustancial en la diversidad entre el Triásico medio y el Jurásico. Sin embargo, su tasa de extinción en el límite Triásico-Jurásico no fue elevada. Las tasas de extinción más altas experimentadas por los reptiles marinos del Mesozoico ocurrieron realmente al final de la etapa ladiniana , que corresponde al final del Triásico medio. Los únicos reptiles marinos familias , que se extinguieron en o ligeramente antes del límite Triásico-Jurásico fueron los placochelyids (el último de la familia de placodontia ), y gigantes ictiosaurios como shastasaurids y shonisaurids . [18] Sin embargo, algunos autores han argumentado que el final del Triásico actuó como un " cuello de botella " genético para los ictiosaurios, que nunca recuperaron el nivel de diversidad y disparidad anatómica que poseían durante el Triásico. [19]
Vertebrados terrestres
Una de las primeras pruebas de una extinción del Triásico tardío fue un cambio importante en los tetrápodos terrestres como los anfibios, reptiles y sinápsidos. Edwin H. Colbert trazó paralelismos entre el sistema de extinción y adaptación entre los límites Triásico-Jurásico y Cretácico-Paleógeno. Reconoció cómo los dinosaurios, los lepidosaurios ( lagartos y sus parientes) y los crocodiliformes (los cocodrilos y sus parientes) llenaban los nichos de grupos más antiguos de anfibios y reptiles que se extinguieron al comienzo del Jurásico. [7] Olsen (1987) estimó que el 42% de todos los tetrápodos terrestres se extinguieron al final del Triásico, basándose en sus estudios sobre los cambios de fauna en el supergrupo de Newark del este de América del Norte. [8] Estudios más modernos han debatido si el cambio en los tetrápodos del Triásico fue abrupto al final del Triásico, o más bien más gradual. [5]
Durante el Triásico, los anfibios estaban representados principalmente por miembros grandes, parecidos a cocodrilos, del orden Temnospondyli . Aunque los primeros lisanfibios (anfibios modernos como ranas y salamandras ) aparecieron durante el Triásico, se volverían más comunes en el Jurásico, mientras que los temnospondilos disminuyeron en diversidad más allá del límite Triásico-Jurásico. [8] Aunque el declive de los temnospondyls envió ondas de choque a través de los ecosistemas de agua dulce, probablemente no fue tan abrupto como algunos autores han sugerido. Los braquiopoides , por ejemplo, sobrevivieron hasta el Cretácico según nuevos descubrimientos en la década de 1990. Varios grupos temnospondyl se extinguieron cerca del final del Triásico a pesar de la abundancia anterior, pero no está claro qué tan cerca estuvieron sus extinciones del final del Triásico. Los últimos metoposáuridos conocidos (" Apachesaurus " ) eran de la Formación Redonda , que puede haber sido rético temprano o noriano tardío . Gerrothorax , el último plagiosaurido conocido , se ha encontrado en rocas que son probablemente (pero no con certeza) rético, mientras que un húmero capitosaurio se encontró en depósitos de la edad rética en 2018. Por lo tanto, los plagiosauridos y capitosaurios probablemente fueron víctimas de una extinción en el mismo momento. final del Triásico, mientras que la mayoría de los otros temnospondyls ya estaban extintos. [20]
Las faunas de reptiles terrestres estuvieron dominadas por arcosauromorfos durante el Triásico, particularmente fitosaurios y miembros de Pseudosuchia (el linaje de reptiles que conduce a los cocodrilos modernos ). A principios del Jurásico y en adelante, los dinosaurios y pterosaurios se convirtieron en los reptiles terrestres más comunes, mientras que los pequeños reptiles estaban representados principalmente por lepidosauromorfos (como lagartos y parientes tuatara). Entre los pseudosuquios, solo los pequeños crocodilomorfos no se extinguieron al final del Triásico, habiéndose extinguido tanto los subgrupos herbívoros dominantes (como los aetosaurios ) como los carnívoros ( rauisúquidos ). [8] phytosaurs, drepanosaurs , trilophosaurids , tanystropheids