Nucleocytoviricota es un filo de virus . [2] Los miembros del filo también se conocen como virus nucleocitoplasmáticos de ADN grande ( NCLDV ), que sirve como base del nombre del filo con el sufijo - viricota para virus filo. Estos virus se conocen como nucleocitoplasmáticos porque a menudo pueden replicarse tanto en el núcleo de la célula huéspedcomo en el citoplasma . [3]
Nucleocitoviricota | |
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Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Varidnaviria |
Reino: | Bamfordvirae |
Filo: | Nucleocitoviricota |
Clases | |
Ver texto | |
Sinónimos | |
Megavirales [1] |
El filo se destaca por contener los virus gigantes . [4] [1] Hay nueve familias de NCLDV que comparten ciertas características genómicas y estructurales; sin embargo, no está claro si las similitudes de las diferentes familias de este grupo tienen un ancestro viral común. [5] Una característica de este grupo es un genoma grande y la presencia de muchos genes involucrados en la reparación , replicación , transcripción y traducción del ADN . Normalmente, los virus con genomas más pequeños no contienen genes para estos procesos. La mayoría de los virus de esta familia también se replican tanto en el hostnúcleo y citoplasma , de ahí el nombre nucleocitoplasmático.
Actualmente se reconocen 47 genes centrales del NCLDV. Estas incluyen cuatro proteínas clave involucradas en la replicación y reparación del ADN : las enzimas ADN polimerasa de la familia B, la topoisomerasa II A, la endonucleasa FLAP y el antígeno nuclear de células proliferantes del factor de procesamiento . Otras proteínas incluyen la ARN polimerasa II dependiente de ADN y el factor de transcripción II B.
Taxonomía
Se reconocen las siguientes clases, bajo las cuales se encuentran las órdenes que contienen familias mencionadas en este artículo:
- Megaviricetos
- Pimascovirales
- Ascoviridae
- Iridoviridae
- Marseilleviridae
- ( ¿ Pithoviridae ? ) - por etimología de Pimascovirales
- ( ¿ Mininucleoviridae ? ) - por filogenia
- Imitervirales
- Algavirales
- Phycodnaviridae
- ( ¿ Pandoraviridae ? ) - por phylogeny
- Pimascovirales
- Pokkesviricetes
- Asfuvirales
- Asfarviridae
- Chitovirales
- Poxviridae
- Asfuvirales
Las familias no reconocidas se ponen entre paréntesis y se colocan en la ubicación más probable.
Ejemplos de
Ascoviridae
Orden Pimascovirales . Los miembros de la familia Ascoviridae tienen diferentes formas. Algunos pueden tener forma de varilla, mientras que otros son ovalados. Miden hasta 130 nm de ancho y 400 nm de largo. Estos virus tienen ADN bicatenario circular que tiene una longitud de alrededor de 100 a 200 pares de kilobases. Infectan larvas de insectos lepidópteros y pueden infectar a través de avispas parasitoides. Una vez que infectan, se replican y causan la muerte en plagas de insectos. Esto les permite controlar las poblaciones de insectos. [7] Ascoviridae puede tener hasta 180 genes en su genoma. La replicación de este virus tiene lugar en el núcleo de la célula huésped. Cuando se replica, hace que el núcleo aumente de tamaño y finalmente explote. Después, el virión comienza a formarse y extenderse. [8]
Asfarviridae
Orden Asfuvirales . Un miembro de la familia Asfarviridae se conoce como asfarvirus. Este virus es la causa de la peste porcina africana. Algunos de los síntomas de esta gripe incluyen fiebre, pulso alto, respiración acelerada y puede causar la muerte. Estos síntomas pueden ser similares a los del cólera porcino, la diferencia es que la gripe porcina africana no se puede curar. No existe una vacuna desarrollada para combatir este virus. [9]
Iridoviridae
Orden Pimascovirales . Los Iridoviridae tienen genomas lineales de ADN bicatenario de hasta 220 kilobases de longitud y pueden codificar alrededor de 211 proteínas. La cápside de este virión tiene forma icosaédrica y puede tener hasta 350 nm de ancho. El ciclo de replicación de este virus comienza en el núcleo del hospedador y termina en el citoplasma. Algunos virus de esta familia se encuentran a menudo infectando a los anfibios, mientras que otros se encuentran en insectos y crustáceos. [10]
