Red alimentaria
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Una red alimentaria acuática de agua dulce. Las flechas azules muestran una cadena alimentaria completa ( algas → dafnia → sábalo de molleja → lobina negra → garza azul )

Una red alimentaria es la interconexión natural de las cadenas alimentarias y una representación gráfica de qué come qué en una comunidad ecológica . Otro nombre para la red alimentaria es sistema de recursos del consumidor . En términos generales, los ecologistas pueden agrupar todas las formas de vida en una de dos categorías llamadas niveles tróficos : 1) los autótrofos y 2) los heterótrofos . Para mantener sus cuerpos, crecer, desarrollarse y reproducirse , los autótrofos producen materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas , incluidos minerales y gases comodióxido de carbono . Estas reacciones químicas requieren energía , que proviene principalmente del Sol y en gran parte de la fotosíntesis , aunque una cantidad muy pequeña proviene de la bioelectrogénesis en los humedales [1] y de los donantes de electrones minerales en los respiraderos hidrotermales y las fuentes termales . Existe un gradiente entre los niveles tróficos que van desde los autótrofos completos que obtienen su única fuente de carbono de la atmósfera, hasta los mixótrofos (como las plantas carnívoras) que son organismos autótrofos que obtienen parcialmente materia orgánica de fuentes distintas a la atmósfera, y heterótrofos completos que deben alimentarse para obtener materia orgánica. Los vínculos en una red alimentaria ilustran las vías de alimentación, como donde los heterótrofos obtienen materia orgánica al alimentarse de autótrofos y otros heterótrofos. La red alimentaria es una ilustración simplificada de los diversos métodos de alimentación que vinculan un ecosistema en un sistema unificado de intercambio. Hay diferentes tipos de relaciones alimentarias que se pueden dividir a grandes rasgos en herbívoros , carnívoros , carroñeros y parasitismo . Parte de la materia orgánica que comen los heterótrofos, como los azúcares., aporta energía. Los autótrofos y heterótrofos vienen en todos los tamaños, desde microscópicos hasta muchas toneladas , desde cianobacterias hasta secuoyas gigantes , y desde virus y bdellovibrio hasta ballenas azules .

Charles Elton fue pionero en el concepto de ciclos alimentarios, cadenas alimentarias y tamaño de los alimentos en su libro clásico de 1927 "Ecología animal"; El "ciclo alimentario" de Elton fue reemplazado por la "red alimentaria" en un texto ecológico posterior. Elton organizó las especies en grupos funcionales , que fue la base del artículo clásico y emblemático de Raymond Lindeman en 1942 sobre la dinámica trófica. Lindeman enfatizó el importante papel de los organismos descomponedores en un sistema trófico de clasificación . La noción de una red alimentaria tiene un punto de apoyo histórico en los escritos de Charles Darwin.y su terminología, incluyendo un "banco enredado", "red de la vida", "red de relaciones complejas", y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra habló sobre "el movimiento continuo de las partículas de la tierra". Incluso antes, en 1768, John Bruckner describió la naturaleza como "una red continua de vida".

Las redes tróficas son representaciones limitadas de ecosistemas reales, ya que necesariamente agregan muchas especies en especies tróficas , que son grupos funcionales de especies que tienen los mismos depredadores y presas en una red trófica. Los ecologistas utilizan estas simplificaciones en modelos cuantitativos (o de representación matemática) de la dinámica de sistemas tróficos o de recursos de consumo . Con estos modelos, pueden medir y probar patrones generalizados en la estructura de redes alimentarias reales. Los ecologistas han identificado propiedades no aleatorias en la estructura topológica de las redes tróficas. Ejemplos publicados que se utilizan en el metanálisisson de calidad variable con omisiones. Sin embargo, el número de estudios empíricos sobre redes comunitarias va en aumento y el tratamiento matemático de las redes tróficas utilizando la teoría de redes ha identificado patrones que son comunes a todos. Las leyes de escala , por ejemplo, predicen una relación entre la topología de los vínculos depredador-presa de la red alimentaria y los niveles de riqueza de especies .

Taxonomía de una red alimentaria

Una red trófica simplificada que ilustra una cadena trófica trófica ( productores-herbívoros-carnívoros ) vinculada a los descomponedores. El movimiento de los nutrientes minerales es cíclico, mientras que el movimiento de la energía es unidireccional y no cíclico. Las especies tróficas están rodeadas como nodos y las flechas representan los enlaces. [2] [3]

Las redes alimenticias son los mapas de carreteras a través del famoso "banco enredado" de Darwin y tienen una larga historia en ecología. Al igual que los mapas de terrenos desconocidos, las redes alimentarias parecen sorprendentemente complejas. A menudo se publicaron para hacer precisamente ese punto. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que las redes alimentarias de una amplia gama de comunidades terrestres, de agua dulce y marinas comparten una lista notable de patrones. [4] : 669 

