Vancleavea es un género de arcosauriformes extintos , blindados , no arcosaurios del Triásico Tardío del oeste de América del Norte . El tipo y la única especie conocidaes V. campi , nombrada por Robert Long & Phillip A Murry en 1995 . [1] [2] En ese momento, el género solo se conocía a partir de huesos fragmentarios, incluidos osteodermos y vértebras. Sin embargo, desde entonces se han encontrado muchos más fósiles, incluido un par de esqueletos casi completos descubiertos en 2002. Estos hallazgos han demostrado que los miembros del género eran extraños reptiles semiacuáticos. Los individuos de Vancleavea tenían hocicos cortos con dientes grandes en forma de colmillos y cuerpos largos con extremidades pequeñas. Estaban completamente cubiertos de placas óseas conocidas como osteodermos , que venían en varias variedades diferentes distribuidas por todo el cuerpo. Los análisis filogenéticos realizados por paleontólogos profesionales han demostrado que Vancleavea era un arcosauriforme, parte del linaje de reptiles que daría lugar a arcosaurios como los dinosaurios.y cocodrilos . Vancleavea carece de ciertos rasgos que están presentes en la mayoría de los otros arcosauriformes, más notablemente en las fenestras antorbital , mandibular y supratemporal , que son orificios para ahorrar peso en los cráneos de otros taxones. Sin embargo, otras características apoyan claramente su identidad arcosauriforme, incluida la falta de intercentros , la presencia de osteodermos, un laterosfenoide osificado y varias adaptaciones del fémur y los huesos del tobillo. [2] En 2016 , se describió un nuevo género de arcosauriformes, Litorosuchus . Este género se parecía tanto a Vancleavea como a los arcosauriformes más típicos en diferentes aspectos, lo que le permitía a Litorosuchus actuar como un fósil de transición que vinculaba a Vancleavea con arcosauriformes menos aberrantes. [3]
Vancleavea | |
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Un molde de espécimen GR 138 | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Proterochampsia |
Familia: | † Doswelliidae |
Género: | † Vancleavea Long y Murry, 1995 |
Especie tipo | |
† Vancleavea campi Long y Murry, 1995 |
Historia
Vancleavea se descubrió por primera vez en 1962 en el Miembro del Bosque Petrificado del Parque Nacional del Bosque Petrificado y fue descrita inicialmente por Long y Murry en 1995. En ese momento, el único espécimen descrito era el holotipo , PEFO 2427. [1] El género lleva el nombre de Phillip Van Cleave, quien descubrió los primeros restos conocidos del género. [4] Desde entonces, se han encontrado varios restos. [5] [6] Una reevaluación del género realizada en 2009 por Nesbitt et al . describió formalmente dos especímenes adicionales, GR 138 y 139. GR 138 es particularmente notable debido a que es un esqueleto casi completo y articulado que conserva una variedad de osteodermos en las posiciones en las que habrían estado durante su vida. Fue descubierto en la cantera Coelophysis en el centro-norte de Nuevo México ( Ghost Ranch ), EE. UU., Y se preparó en el Museo de Paleontología Ruth Hall en Abiquiú, Nuevo México antes de su descripción formal. [7] [2] Vancleavea es una ocurrencia bastante común en la mayoría de los niveles de la Formación Chinle , sin embargo, debido a los restos mal conservados , es difícil comparar especímenes a través de niveles estratigráficos. [4] [8]
Descripción
El espécimen más completo de Vancleavea (GR 138) medía alrededor de 1,2 m (3,9 pies) de largo. Sin embargo, huesos aislados han demostrado que los miembros del género podrían crecer más que GR 138. En particular, MCCDM 1745 de Nuevo México puede haber alcanzado una longitud total de 3,86 m (12,7 pies). [9] Los osteodermos imbuidos cubren todo el cuerpo, las extremidades son relativamente cortas y el cráneo está muy osificado. [2] La fenestra supratemporal está ausente, lo que puede representar un cierre secundario en lugar de un rasgo plesiomórfico . [10] Las fosas nasales se abren dorsalmente (es decir, las fosas nasales miran hacia arriba) y la mandíbula contiene colmillos caniniformes agrandados . Cada osteodermo posee una quilla central pronunciada y una proyección anterior. El ilion de Vancleavea se parece a los de los drepanosaurios no relacionados . [4] La morfología única de Vancleavea difiere mucho de cualquier otro arcosauriforme basal conocido. [2]
Cráneo
