Tupanvirus es un género de virus descrito por primera vez en 2018. [1] El género está compuesto por dos especies de virus que se encuentran en el grupo de virus gigantes . Los investigadores descubrieron el primer aislamiento en 2012 a partir de muestras de sedimentos de aguas profundas tomadas a 3000 m de profundidad frente a la costa de Brasil . [1] El segundo aislado fue recolectado de un lago de soda en el sur de Nhecolândia, Brasil en 2014. [1] Reciben el nombre de Tupã (Tupan), un dios del trueno guaraní, y los lugares donde fueron encontrados. Estos son los primeros virus reportados que poseen genes para sintetasas de amino-acil tRNA para los 20 aminoácidos estándar . [1][2] [3]
Tupanvirus | |
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Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Varidnaviria |
Reino: | Bamfordvirae |
Filo: | Nucleocitoviricota |
Clase: | Megaviricetos |
Pedido: | Imitervirales |
Familia: | Mimiviridae (?) |
Género: | Tupanvirus |
Especies | |
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Clasificación
El género Tupanvirus se describió por primera vez en 2018 con el descubrimiento de los dos aislamientos de tupanvirus encontrados en muestras de lagos de soda y sedimentos oceánicos profundos recolectados en Brasil. [1] Actualmente, el género no está asignado, pero se presume que es un miembro de la familia Mimiviridae , junto con otros virus que infectan amebas. [4] Los miembros de la familia Mimiviridae incluyen Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) que es conocido por su gran tamaño de ~ 500 nm de diámetro. [4] En contraste, el rango típico de tamaño de virus es de aproximadamente 20-200 nm. [5] Los mimivirus también poseen estructuras de fibrillas en la cápside, así como genes que codifican proteínas para la síntesis de nucleótidos y varios metabolismos que no se encuentran en otros virus. [6]
A diferencia de los otros mimivirus de los Mimiviridae , el tupanvirus tiene una cola cilíndrica de ~ 550 nm de largo cubierta con fibrillas que se adhiere a la base de la cápside . [4] Esta característica morfológica hace que el tupanvirus sea el virus más grande descrito (aproximadamente ~ 1,2 μm de longitud con la cola) con la cola más larga jamás observada en un virus. [1] [4] Los tupanvirus también son capaces de infectar una gama más amplia de amebas que otros mimivirus y producen un efecto citotóxico en organismos hospedadores y no hospedadores que no se observa en APMV. [4] Además, los resultados filogenómicos revelaron que el género Tupanvirus está separado de los otros virus de la familia Mimiviridae . [4]
Morfología
La morfología del Tupanvirus puede compararse de manera similar a la de otros "mimivirus que infectan amebas". [4] Esto se debe a las similitudes entre la cápside del Tupanvirus y la de otros mimivirus que infectan amebas. [1] La cápside del Tupanvirus mide aproximadamente 450 nm. [4] Una diferencia importante es que el virión de Tupanvirus presenta una gran cola cilíndrica (~ 550 nm × 450 nm de diámetro) unida a la base de la cápside. [1] Tanto la cápside como la cola cilíndrica están cubiertas de fibrillas. [4] Tupanvirus puede medir hasta 1,2 um de longitud, y algunas partículas pueden alcanzar hasta 2,3 µm debido al “alto grado de plasticidad en el tamaño de la cola”. [1] [4] También hay que tener en cuenta que se observa una membrana lipídica dentro de la cápside. Además, se describe que su cápside tiene una "estructura de puerta estelar". [4] Este vértice en forma de estrella está presente en otros mimivurises y actúa como un sello para el vértice de la cápside. [7] También se ha dicho que la cola del Tupanvirus es menos densa en electrones que la cápside. [4]
Genoma
El genoma contiene aproximadamente 1,5 millones de pares de bases de ADN de doble hebra , que codifica las proteínas predichas entre 1276 y 1425, lo que lo convierte en el cuarto más grande entre los genomas virales. [2] Si bien el 30% de los genes son nuevos y no se encuentran en otros virus, el análisis genómico muestra que la mayoría de los genes conocidos pueden estar relacionados con mimivirus que infectan amebas, y el resto corresponde a eucariotas y bacterias. Los genes compartidos de tupanvirus con diferentes linajes de mimivirus que infectan amebas lo indican como un género separado dentro de la familia Mimiviridae. [1] Por ejemplo, su genoma rico en A / T se parece al de otros mimivirus amebal y sugiere una preferencia por los codones formados por secuencias ricas en A / T. Además, la aparición frecuente del motivo promotor "AAAATTGA" también es similar a la de otros mimivirus. [1] [8]