Los vínculos en las redes tróficas mapean las conexiones alimentarias (quién come a quién) en una comunidad ecológica . El ciclo alimentario es un término obsoleto que es sinónimo de red alimentaria. Los ecologistas pueden agrupar ampliamente todas las formas de vida en una de dos capas tróficas, las autótrofas y las heterótrofas . Los autótrofos producen más energía de biomasa , ya sea químicamente sin la energía del sol o capturando la energía del sol en la fotosíntesis , de la que utilizan durante la respiración metabólica . Los heterótrofos consumen en lugar de producir energía de biomasa a medida que metabolizan, crecen y aumentan los niveles deproducción secundaria . Una red trófica representa una colección de consumidores heterótrofos polífagos que interconectan y ciclan el flujo de energía y nutrientes desde una base productiva de autótrofos que se alimentan por sí mismos . [4] [5] [6]

Las especies base o basales en una red trófica son aquellas especies sin presa y pueden incluir autótrofos o detritívoros saprofitos (es decir, la comunidad de descomponedores en el suelo , biopelículas y perifiton ). Las conexiones de alimentación en la web se denominan enlaces tróficos. El número de enlaces tróficos por consumidor es una medida de la conexión de la red alimentaria . Las cadenas alimenticias están anidadas dentro de los eslabones tróficos de las redes alimenticias. Las cadenas alimentarias son vías de alimentación lineales (no cíclicas) que rastrean a los consumidores monófagos desde una especie base hasta el consumidor principal , que suele ser un carnívoro depredador más grande. [7][8] [9]

Video externo
icono de video "Por qué debería preocuparse por los parásitos" , 14/12/2018, revista Knowable

Los vínculos se conectan a los nodos de una red alimentaria, que son agregados de taxones biológicos llamados especies tróficas . Las especies tróficas son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas en una red trófica. Los ejemplos comunes de un nodo agregado en una red trófica pueden incluir parásitos , microbios, descomponedores , saprótrofos , consumidores o depredadores , cada uno de los cuales contiene muchas especies en una red que de otro modo se pueden conectar a otras especies tróficas. [10] [11]

Niveles tróficos

Artículo principal: Nivel trófico
Una pirámide trófica (a) y una red alimentaria comunitaria simplificada (b) que ilustran las relaciones ecológicas entre las criaturas que son típicas de un ecosistema terrestre boreal del norte . La pirámide trófica representa aproximadamente la biomasa (generalmente medida como peso seco total) en cada nivel. Las plantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de las categorías tróficas se muestran a la derecha de la pirámide. Algunos ecosistemas, como muchos humedales, no se organizan como una pirámide estricta, porque las plantas acuáticas no son tan productivas como las plantas terrestres longevas como los árboles. Las pirámides tróficas ecológicas son típicamente de tres tipos: 1) pirámide de números, 2) pirámide de biomasa o 3) pirámide de energía. [5]

Las redes tróficas tienen niveles y posiciones tróficas. Las especies basales, como las plantas, forman el primer nivel y son las especies de recursos limitados que no se alimentan de ninguna otra criatura viviente en la red. Las especies basales pueden ser autótrofos o detritívoros , incluyendo "material orgánico en descomposición y sus microorganismos asociados que definimos como detritos, material microinorgánico y microorganismos asociados (MIP) y material vegetal vascular". [12] : 94  La mayoría de los autótrofos capturan la energía del sol en clorofila , pero algunos autótrofos (los quimiolitótrofos ) obtienen energía por oxidación química de compuestos inorgánicos y pueden crecer en ambientes oscuros, como la bacteria del azufre Thiobacillus , que vive en ambientes cálidos.manantiales de azufre . El nivel superior tiene depredadores superiores (o ápice) que ninguna otra especie mata directamente para sus necesidades de recursos alimenticios. Los niveles intermedios están llenos de omnívoros que se alimentan de más de un nivel trófico y hacen que la energía fluya a través de una serie de vías alimentarias a partir de una especie basal. [13]

En el esquema más simple, el primer nivel trófico (nivel 1) son las plantas, luego los herbívoros (nivel 2) y luego los carnívoros (nivel 3). El nivel trófico es igual a uno más que la longitud de la cadena, que es el número de eslabones que se conectan a la base. La base de la cadena alimentaria (productores primarios o detritívoros ) se establece en cero. [4] [14] Los ecólogos identifican las relaciones alimentarias y organizan las especies en especies tróficas mediante un análisis extenso del contenido intestinal de diferentes especies. La técnica se ha mejorado mediante el uso de isótopos estables para rastrear mejor el flujo de energía a través de la red. [15] Alguna vez se pensó que la omnivoría era rara, pero la evidencia reciente sugiere lo contrario. Esta constatación ha hecho que las clasificaciones tróficas sean más complejas. [dieciséis]