El único espécimen conocido de Vancleavea que conserva un cráneo completo es GR 138 y, como resultado, ese espécimen es la base para el conocimiento del cráneo en este taxón. La región postorbital del cráneo (detrás de los ojos) es larga y cuadrada, con un techo del cráneo ancho y plano. La región preorbitaria (frente a los ojos), por otro lado, es corta, triangular y delgada. Una característica distintiva de Vancleavea es la falta de una fenestra antorbital , un agujero delante de los ojos que es típico de los arcosauriformes. El hueso lagrimal , que suele formar el borde posterior de la fenestra antorbitaria, también ha desaparecido. Las ranuras cubren el techo del cráneo mientras que los agujeros (poros diminutos) recubren los huesos del cráneo cerca de la boca. [2]
Región preorbitaria (hocico)
El maxilar (el principal hueso del hocico portador de dientes) es simple y triangular debido a la pérdida de la fenestra antorbitaria. La punta frontal del hueso posee una muesca sin dientes, conocida como diastema , que acepta un diente caniniforme (en forma de colmillo) grande del dentado (hueso dentado principal de la mandíbula inferior). El segundo diente del maxilar es también un diente caniniforme, aproximadamente tan largo como el dentario . Estos colmillos están aplanados desde un lado, curvados hacia atrás y aserrados en su borde posterior (y en el caso del colmillo maxilar, también en el borde frontal). Esto contrasta con el resto de dientes, que generalmente tienen forma de cono. El único diente delante del colmillo maxilar, así como los cuatro inmediatamente detrás de él, son muy pequeños. Estos dientes pequeños son seguidos por seis dientes superiores algo más grandes y un diente pequeño final. [2]
También hay cinco dientes en cada premaxilar (un par de huesos en la punta del hocico), siendo el tercer diente un diente caniniforme similar al del maxilar y al dentario. El premaxilar también tiene un par de proyecciones óseas (procesos) que se conectan con otros huesos del hocico. El proceso posterodorsal asciende por la parte frontal del maxilar, separando ese hueso de las fosas nasales (orificios nasales). En cambio, el delgado proceso anterodorsal corre a lo largo de la línea media del hocico. Los huesos nasales emparejados en el borde superior del hocico son largos y rectangulares, y en su borde frontal están las narinas redondeadas que apuntan hacia arriba. Las nasales no se contactan entre sí; en la parte frontal y media del hocico, los procesos anterodorsal de los premaxilares separan cada nasal. A nivel de los ojos, las nasales están divididas por otra característica exclusiva de Vancleavea : un solo hueso estrecho probablemente adquirido por una mutación neomórfica. El borde frontal de la órbita está formado por el estrecho hueso prefrontal. [2]
Región posorbitaria
El yugal (hueso de la mejilla) es complejo. Tiene un borde frontal ahusado que se extiende debajo del ojo para entrar en contacto con el prefrontal, excluyendo así el maxilar de la órbita. Una proyección triangular hacia arriba se eleva detrás del ojo y divide la parte inferior del hueso postorbital (que forma el borde posterior del ojo) por la mitad. Tanto el yugal como el postorbital tienen extensiones traseras muy largas que casi llegan a la parte posterior del cráneo. Un gran espacio abierto (aproximadamente un tercio de la longitud del cráneo) se encuentra en el área entre estas dos extensiones. Este agujero se conoce como fenestra temporal lateral . Los reptiles del grupo Diapsida se caracterizan típicamente por tener dos fenestras temporales en la parte posterior del cráneo: una inferior en el lado del cráneo (la fenestra temporal lateral) y una más grande en la parte superior del cráneo (la supratemporal fenestra). Vancleavea rompe con este estándar, ya que su fenestra supratemporal se ha cerrado por completo durante la evolución, dejando solo la enorme fenestra temporal lateral. [2]
El techo del cráneo plano y fuertemente esculpido está formado por los huesos frontales emparejados por encima de los ojos y los huesos parietales por encima de la fenestra temporal. La conexión entre el par frontal y el parietal tiene forma de W, y cada parietal tiene un punto delantero triangular que penetra en cada frontal. Una conexión similar también está presente en el borde frontal de los frontales, donde cada frontal está dividido en dos por la punta posterior de cada hueso nasal. [2] Similar a los proterochampsianos y algunos tipos de arcosaurios ( crocodilomorfos , dinosaurios y shuvosauridos ), Vancleavea no posee un postfrontal, un pequeño hueso en forma de cuña que a veces ocupa la esquina superior trasera de la órbita. [11]