Marseilleviridae
Orden Pimascovirales . Los virus de Marseilleviridae tienen genomas de ADN de doble hebra que tienen aproximadamente 372 kilobases de longitud. Los miembros de la familia pueden tener alrededor de 457 marcos de lectura abiertos (ORF) en su genoma. Los organismos hospedadores son amebas . Una vez que infecta, la replicación viral tiene lugar en el citoplasma. [ cita requerida ] Se encontró que el genoma de la familia Marseilleviridae codifica alrededor de 28 proteínas diferentes. [11] La cápside del virus marseille mide aproximadamente 250 nm de ancho con una forma geométrica de icosaédrico. La replicación de este virus suele ocurrir cerca del núcleo una vez que infecta a la ameba. Una vez que el virus infecta, puede provocar un cambio de forma en el núcleo del huésped. [12]
Mimiviridae
Orden Imitervirales . El Megaviridae contiene algunos de los virus más grandes jamás descubiertos. Tienen genomas de ADN de doble cadena lineal con una longitud de 1.259.197 pares de bases, que es más grande que algunas bacterias pequeñas. Dentro de este genoma se codifican 1.100 proteínas. El 74,76% de los pares de bases están representados por timina y adenina. El virus Megaviridae se puede encontrar infectando acanthamoeba u otros clados de protozoos. Una vez que el virus infecta al huésped, el ciclo de replicación tiene lugar en el citoplasma. Dentro del genoma, se pueden encontrar enzimas reparadoras del ADN. Se utilizan cuando el ADN se daña, como cuando se expone a radiación ionizante o luz ultravioleta. [13]
Tradicionalmente, solo estos virus se han agrupado en una familia Mimiviridae . Más tarde, se descubrió que los virus del Organic Lake Phycodna Group (OLPG) están más relacionados con los Mimivirus que con los Phycodnavirus . Por esta razón, se ha propuesto agregarlos al legado Mimiviridae como nueva subfamilia Mesomimivirinae para formar la familia Megaviridae más completa . Por esta razón, el término Mimiviridae se utilizó sensu lato como sinónimo de Megaviridae . [14] [15] [16] [17] [18] [19] Sin embargo, puesto que el ICTV ha creado un nuevo orden Imitervirales contienen oficialmente el (legacy) Mimiviridae , propuso Mesomimivirinae se proponen ser actualizado como una nueva familia Mesomimiviridae , I. mi. como familia hermana del legado Mimiviridae (dentro de este orden).
Pandoraviridae
Posiblemente pida Algavirales . Pandoraviridae Descubierto en 2013 a partir de una muestra de agua costera en Chile. Se encuentra principalmente infectando amebas. Tiene una longitud de 1 micrómetro de largo y 0,5 micrómetros de ancho. Su genoma puede tener una longitud de hasta 2,5 millones de pares de bases. [20] La replicación de este virus tiene lugar en el citoplasma. Al igual que otros virus gigantes, afecta el núcleo del huésped y puede tardar hasta 15 horas en comenzar a infectar. [21] Aunque se encuentra en el agua, no afecta a los humanos, en realidad puede ayudarnos al aumentar la producción de oxígeno en ambientes acuáticos. [22]
Orden Algavirales . Los Phycodnaviridae tienen forma icosaédrica con una molécula de ADN de doble hebra. Algunos miembros de esta familia pueden tener un ADN bicatenario lineal, mientras que otros tienen un ADN bicatenario circular. Se ha descubierto que el genoma tiene hasta 560 kilobases de longitud. Hasta el 50% del ADN puede estar representado por guanina o citosina. Se sabe que este virus infecta a las algas, lo que significa que se encuentra en el océano. [23]
Pithoviridae