Dinámica trófica

El concepto de nivel trófico fue introducido en un documento histórico sobre la dinámica trófica en 1942 por Raymond L. Lindeman . La base de la dinámica trófica es la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra. [14] [17] El concepto de dinámica trófica ha servido como una heurística cuantitativa útil, pero tiene varias limitaciones importantes, incluida la precisión con la que un organismo puede ser asignado a un nivel trófico específico. Los omnívoros, por ejemplo, no están restringidos a un solo nivel. No obstante, investigaciones recientes han encontrado que existen niveles tróficos discretos, pero "por encima del nivel trófico de herbívoros, las redes tróficas se caracterizan mejor como una red enredada de omnívoros". [dieciséis]

Una cuestión central en la literatura sobre dinámica trófica es la naturaleza del control y la regulación sobre los recursos y la producción. Los ecologistas utilizan modelos simplificados de cadena alimentaria de una posición trófica (productor, carnívoro, descomponedor). Utilizando estos modelos, los ecologistas han probado varios tipos de mecanismos de control ecológico. Por ejemplo, los herbívoros generalmente tienen una abundancia de recursos vegetativos, lo que significa que sus poblaciones estaban en gran parte controladas o reguladas por depredadores. Esto se conoce como la hipótesis de arriba hacia abajo o hipótesis del 'mundo verde'. Alternativamente a la hipótesis de arriba hacia abajo, no todo el material vegetal es comestible y la calidad nutricional o las defensas antiherbívoras de las plantas (estructurales y químicas) sugiere una forma de regulación o control de abajo hacia arriba. [18] [19] [20]Estudios recientes han concluido que tanto las fuerzas "de arriba hacia abajo" como las "de abajo hacia arriba" pueden influir en la estructura de la comunidad y la fuerza de la influencia depende del contexto ambiental. [21] [22] Estas complejas interacciones multitróficas involucran más de dos niveles tróficos en una red trófica. [23]

Otro ejemplo de interacción multitrófica es una cascada trófica , en la que los depredadores ayudan a aumentar el crecimiento de las plantas y previenen el pastoreo excesivo.suprimiendo a los herbívoros. Los vínculos en una red alimentaria ilustran relaciones tróficas directas entre especies, pero también hay efectos indirectos que pueden alterar la abundancia, distribución o biomasa en los niveles tróficos. Por ejemplo, los depredadores que comen herbívoros influyen indirectamente en el control y la regulación de la producción primaria en las plantas. Aunque los depredadores no comen las plantas directamente, regulan la población de herbívoros que están directamente relacionados con el trofismo de las plantas. El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se llama cascadas tróficas. Las cascadas tróficas se separan en cascadas a nivel de especie, donde solo un subconjunto de la dinámica de la red alimentaria se ve afectado por un cambio en el número de la población, y cascadas a nivel de la comunidad, donde un cambio en el número de la población tiene un efecto dramático en la totalidad de los alimentos. web, como la distribución de biomasa vegetal.[24]

Flujo de energía y biomasa

Diagrama de flujo de energía de una rana. La rana representa un nodo en una red alimentaria extendida. La energía ingerida se utiliza para procesos metabólicos y se transforma en biomasa. El flujo de energía continúa en su camino si la rana es ingerida por depredadores, parásitos o como un cadáver en descomposición en el suelo. Este diagrama de flujo de energía ilustra cómo se pierde energía a medida que alimenta el proceso metabólico que transforma la energía y los nutrientes en biomasa.
Artículo principal: Flujo de energía (ecología)
Ver también: Eficiencia ecológica

La Ley de Conservación de la Masa data del descubrimiento de 1789 de Antoine Lavoisier de que la masa no se crea ni se destruye en reacciones químicas. En otras palabras, la masa de cualquier elemento al comienzo de una reacción será igual a la masa de ese elemento al final de la reacción. [25] : 11 

Una cadena alimentaria de energía expandida de tres eslabones (1. plantas, 2. herbívoros, 3. carnívoros) que ilustra la relación entre los diagramas de flujo de alimentos y la transformidad energética. La transformidad de la energía se degrada, se dispersa y disminuye de mayor calidad a menor cantidad a medida que la energía dentro de una cadena alimentaria fluye de una especie trófica a otra. Abreviaturas: I = entrada, A = asimilación, R = respiración, NU = no utilizado, P = producción, B = biomasa. [26]

Las redes tróficas representan el flujo de energía a través de enlaces tróficos. El flujo de energía es direccional, lo que contrasta con los flujos cíclicos de material a través de los sistemas de la red alimentaria. [27] El flujo de energía "generalmente incluye producción, consumo, asimilación, pérdidas por no asimilación (heces) y respiración (costos de mantenimiento)". [6] : 5  En un sentido muy general, el flujo de energía (E) se puede definir como la suma de la producción metabólica (P) y la respiración (R), de manera que E = P + R.