y procolophonids , que eran otros reptiles comunes en el Triásico tardío, también se había extinguido por el comienzo del Jurásico. Sin embargo, es difícil señalar la extinción de estos diferentes grupos de reptiles terrestres, ya que la última etapa del Triásico (el Rético) y la primera etapa del Jurásico (el Hettangiano ) tienen pocos registros de grandes animales terrestres. Algunos paleontólogos han considerado que solo los fitosaurios y procolophonids se extinguieron en el límite Triásico-Jurásico, y otros grupos se extinguieron antes. [5] Sin embargo, es probable que muchos otros grupos sobrevivieran hasta el límite según los depósitos de fisuras británicos del rético. Aetosaurios, kuehneosaurids , drepanosaurids, " thecodontosaurids ", "saltoposuchids" (como Terrestrisuchus ), trilophosaurids, y varios pseudosuquios no crocodilomorfos [21] [22] son todos ejemplos de reptiles réticos que pueden haberse extinguido en el límite Jurásico-Triásico. [23]
Posibles Causas
Procesos graduales
El cambio climático gradual , las fluctuaciones del nivel del mar o un pulso de acidificación oceánica [24] durante el Triásico tardío pueden haber alcanzado un punto de inflexión . Sin embargo, no se comprende bien el efecto de tales procesos en los grupos de animales y plantas del Triásico.
Las extinciones al final del Triásico se atribuyeron inicialmente a entornos que cambiaban gradualmente. Dentro de su estudio de 1958 que reconoce el cambio biológico entre el Triásico y el Jurásico, la propuesta de Edwin H. Colbert de 1958 fue que esta extinción fue el resultado de procesos geológicos que disminuyeron la diversidad de biomas terrestres. Consideraba que el período Triásico era una era en la que el mundo experimentaba una variedad de entornos, desde altísimas tierras altas hasta desiertos áridos y marismas tropicales. Por otro lado, el período Jurásico fue mucho más uniforme tanto en clima como en elevación debido a las excursiones por mares poco profundos. [7]
Estudios posteriores señalaron una clara tendencia hacia una mayor aridificación hacia el final del Triásico. Aunque las áreas de latitudes altas como Groenlandia y Australia en realidad se volvieron más húmedas, la mayor parte del mundo experimentó cambios más drásticos en el clima, como lo indica la evidencia geológica. Esta evidencia incluye un aumento en los depósitos de carbonatos y evaporitas (que son más abundantes en climas secos) y una disminución en los depósitos de carbón (que se forman principalmente en ambientes húmedos como los bosques de carbón ). [5] Además, el clima puede haberse vuelto mucho más estacional, con largas sequías interrumpidas por fuertes monzones . [25]
Las formaciones geológicas en Europa parecen indicar una caída en el nivel del mar a finales del Triásico y luego un aumento en el Jurásico temprano. Aunque la caída del nivel del mar a veces se ha considerado culpable de las extinciones marinas, la evidencia no es concluyente, ya que muchas caídas del nivel del mar en la historia geológica no están correlacionadas con un aumento de las extinciones. Sin embargo, todavía hay alguna evidencia de que la vida marina se vio afectada por procesos secundarios relacionados con la caída del nivel del mar, como la disminución de la oxigenación (causada por la circulación lenta) o el aumento de la acidificación. Estos procesos no parecen haber sido mundiales, pero pueden explicar las extinciones locales de la fauna marina europea. [5]
Impacto extraterrestre
Algunos [ ¿quién? ] han planteado la hipótesis de que un impacto de un asteroide o cometa pudo haber causado la extinción Triásico-Jurásico, similar al objeto extraterrestre que fue el factor principal en la extinción Cretácico-Paleógeno hace unos 66 millones de años, como lo demuestra el cráter Chicxulub en México . Sin embargo, hasta ahora no se ha fechado ningún cráter de impacto de tamaño suficiente para coincidir precisamente con el límite Triásico-Jurásico.