El borde posterior del cráneo es algo difícil de interpretar incluso en especímenes bien conservados como el GR 138. La esquina posterior superior de la fenestra temporal está formada por el hueso escamoso , que conecta con la parte posterior del hueso postorbitario y el hueso parietal. , así como la caja del cerebro. El borde frontal del escamoso posee un "bolsillo" profundo, mientras que la parte inferior del hueso se expande en una gran "capucha" que apunta hacia abajo. Una estructura delgada conocida como proceso ventral se extiende hacia abajo, formando el borde posterior de la fenestra temporal. Este proceso ventral se conecta al hueso cuadratoyugal , que a su vez contacta con la rama posterior del yugal y forma la esquina inferior posterior de la fenestra temporal. El hueso cuadrado , que forma la contribución del cráneo a la articulación de la mandíbula, se encuentra hacia adentro desde el proceso ventral del escamoso. El cuadrante no solo contacta con la mandíbula inferior, sino que también se conecta a la cara interna del cuadratoyugal y está superpuesto por la 'capucha' del escamoso. La apariencia del cuadrado es otro aspecto único de Vancleavea . En la mayoría de los arcosauriformes basales, el cuadrado es alto y recto, pero en Vancleavea es corto, robusto y arqueado hacia adelante. [2]
Caja del cráneo
Como es típico de los reptiles, la parte inferior trasera de la caja craneana está formada por un hueso conocido como basioccipital, aunque este hueso es inusualmente largo y bajo en Vancleavea . La parte posterior del hueso tiene una sola protuberancia grande, conocida como cóndilo occipital , que une el cráneo al cuello. Un par de huesos en ángulo hacia afuera conocidos como exoccipitales se adhieren a la superficie superior del basioccipital. En la mayoría de los arcosauriformes, los exoccipitales forman la superficie superior del cóndilo occipital, pero Vancleavea es el único que carece de este contacto. Las bases de los exoccipitales se alargan y divergen hacia la parte posterior del basioccipital. También convergen hacia el frente, aunque no se contactan entre sí. Además, una pequeña cresta corre entre las bases en la superficie superior del basioccipital. Así, cuando se ve desde arriba, las bases de los exoccipitales se asemejan a una flecha que apunta hacia adelante con un pequeño espacio en el vértice. Una cresta y un pequeño hoyo están presentes a cada lado del basioccipital bajo el contacto con el exoccipital. Un hoyo adicional que se cree que es la abertura del canal hipogloso se encuentra en el lado exterior de cada exoccipital. [2]
Un par de placas redondeadas conocidas como basitubera sobresalen hacia abajo y ligeramente hacia afuera desde la superficie posterior del basioccipital. Delante de la basitubera se encuentra el parabasisfenoides, un hueso fusionado que forma la parte frontal inferior de la caja cerebral. Mientras tanto, frente a las exoccopitales hay un accesorio para el hueso opistótico, que forma la mayor parte del costado de la caja craneana. Una pequeña hendidura entre las uniones opistóticas y exoccipitales puede ser el receso lagenar. [2] Esta hendidura probablemente contenía un órgano del oído interno conocido como lagena , que en los mamíferos se convierte en la cóclea en forma de espiral . [12]
Por encima del cóndilo occipital está el foramen magnum , un orificio muy grande por donde la médula espinal sale de la caja del cerebro. La porción superior trasera de la caja cerebral (así como potencialmente el borde superior del foramen magnum) está formada por el hueso supraoccipital. Al igual que con otros arcosauriformes, el borde posterior de este hueso tiene un ángulo agudo y termina en una gran quilla bordeada por áreas lisas para la unión de los músculos de la mandíbula. El lado del supraoccipital y una quilla en la parte inferior de los huesos parietales se encuentran a lo largo del lado de la caja encefálica, donde entran en contacto con un espolón que apunta hacia abajo conocido como proceso paroccipital. El hueso proótico, que forma la parte frontal superior de la caja craneana, posee un hoyo que apunta hacia adelante para el nervio trigémino , y el área debajo del hoyo es lisa como en los arcosauriformes avanzados. La parte frontal de la caja cerebral también tiene un hueso largo y grueso que apunta hacia adelante conocido como laterosfenoide. Este hueso se arquea hacia afuera pero converge a lo largo de la línea media en su punta frontal. [2]
Mandíbula inferior