La biomasa representa energía almacenada. Sin embargo, la concentración y la calidad de los nutrientes y la energía son variables. Muchas fibras vegetales, por ejemplo, no son digeribles para muchos herbívoros, lo que hace que las redes alimenticias de las comunidades de pastoreo sean más limitadas en nutrientes que las redes alimenticias detríticas donde las bacterias pueden acceder y liberar las reservas de nutrientes y energía. [28] [29] "Los organismos generalmente extraen energía en forma de carbohidratos, lípidos y proteínas. Estos polímeros tienen un papel doble como suministros de energía y como bloques de construcción; la parte que funciona como suministro de energía da como resultado la producción de nutrientes (y dióxido de carbono, agua y calor). La excreción de nutrientes es, por lo tanto, básica para el metabolismo ". [29] : 1230-1231 Las unidades en las redes de flujo de energía son típicamente una medida de masa o energía por m 2 por unidad de tiempo. Diferentes consumidores tendrán diferentes eficiencias de asimilación metabólica en sus dietas. Cada nivel trófico transforma la energía en biomasa. Los diagramas de flujo de energía ilustran las tasas y la eficiencia de la transferencia de un nivel trófico a otro y hacia arriba a través de la jerarquía. [30] [31]

Ocurre que la biomasa de cada nivel trófico disminuye desde la base de la cadena hasta la cima. Esto se debe a que la energía se pierde en el medio ambiente con cada transferencia a medida que aumenta la entropía . Aproximadamente entre el ochenta y el noventa por ciento de la energía se gasta en los procesos vitales del organismo o se pierde como calor o desperdicio. Generalmente, sólo entre el diez y el veinte por ciento de la energía del organismo pasa al siguiente organismo. [32] La cantidad puede ser inferior al uno por ciento en animales que consumen plantas menos digeribles, y puede llegar hasta el cuarenta por ciento en zooplancton que consume fitoplancton . [33] Las representaciones gráficas de la biomasa o la productividad en cada nivel tropical se denominan pirámides ecológicas o pirámides tróficas. La transferencia de energía de los productores primarios a los principales consumidores también se puede caracterizar mediante diagramas de flujo de energía. [34]

Cadena de comida

Artículo principal: cadena alimentaria

Una métrica común utilizada para cuantificar la estructura trófica de la red alimentaria es la longitud de la cadena alimentaria. La longitud de la cadena alimentaria es otra forma de describir las redes alimentarias como una medida del número de especies que se encuentran a medida que la energía o los nutrientes se mueven desde las plantas hasta los principales depredadores. [35] : 269  Hay diferentes formas de calcular la longitud de la cadena alimentaria dependiendo de qué parámetros de la dinámica de la red alimentaria se estén considerando: conectancia, energía o interacción. [35] En su forma más simple, la longitud de una cadena es el número de enlaces entre un consumidor trófico y la base de la web. La longitud media de la cadena de una red completa es el promedio aritmético de las longitudes de todas las cadenas en una red alimentaria. [36] [13]

En un ejemplo simple de depredador-presa, un ciervo está a un paso de las plantas que come (longitud de la cadena = 1) y un lobo que se come al ciervo está a dos pasos de las plantas (longitud de la cadena = 2). La cantidad relativa o la fuerza de influencia que estos parámetros tienen en la red alimentaria abordan preguntas sobre:

  • la identidad o existencia de unas pocas especies dominantes (llamadas interactores fuertes o especies clave)
  • el número total de especies y la longitud de la cadena alimentaria (incluidos muchos interactores débiles) y
  • cómo se determina la estructura, función y estabilidad de la comunidad. [37] [38]

Pirámides ecológicas

Ilustración de una gama de pirámides ecológicas, incluida la pirámide superior de números, la pirámide media de biomasa y la pirámide inferior de energía. El bosque terrestre (verano) y los ecosistemas del Canal de la Mancha exhiben pirámides invertidas. Nota: los niveles tróficos no están dibujados a escala y la pirámide numérica excluye microorganismos y animales del suelo. Abreviaturas: P = Productores, C1 = Consumidores primarios, C2 = Consumidores secundarios, C3 = Consumidores terciarios, S = Saprótrofos. [5]
Una pirámide trófica de cuatro niveles asentada sobre una capa de suelo y su comunidad de descomponedores.
Una pirámide trófica de tres capas ligada a los conceptos de biomasa y flujo de energía.