Sin embargo, el Triásico tardío experimentó varios impactos, incluido el segundo impacto confirmado más grande en el Mesozoico. El embalse Manicouagan en Quebec es uno de los cráteres de impacto grandes más visibles en la Tierra, y con 100 km (62 millas) de diámetro está vinculado con el cráter Eoceno Popigai en Siberia como el cuarto cráter de impacto más grande en la Tierra. Olsen y col. (1987) fueron los primeros científicos en relacionar el cráter Manicouagan con la extinción Triásico-Jurásico, citando su edad, que en ese momento se consideraba aproximadamente del Triásico tardío. [8] La datación radiométrica más precisa de Hodych y Dunning (1992) ha demostrado que el impacto de Manicouagan ocurrió hace unos 214 millones de años, unos 13 millones de años antes del límite Triásico-Jurásico. Por lo tanto, no pudo haber sido responsable de una extinción precisamente en el límite Triásico-Jurásico. [26] Sin embargo, el impacto de Manicouagan tuvo un efecto generalizado en el planeta; Se ha encontrado un manto de eyecta de 214 millones de años de cuarzo impactado en capas de rocas tan lejanas como Inglaterra [27] y Japón. Todavía existe la posibilidad de que el impacto de Manicouagan haya sido responsable de una pequeña extinción a mediados del Triásico tardío en el límite de Carnian-Norian, [26] aunque la edad en disputa de este límite (y si una extinción realmente ocurrió en primer lugar) hace Es difícil correlacionar el impacto con la extinción. [27] Onoue y col. (2016) propuso alternativamente que el impacto de Manicouagan fue responsable de una extinción marina en medio del Noriano que impactó radiolarios, esponjas, conodontos y ammonoides del Triásico. Por lo tanto, el impacto de Manicouagan puede haber sido parcialmente responsable de la disminución gradual de los dos últimos grupos que culminó con su extinción en el límite Triásico-Jurásico. [28] El límite entre las zonas de fauna de vertebrados terrestres de Adaman y Revueltian, que implicaron extinciones y cambios de fauna en tetrápodos y plantas, posiblemente también fue causado por el impacto de Manicouagan, aunque las discrepancias entre la datación magnetocronológica e isotópica conducen a cierta incertidumbre. [29]
Otros cráteres del Triásico están más cerca del límite del Triásico-Jurásico, pero también son mucho más pequeños que el depósito de Manicouagan. El cráter erosionado de Rochechouart en Francia se ha fechado más recientemente enHace 201 ± 2 millones de años, [30] pero con 25 km (16 millas) de ancho (posiblemente hasta 50 km (30 millas) de ancho originalmente), parece ser demasiado pequeño para haber afectado el ecosistema. [31] Otros cráteres del Triásico putativos o confirmados incluyen el cráter Puchezh-Katunki de 80 km (50 millas) de ancho en el este de Rusia (aunque puede ser de edad jurásica ), el cráter Saint Martin de 40 km (25 millas) de ancho en Manitoba , el El cráter Obolon 'de 15 km (9 millas) de ancho en Ucrania , y la estructura de Red Wing Creek de 9 km (6 millas) de ancho en Dakota del Norte . Spray y col. (1998) notaron un fenómeno interesante, que es cómo los cráteres Manicouagan, Rochechouart y Saint Martin parecen estar todos en la misma latitud, y que los cráteres Obolon 'y Red Wing forman arcos paralelos con los cráteres Rochechouart y Saint Martin, respectivamente. . Spray y sus colegas plantearon la hipótesis de que el Triásico experimentó un "evento de impacto múltiple", un gran asteroide o cometa fragmentado que se rompió e impactó la Tierra en varios lugares al mismo tiempo. [9] Este impacto se ha observado en la actualidad, cuando el cometa Shoemaker-Levy 9 se rompió y golpeó Júpiter en 1992. Sin embargo, la hipótesis del "evento de impacto múltiple" para los cráteres de impacto del Triásico no ha sido bien apoyada; Kent (1998) señaló que los cráteres de Manicouagan y Rochechouart se formaron en épocas de diferente polaridad magnética, [32] y la datación radiométrica de los cráteres individuales ha demostrado que los impactos se produjeron con millones de años de diferencia. [5]