Posiblemente pida Pimascovirales . Los Pithoviridae tienen solo dos representantes conocidos. Estos virus infectan a las amebas y pueden sobrevivir a bajas temperaturas. Durante años se creyó que este virus estaba congelado, pero debido al cambio climático ha comenzado a aparecer nuevamente. [24] Este es un virus de ADN bicatenario con un tamaño de 610 kilobases de largo. Se estima que el genoma codifica 476 marcos de lectura abiertos. El viron tiene forma de varilla con una longitud de 1.100 nm de largo y 500 nm de diámetro. [25]
Poxviridae
Orden Chitovirales . Los Poxviridae tienen una molécula de ADN de doble hebra lineal que puede tener una longitud de hasta 230 kilobases. La replicación de estos virus tiene lugar en el citoplasma. La viruela , la viruela vacuna y otros virus de la viruela pertenecen a esta familia. [26]
Mininucleoviridae
Posiblemente pida Pimascovirales . Se ha propuesto una nueva familia, Mininucleoviridae , para una familia de virus grandes que se replican en los crustáceos. [6] Los miembros de esta familia propuesta incluyen el virus Carcinus maenas 1 (CmV1), [nota 1] Dikerogammarus haemobaphes virus 1 (DhV1), [nota 2] y el virus Panulirus argus 1 (PaV1). [nota 3]
Taxones no clasificados
- Cedratvirus - ahora bajo Pithoviridae ( Pimascovirales )
- Choanovirus - parte de Mimiviridae extendido, un clado distinto de Mimiviridae propiamente dicho; [27] ( Imitervirales )
- Dinodnavirus - posiblemente bajo Asfarviridae ( Asfuvirales )
- Faustovirus - ahora bajo Asfarviridae ( Asfuvirales )
- Kaumoebavirus - agrupaciones bajo Asfarviridae ( Asfuvirales )
- Klothovirus casanovai , Megaklothovirus horridgei - propuso construir su propia familia Klothoviridae ; no hay secuencias disponibles [28]
- Medusavirus - propuesto para ser su propia familia Medusaviridae , posiblemente cerca de Mollivirus [29] o basal en Nucleocytoviricota
- Meelsvirus : no hay secuencias disponibles
- Mollivirus - cerca de Pandoravirus ( Algavirales )
- Virus Namao - (junto con Faunusvirus sp. De metagenómica) cercano a Cafeteriavirus ; posiblemente junto con otros Sturgeon-NCLDV; ( Imitervirales )
- Orfeovirus - probablemente bajo Pithoviridae ; grupo hermano del Cedratvirus [30] ( Pimascovirales )
- Pacmanvirus - probablemente bajo Asfarviridae ( Asfuvirales )
- Platanovirus - similar a Megavirus [31] o Tupanvirus ( Imitervirales )
- Sissivirus y Misannotatedvirus - (junto con Solumnvirus , Solivirus de metagenómica) posiblemente bajo Pithoviridae
- Tupanvirus - posiblemente bajo Mimiviridae ( Imitervirales )
- Urceolovirus - posiblemente bajo Nucleocytoviricota
- Usurpativirus y Clandestinovirus - un clado posiblemente bajo Phyvodnaviridae cerca de Chlorovirus ( Algavirales )
- Yasminevirus - cercano al Klosneuvirus y al virus Bodo saltans ; (junto con Gaeavirus , Homavirus , Barrevirus , Fadolivirus , Dasosvirus , Edafovirus , Terrestrivirus , Harvfovirus , Hyperionvirus de metagenómica) miembros de Mimiviridae ( Imitervirales )
Filogenética
El consenso general es que Iridoviridae - Ascoviridae son taxones hermanos estrechamente relacionados en un clado. Pithovirus , Iridoviridae - Ascoviridae y Marseillevirus forman un clado PIM o MAPI ( Pimascovirales [2] ) en árboles construidos a partir de proteínas conservadas. [6] El clado hermano de PIM / MAPI es un clado formado por Algavirales [2] ( Phycodnaviridae , Pandoraviridae ), y posiblemente Imitervirales [2] / Mimiviridae ("P2" en adelante). [32] Poxviridae se trata sistemáticamente como una rama basal. Asfarviridae es un grupo hermano de Poxviridae ( formando juntos Pokkesviricetes ) [2] o un miembro del clado P2. [33] La clasificación de ICTV, a partir de 2019, coincide con la forma general del árbol.
El origen de los NCLDV puede ser anterior al de sus huéspedes eucariotas, a juzgar por sus estructuras de ARN polimerasa . [33]
Ver también
- Eucariogénesis viral
Notas
- ^ CmV1 infecta Carcinus maenas
- ^ DhV1 infecta a Dikerogammarus haemobaphes
- ^ PaV1 infecta Panulirus argus
Referencias
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enlaces externos
- Datos relacionados con Nucleocytoviricota en Wikispecies