En una pirámide de números, el número de consumidores en cada nivel disminuye significativamente, de modo que un solo consumidor superior , (por ejemplo, un oso polar o un humano ), será apoyado por un número mucho mayor de productores separados. Por lo general, hay un máximo de cuatro o cinco eslabones en una cadena alimentaria, aunque las cadenas alimentarias en los ecosistemas acuáticos suelen ser más largas que las terrestres. Finalmente, toda la energía de una cadena alimentaria se dispersa en forma de calor. [5]

Las pirámides ecológicas sitúan a los productores primarios en la base. Pueden representar diferentes propiedades numéricas de los ecosistemas, incluido el número de individuos por unidad de área, biomasa (g / m 2 ) y energía (k cal m −2 año −1 ). La disposición piramidal emergente de los niveles tróficos con cantidades de transferencia de energía disminuyendo a medida que las especies se alejan más de la fuente de producción es uno de los varios patrones que se repiten entre los ecosistemas planetarios. [3] [4] [39] El tamaño de cada nivel en la pirámide generalmente representa la biomasa, que se puede medir como el peso seco de un organismo. [40]Los autótrofos pueden tener la proporción global más alta de biomasa, pero los microbios los rivalizan o los superan. [41] [42]

La estructura de la pirámide puede variar según los ecosistemas y el tiempo. En algunos casos, las pirámides de biomasa se pueden invertir. Este patrón se identifica a menudo en ecosistemas acuáticos y de arrecifes de coral. El patrón de inversión de biomasa se atribuye a diferentes tamaños de productores. Las comunidades acuáticas a menudo están dominadas por productores que son más pequeños que los consumidores que tienen altas tasas de crecimiento. Los productores acuáticos, como las algas planctónicas o las plantas acuáticas, carecen de la gran acumulación de crecimiento secundario.como existe en los árboles leñosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, pueden reproducirse lo suficientemente rápido como para soportar una mayor biomasa de herbívoros. Esto invierte la pirámide. Los consumidores primarios tienen una vida útil más larga y tasas de crecimiento más lentas que acumulan más biomasa que los productores que consumen. El fitoplancton vive solo unos días, mientras que el zooplancton que come el fitoplancton vive durante varias semanas y los peces que comen el zooplancton viven durante varios años consecutivos. [43]Los depredadores acuáticos también tienden a tener una tasa de mortalidad más baja que los consumidores más pequeños, lo que contribuye al patrón piramidal invertido. La estructura de la población, las tasas de migración y el refugio ambiental para las presas son otras posibles causas de las pirámides con biomasa invertida. Las pirámides de energía, sin embargo, siempre tendrán una forma de pirámide vertical si se incluyen todas las fuentes de energía alimentaria y esto lo dicta la segunda ley de la termodinámica . [5] [44]

Flujo y reciclaje de materiales

Artículo principal: ciclo de nutrientes

Muchos de los elementos y minerales de la Tierra (o nutrientes minerales) están contenidos en los tejidos y las dietas de los organismos. Por lo tanto, los ciclos de minerales y nutrientes trazan las vías energéticas de la red alimentaria . Los ecologistas emplean la estequiometría para analizar las proporciones de los elementos principales que se encuentran en todos los organismos: carbono (C), nitrógeno (N), fósforo (P). Existe una gran diferencia de transición entre muchos sistemas terrestres y acuáticos, ya que las relaciones C: P y C: N son mucho más altas en los sistemas terrestres, mientras que las relaciones N: P son iguales entre los dos sistemas. [45] [46] [47] Nutrientes mineralesson los recursos materiales que los organismos necesitan para su crecimiento, desarrollo y vitalidad. Las redes alimenticias representan las vías del ciclo de los nutrientes minerales a medida que fluyen a través de los organismos. [5] [17] La mayor parte de la producción primaria de un ecosistema no se consume, sino que los detritos la reciclan en nutrientes útiles. [48] Muchos de los microorganismos de la Tierra están involucrados en la formación de minerales en un proceso llamado biomineralización . [49] [50] [51] Las bacterias que viven en los sedimentos detríticos crean y ciclan nutrientes y biominerales. [52]Los modelos de la red alimentaria y los ciclos de nutrientes se han tratado tradicionalmente por separado, pero existe una fuerte conexión funcional entre los dos en términos de estabilidad, flujo, fuentes, sumideros y reciclaje de nutrientes minerales. [53] [54]

Tipos de redes alimentarias

Las redes alimentarias están necesariamente agregadas y solo ilustran una pequeña parte de la complejidad de los ecosistemas reales. Por ejemplo, es probable que el número de especies en el planeta sea del orden general de 10 7 , más del 95% de estas especies consisten en microbios e invertebrados , y relativamente pocas han sido nombradas o clasificadas por taxonomistas . [55] [56] [57] Se entiende explícitamente que los sistemas naturales son "descuidados" y que las posiciones tróficas de la red alimentaria simplifican la complejidad de los sistemas reales que a veces exageran muchas interacciones raras. La mayoría de los estudios se centran en las influencias más importantes donde se produce la mayor parte de la transferencia de energía. [18]"Estas omisiones y problemas son motivo de preocupación, pero según la evidencia actual no presentan dificultades insuperables". [4] : 669 

Los estudios paleoecológicos pueden reconstruir las redes alimentarias fósiles y los niveles tróficos. Los productores primarios forman la base (esferas rojas), los depredadores en la parte superior (esferas amarillas), las líneas representan enlaces de alimentación. Las redes tróficas originales (izquierda) se simplifican (derecha) agregando grupos que se alimentan de presas comunes en especies tróficas de grano más grueso. [58]