Como virus gigante, el tupanvirus presenta el aparato de traducción más grande dentro de la virosfera conocida, con 20 aminoacil tRNA sintetasa (aaRS) y 70 RNA de transferencia (tRNA), mientras que el resto está involucrado en la maduración y empalme del RNA, así como en la modificación de la proteína ribosomal. [1] Además, los tupanvirus contienen varios ARN independientes del ADN que sintetizan polimerasas y enzimas, así como factores de transcripción que participan en la transcripción viral. [8] Además, muchos genes que codifican procesos encontrados en organismos celulares también se encuentran en el genoma de Tupanvirus, que contiene un conjunto de genes más rico que algunas bacterias y arqueas, e incluso algunos eucariotas. [1] Como resultado, el análisis de los tupanvirus constituye un nuevo paso hacia la comprensión de la evolución de los virus gigantes, porque conjuntos de genes tan diversos y completos no solo superan al de otros genomas virales, sino que también rivalizan con el de las bacterias e incluso los eucariotas. De hecho, el tupanvirus es el único virus conocido que hospeda los 20 aaRS, superando a otros virus gigantes como Klosneuvirus ; sin embargo, no hay acuerdo sobre si estos genes se derivan del huésped o se transmiten de un mimivirus ancestral. [4] Un ejemplo extraordinario son dos copias de una región intrónica de ARNr 18 S que se expresan en gran medida durante la replicación viral. Aunque estas regiones intrónicas también existen en otros mimivirus, el ARNr 18S de tupanvirus es filogenéticamente diferente y su función aún se desconoce. [1]
Anfitrión
Los tupanvirus tienen la capacidad de infectar una gama más amplia de huéspedes que otros virus gigantes, incluidas muchas amebas del género Acanthameoba (así como miembros de las especies Vermamoeba vermiformis, Dictyostelium discoideum y Willartia magna), [4] y también pueden infectar a otras protistas . No hay amenazas documentadas para los humanos. [2] El enfoque generalista del tupanvirus puede atribuirse a la escasa riqueza de especies y abundancia del hábitat del virus. [10]
Las amebas infectadas por Tupanvirus también presentan una nueva interacción virus-huésped no observada previamente entre otras amebas. Se encontró que las células infectadas se agregan con las células no infectadas, un mecanismo que se sugiere está mediado por la expresión génica de la proteína de unión a manosa (MBP). [9] Se demostró que los grupos de células afectadas aumentan la diseminación viral dentro del hospedador, aumentando así la virulencia del virus. [9] El enfoque generalista, junto con el comportamiento de agregación, disminuye el efecto de dilución y aumenta las tasas de encuentro con el anfitrión.
Ciclo de vida e interacción con el anfitrión
Adjunto archivo
Las partículas virales se adhieren directamente a la superficie de la célula huésped. [9] El proceso de apego ocurre muy rápidamente. Los viriones se pueden adherir visiblemente a las 0 horas después de la infección. El mecanismo específico aún se desconoce. [9]
Entrada
Los viriones entran por fagocitosis . [11] Generalmente, solo una partícula estará presente en cada fagosoma , aunque varias partículas pueden ingresar a la matriz intracelular en diferentes fagosomas al mismo tiempo. [11] Este Tupanvirus utiliza la fusión de membranas para liberar su genoma. La cápside viral contiene una membrana lipídica que facilita la fusión con la membrana del fagosoma para liberar el genoma viral. El virus también libera el contenido que se mantiene en la cola después de que una invaginación del fagosoma entre los dos componentes de la cola da como resultado la fusión. [1]
Replicación
El genoma viral se libera del fagosoma al citoplasma de la ameba . [1] Este virus facilita la agregación de hospedadores amebas para poder replicarse rápidamente y tener un suministro de hospedadores para las partículas de la progenie. [9] La formación de racimos ocurre rápidamente después de la infección y continuará mientras las células huésped estén vivas. Los racimos pueden volver a formarse después de la separación mecánica mientras las células huésped estén vivas. [9] Las fábricas de replicación se forman desde 8 hpi hasta 12 hpi [9] [11]
Montaje
Inicialmente, cuando las fábricas de replicación aún son inmaduras, los nuevos viriones se ensamblan lo antes posible. [11] Por lo tanto, muchas partículas en varias etapas de ensamblaje pueden estar presentes dentro de una sola fábrica. Una vez que la fábrica ha madurado, se termina el ensamblaje de la cápside y se incorpora el genoma. Las colas se unen a la cápside tras la incorporación del genoma. [11] El ensamblaje de partículas ocurre en una línea de tiempo flexible, lo que resulta en partículas en diferentes etapas de ensamblaje en el momento de la liberación.
Lanzamiento
Se liberan partículas virales, facilitadas por la lisis celular . [11] Cuando se infecta la ameba en la especie Vermamoeba vermiformis, muchas partículas ensambladas no son funcionales en el momento de la liberación. Hasta la mitad de las partículas liberadas no son infecciosas; este fenómeno también está presente cuando se infecta la ameba huésped Acanthamoeba castellanii . [11] Aunque se requiere más investigación, se plantea la hipótesis de que la producción de partículas no infecciosas puede ser una parte normal del ciclo de replicación. [11]
Referencias
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