Erupciones volcánicas
Las erupciones volcánicas masivas, específicamente los basaltos de inundación de la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP), liberarían dióxido de carbono o dióxido de azufre y aerosoles , lo que causaría un calentamiento global intenso (del primero) o enfriamiento (del segundo). [33] [11] Además de estos efectos climáticos, la absorción oceánica de carbono volcánico y dióxido de azufre habría llevado a una disminución significativa del pH del agua de mar conocida como acidificación del océano , que se discute como un factor relevante de extinción marina. [34] [35] [36] La evidencia de la acidificación de los océanos como mecanismo de extinción proviene de la extinción preferencial de organismos marinos con esqueletos aragoníticos gruesos y poco control biótico de la biocalcificación (p. Ej., Corales, esponjas hipercalcificantes). [35] La interrupción global de la deposición de carbonatos en el límite Triásico-Jurásico se ha citado como evidencia adicional de una acidificación oceánica catastrófica. [34] El registro de la desgasificación de CAMP muestra varios pulsos distintos de dióxido de carbono inmediatamente después de cada pulso importante de magmatismo, al menos dos de los cuales equivalen a una duplicación del CO 2 atmosférico . [37]
La composición isotópica de los suelos fósiles del Triásico Tardío y del Jurásico Temprano se ha relacionado con una gran excursión de isótopos de carbono negativos (Whiteside et al. 2010). Los isótopos de carbono de los lípidos ( n- alcanos ) derivados de la cera de las hojas y la lignina , y el carbono orgánico total de dos secciones de sedimentos lacustres intercalados con el CAMP en el este de América del Norte, han mostrado excursiones de isótopos de carbono similares a las que se encuentran en St. Audrie's, principalmente marino Sección de la bahía , Somerset, Inglaterra; la correlación sugiere que el evento de extinción del final del Triásico comenzó al mismo tiempo en ambientes marinos y terrestres, un poco antes que los basaltos más antiguos en el este de América del Norte, pero simultáneamente con la erupción de los flujos más antiguos en Marruecos (También sugerido por Deenen et al., 2010), con un CO crítico
2 invernadero y una crisis de biocalcificación marina.
Las erupciones CAMP contemporáneas, la extinción masiva y las excursiones isotópicas de carbono se muestran en los mismos lugares, lo que justifica una causa volcánica de una extinción masiva. La catastrófica disociación de los hidratos de gas (sugerida como una posible causa de la mayor extinción masiva de todos los tiempos, la llamada " Gran Muerte " al final del Período Pérmico ) puede haber exacerbado las condiciones de efecto invernadero.
Algunos científicos rechazaron inicialmente la teoría de la erupción volcánica, porque el Supergrupo de Newark , una sección de roca en el este de América del Norte que registra el límite Triásico-Jurásico, no contiene horizontes de caída de cenizas y se estimó que sus flujos de basalto más antiguos se encontraban alrededor de 10 m por encima del zona de transición. [38] Sin embargo, el protocolo de datación actualizado y un muestreo más amplio han confirmado que las erupciones de CAMP comenzaron en Nueva Escocia y Marruecos sólo unos pocos miles de años antes de la extinción, y continuaron en varios pulsos más durante los siguientes 600.000 años. [11]
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enlaces externos
- Teorías sobre la extinción Triásico-Jurásico
- La extinción masiva del Triásico-Jurásico
- Historia misteriosa de la BBC de 200 millones de años , 12 de octubre de 2011