Hay diferentes tipos o categorías de redes alimentarias:

  • Red de origen : uno o más nodos, todos sus depredadores, toda la comida que comen estos depredadores, etc.
  • Red hundida : uno o más nodos, todas sus presas, toda la comida que comen estas presas, etc.
  • Red de comunidad (o conectividad) : un grupo de nodos y todas las conexiones de quién come a quién.
  • Red de flujo de energía : flujos de energía cuantificados entre nodos a lo largo de enlaces entre un recurso y un consumidor. [4] [40]
  • Paleoecológicos web - una red que reconstruye los ecosistemas desde el registro fósil. [58]
  • Red funcional : enfatiza la importancia funcional de ciertas conexiones que tienen una fuerte interacción y una mayor influencia en la organización comunitaria, más que las vías del flujo de energía. Las redes funcionales tienen compartimentos, que son subgrupos en la red más grande donde hay diferentes densidades y fuerzas de interacción. [38] [59] Las redes funcionales enfatizan que "la importancia de cada población en el mantenimiento de la integridad de una comunidad se refleja en su influencia en las tasas de crecimiento de otras poblaciones". [40] : 511 

Dentro de estas categorías, las redes tróficas pueden organizarse aún más de acuerdo con los diferentes tipos de ecosistemas que se estén investigando. Por ejemplo, las redes alimentarias humanas, las redes alimentarias agrícolas, las redes alimentarias detríticas, las redes alimentarias marinas , las redes alimentarias acuáticas, las redes alimentarias del suelo , las redes alimentarias árticas (o polares), las redes alimentarias terrestres y las redes alimentarias microbianas . Estas caracterizaciones provienen del concepto de ecosistema, que asume que los fenómenos bajo investigación (interacciones y ciclos de retroalimentación) son suficientes para explicar patrones dentro de los límites, como el borde de un bosque, una isla, una costa o alguna otra característica física pronunciada. [60] [61] [62]

Una ilustración de una red alimentaria del suelo.

Telaraña detrítica

En una red detrítica, la materia vegetal y animal es degradada por descomponedores, por ejemplo, bacterias y hongos, y se traslada a los detritívoros y luego a los carnívoros. [63] A menudo existen relaciones entre la red detrítica y la red de pastoreo. Los hongos producidos por descomponedores en la red detrítica se convierten en una fuente de alimento para ciervos, ardillas y ratones en la red de pasto. Las lombrices de tierra que comen los petirrojos son detritívoros que consumen hojas en descomposición. [64]

"Los detritos pueden definirse en términos generales como cualquier forma de materia orgánica no viva, incluidos diferentes tipos de tejido vegetal (p. Ej., Hojarasca, madera muerta, macrófitos acuáticos, algas), tejido animal (carroña), microbios muertos, heces (estiércol, estiércol , gránulos fecales, guano, excrementos), así como productos secretados, excretados o exudados de organismos (p. ej., polímeros extracelulares, néctar, exudados y lixiviados de raíces , materia orgánica disuelta, matriz extracelular, mucílagos). La importancia relativa de estas formas de detritus, en términos de origen, tamaño y composición química, varían entre ecosistemas ". [48] : 585 

Redes alimentarias cuantitativas

Los ecologistas recopilan datos sobre niveles tróficos y redes tróficas para modelar estadísticamente y calcular matemáticamente parámetros, como los que se utilizan en otros tipos de análisis de redes (por ejemplo, teoría de grafos), para estudiar patrones emergentes y propiedades compartidas entre ecosistemas. Hay diferentes dimensiones ecológicas que pueden mapearse para crear redes tróficas más complicadas, que incluyen: composición de especies (tipo de especie), riqueza (número de especies), biomasa (el peso seco de plantas y animales), productividad (tasas de conversión de energía y nutrientes en el crecimiento) y estabilidad (redes tróficas a lo largo del tiempo). Un diagrama de la red trófica que ilustra la composición de las especies muestra cómo el cambio en una sola especie puede influir directa e indirectamente en muchas otras. Estudios de microcosmosse utilizan para simplificar la investigación de la red alimentaria en unidades semiaisladas como pequeños manantiales, troncos en descomposición y experimentos de laboratorio que utilizan organismos que se reproducen rápidamente, como la dafnia que se alimenta de algas cultivadas en ambientes controlados en frascos de agua. [37] [65]

Si bien la complejidad de las conexiones de las redes alimentarias reales es difícil de descifrar, los ecólogos han encontrado que los modelos matemáticos en redes son una herramienta invaluable para obtener información sobre la estructura, la estabilidad y las leyes de los comportamientos de la red alimentaria en relación con los resultados observables. "La teoría de la red alimentaria se centra en la idea de conexión". [66] : 1648  Las fórmulas cuantitativas simplifican la complejidad de la estructura de la red alimentaria. El número de enlaces tróficos (t L ), por ejemplo, se convierte en un valor de conexión:

,

donde, S (S-1) / 2 es el número máximo de conexiones binarias entre S especies. [66] "La conectancia (C) es la fracción de todos los vínculos posibles que se realizan (L / S 2 ) y representa una medida estándar de la complejidad de la red alimentaria ..." [67] : 12913  La distancia (d) entre cada especie el par en una web se promedia para calcular la distancia media entre todos los nodos en una web (D) [67] y se multiplica por el número total de enlaces (L) para obtener la densidad de enlaces (LD), que está influenciada por variables dependientes de la escala como la riqueza de especies . Estas fórmulas son la base para comparar e investigar la naturaleza de patrones no aleatorios en la estructura de las redes alimentarias entre muchos tipos diferentes de ecosistemas.[67] [68]

Las leyes de escala, la complejidad, el caos y los patrones correlacionados son características comunes atribuidas a la estructura de la red alimentaria. [69] [70]

Complejidad y estabilidad

Una versión simplificada de una red alimentaria en el Golfo de Nápoles en condiciones de verano eutróficas (verde) y oligotróficas (azul). En el estado del sistema Verde, tanto los copépodos como el microzooplancton ejercen una fuerte presión de pastoreo sobre el fitoplancton, mientras que en el estado Azul, los copépodos aumentan su depredación sobre el microzooplancton, que a su vez cambia su depredación del fitoplancton al plancton bacteriano o picoplancton. Estos mecanismos tróficos estabilizan la entrega de materia orgánica de los copépodos a los peces.

Las redes alimentarias son extremadamente complejas. La complejidad es una medida de un número creciente de permutaciones y también es un término metafórico que transmite la intratabilidad mental o los límites con respecto a posibilidades algorítmicas ilimitadas. En la terminología de la red trófica, la complejidad es producto del número de especies y la conexión. [71] [72] [73] La conectividad es "la fracción de todos los enlaces posibles que se realizan en una red". [74] : 12917 Estos conceptos se derivaron y estimularon a través de la sugerencia de que la complejidad conduce a la estabilidad en las redes tróficas, como el aumento del número de niveles tróficos en ecosistemas más ricos en especies. Esta hipótesis fue desafiada a través de modelos matemáticos que sugerían lo contrario, pero estudios posteriores han demostrado que la premisa es válida en sistemas reales. [71] [68]

En diferentes niveles de la jerarquía de la vida, como la estabilidad de una red alimentaria, "se mantiene la misma estructura general a pesar de un flujo continuo y un cambio de componentes". [75] : 476  Cuanto más se aleja un sistema vivo (por ejemplo, un ecosistema) del equilibrio, mayor es su complejidad. [75] La complejidad tiene múltiples significados en las ciencias de la vida y en la esfera pública que confunden su aplicación como un término preciso para fines analíticos en la ciencia. [73] [76] La complejidad en las ciencias de la vida (o biocomplejidad ) se define por las "propiedades que surgen de la interacción de interacciones conductuales, biológicas, físicas y sociales que afectan, sostienen o son modificadas por organismos vivos, incluidos los seres humanos". .[77] : 1018 

Varios conceptos han surgido del estudio de la complejidad en las redes tróficas. La complejidad explica muchos principios relacionados con la autoorganización, la no linealidad, la interacción, la retroalimentación cibernética, la discontinuidad, la emergencia y la estabilidad en las redes tróficas. El anidamiento, por ejemplo, se define como "un patrón de interacción en el que los especialistas interactúan con especies que forman subconjuntos perfectos de las especies con las que interactúan los generalistas", [78] : 575  ", es decir, la dieta de las especies más especializadas es un subconjunto de la dieta de la siguiente especie más generalizada, y su dieta un subconjunto de la siguiente más generalizada, y así sucesivamente ". [79]Hasta hace poco, se pensaba que las redes tróficas tenían poca estructura anidada, pero la evidencia empírica muestra que muchas redes publicadas han anidado subwebs en su ensamblaje. [80]

Las redes alimentarias son redes complejas . Como redes, exhiben propiedades estructurales y leyes matemáticas similares que se han utilizado para describir otros sistemas complejos, como el mundo pequeño y las propiedades libres de escala . El atributo de mundo pequeño se refiere a los muchos nodos débilmente conectados, la agrupación densa no aleatoria de unos pocos nodos (es decir, especies tróficas o clave en ecología) y una pequeña longitud de camino en comparación con una celosía regular. [74] [81]"Las redes ecológicas, especialmente las redes mutualistas, son generalmente muy heterogéneas y consisten en áreas con escasos vínculos entre especies y áreas distintas de especies estrechamente vinculadas. Estas regiones de alta densidad de vínculos a menudo se denominan camarillas, centros, compartimentos, subgrupos cohesivos , o módulos ... Dentro de las redes tróficas, especialmente en los sistemas acuáticos, el anidamiento parece estar relacionado con el tamaño corporal porque las dietas de los depredadores más pequeños tienden a ser subconjuntos anidados de los de los depredadores más grandes (Woodward y Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008 ), y las limitaciones filogenéticas, por las que los taxones relacionados se anidan en función de su historia evolutiva común, también son evidentes (Cattin et al. 2004) ". [82] : 257 "Los compartimentos en las redes tróficas son subgrupos de taxones en los que ocurren muchas interacciones fuertes dentro de los subgrupos y ocurren pocas interacciones débiles entre los subgrupos. Teóricamente, los compartimentos aumentan la estabilidad en las redes, como las redes tróficas". [59]

Las redes tróficas también son complejas en la forma en que cambian de escala, estacional y geográficamente. Los componentes de las redes tróficas, incluidos los organismos y los nutrientes minerales, cruzan los umbrales de los límites de los ecosistemas. Esto ha llevado al concepto o área de estudio conocido como subsidio transfronterizo . [60] [61] "Esto conduce a anomalías, como los cálculos de la red alimentaria que determinan que un ecosistema puede soportar la mitad de un carnívoro superior, sin especificar qué extremo". [62] No obstante, se han identificado diferencias reales en la estructura y función al comparar diferentes tipos de redes alimentarias ecológicas, como las redes alimentarias terrestres y las acuáticas. [83]

Historia de las redes tróficas

Victor Summerhayes y Charles Elton en la red alimentaria de Bear Island de 1923 (las flechas apuntan a un organismo que está siendo consumido por otro organismo ).

Las redes tróficas sirven como marco para ayudar a los ecólogos a organizar la compleja red de interacciones entre las especies observadas en la naturaleza y en todo el mundo. Una de las primeras descripciones de una cadena de comida fue descrito por un medieval afroárabe escolar llamado Al-Jahiz : "Todos los animales, en definitiva, no pueden existir sin comida, ni puede el escape de animales de caza siendo cazado por su parte." [84] : 143  La primera representación gráfica de una red trófica fue realizada por Lorenzo Camerano en 1880, seguida de forma independiente por las de Pierce y sus colegas en 1912 y Victor Shelford en 1913. [85] [86] Dos redes tróficas sobre el arenquefueron producidos por Victor Summerhayes y Charles Elton [87] y Alister Hardy [88] en 1923 y 1924. Charles Elton posteriormente fue pionero en el concepto de ciclos alimentarios, cadenas alimentarias y tamaño de los alimentos en su libro clásico de 1927 "Ecología animal"; El "ciclo alimentario" de Elton fue reemplazado por la "red alimentaria" en un texto ecológico posterior. [89] Después del uso de las redes tróficas por Charles Elton en su síntesis de 1927, [90] se convirtieron en un concepto central en el campo de la ecología . Elton [89] organizó las especies en grupos funcionales , que formaron la base del sistema trófico de clasificación enEl artículo clásico y emblemático de Raymond Lindeman de 1942 sobre la dinámica trófica. [17] [38] [91] La noción de una red alimentaria tiene un punto de apoyo histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo un "banco enredado", "red de vida", "red de relaciones complejas" y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra se refirió al "movimiento continuo de las partículas de la tierra". Incluso antes, en 1768, John Bruckner describió la naturaleza como "una red continua de vida". [4] [92] [93] [94]

El interés en las redes tróficas aumentó después del estudio descriptivo y experimental de Robert Paine sobre las costas intermareales [95], lo que sugiere que la complejidad de la red trófica era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. Muchos ecologistas teóricos , incluidos Sir Robert May [96] y Stuart Pimm, [97] se sintieron motivados por este descubrimiento y otros a examinar las propiedades matemáticas de las redes tróficas.

Ver también

  • Adaptación anti-depredador  : característica defensiva de la presa para una ventaja selectiva
  • Depredador ápice  : depredador en la parte superior de una cadena alimentaria
  • Subsidios acuáticos-terrestres
  • Equilibrio de la naturaleza
  • Biodiversidad  : variedad y variabilidad de formas de vida
  • Ciclo biogeoquímico  : ciclo de sustancias a través de los compartimentos bióticos y abióticos de la Tierra.
  • Interacciones entre consumidores y recursos
  • Red ecológica
  • Sistema alimentario  : procesos mediante los cuales se cultivan, cultivan, envasan y distribuyen sustancias nutricionales.                                   
  • Red alimentaria del estuario de San Francisco
  • Lista de comportamientos alimentarios  - artículo de la lista de Wikipedia
  • Red alimentaria marina
  • Red alimentaria microbiana
  • Entorno natural  : todos los seres vivos y no vivos que ocurren naturalmente, generalmente en la Tierra.
  • Red alimentaria del suelo
  • Ecología trófica de los bosques de algas marinas  : áreas submarinas con alta densidad de algas marinas
  • Relaciones tróficas en lagos
  • Relaciones tróficas en ríos  : tipo de ecosistema acuático con agua dulce que fluye

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