La mayor parte de la mandíbula inferior está formada por el dentario, que posee diversos dientes similares a los del maxilar y premaxilar. Los primeros son grandes y cónicos, y el cuarto o quinto diente es otro diente caniniforme agrandado. A diferencia del diente caniniforme maxilar que está serrado en los bordes delantero y trasero, el caniforme dentario está serrado solo en el borde posterior. Los dientes dentarios más allá del caniforme son similares a los de la parte posterior del maxilar. La cara externa del dentario también tiene una depresión cerca de la fila de dientes a la mitad de la longitud del hueso. Esta depresión habría recibido el colmillo maxilar mientras la boca estaba cerrada, similar a cómo el diastema en la parte frontal del maxilar habría recibido el colmillo dentario. El surangular y el angular (un par de huesos sin dientes en la parte posterior de la mandíbula inferior) son profundos. El hueso articular , que alberga la articulación de la mandíbula en el extremo posterior de la mandíbula inferior, es cóncavo y se abre hacia la parte posterior, similar al de los fitosaurios. La mayoría de los arcosauriformes poseen un agujero conocido como fenestra mandibular donde se unen el dentario, el angular y el surangular. Sin embargo, no se puede determinar si Vancleavea también poseía este agujero. Es plausible que se haya perdido a través de la evolución (como es el caso de las fenestras antorbital y supratemporal), pero también existe la posibilidad de que fuera demasiado pequeño para ser perceptible en el cráneo conservado de Vancleavea . En Proterosuchus , uno de los primeros arcosauriformes en evolucionar, está presente una pequeña fenestra mandibular que a veces se pasa por alto . [2]
Vértebras
Las cervicales ( vértebras del cuello ) son mucho más largas que altas, lo que crea un cuello moderadamente largo. Vistos desde abajo, están "pellizcados" a la mitad de la longitud del centro (cuerpo principal de cada vértebra) por grandes hoyos. Los centros también son ligeramente procelulares, con una superficie frontal cóncava y una superficie posterior convexa. La parte inferior del centro tiene una gran quilla rectangular con un borde inferior inusualmente recto. Como es típico de los reptiles, las vértebras se conectan entre sí con placas entrelazadas sobre el centro conocido como zygapophyses . Más inusualmente, las placas articulares traseras (postzigapófisis) también poseen espolones adicionales que no se conectan a las siguientes vértebras. [2] Estos espolones adicionales, conocidos como epipófisis , son más comunes en los dinosaurios, pero ahora se sabe que existen en otros tipos de arcosauromorfos extintos. [13]
Las dorsales (vértebras traseras) también son largas y también poseen centros "pellizcados". A diferencia de las cervicales procelulares, las dorsales son anfícelas y tanto la superficie anterior como la posterior son cóncavas. Un par de crecimientos grandes y cilíndricos se extienden perpendicularmente a cada centro, en el borde frontal de sus respectivas vértebras. Estas excrecencias, actualmente identificadas como diapófisis, se habrían conectado a las costillas. Algunas dorsales de Vancleavea también son características en la posesión de un surco poco profundo que se extiende por la parte inferior de cada centro, bordeado por un par de quillas. Una gran estructura en forma de placa conocida como columna neural sobresale de la parte superior de cada vértebra. Estas espinas neurales son delgadas vistas de frente pero anchas cuando se ven de lado. Tienen una forma aproximada de piedra angular , con muescas en la esquina superior delantera y trasera, así como una parte superior convexa cubierta con pequeñas ranuras. [2] Existe cierta variedad entre dorsales en diferentes especímenes, con algunos dorsales que tienen solo quillas leves o facetas de costillas adicionales (conocidas como parapofisis) para complementar las diapofisis. [4] Al menos algunas de las costillas de Vancleavea eran de paredes gruesas, fuertemente curvadas y conectadas a las vértebras dorsales en dos puntos (de ahí la razón por la que algunas vértebras tenían dos facetas por costilla). [2]
Los dos sacros (vértebras de la cadera) son más cortos y simples que los dorsales. En lugar de poseer los lados pellizcados de los dorsales, tienen facetas masivas para las costillas sacras que conectan la columna vertebral con los huesos de la cadera. [2] Algunos ejemplares conservan las características dobles quillas del centro dorsal, pero en otros ejemplares se fusionan en una sola quilla. [4] Los numerosos caudales (vértebras de la cola) son mucho más delgados y más o menos rectangulares cuando se ven desde abajo. Hacia la punta de la cola, se vuelven cada vez más simples y alargados, perdiendo sus costillas. Sin embargo, siempre conservan grandes pares de quillas a lo largo de su parte inferior. [4] Poseen espinas neurales altas y delgadas, así como chevrones , estructuras similares que se extienden desde la parte inferior del centro. Tanto las espinas neurales como los galones están inclinados hacia atrás, pero son lo suficientemente largos como para crear una cola profunda independientemente. [2]
Extremidades anteriores
La escápula (omóplato) de Vancleavea tenía forma de reloj de arena, con los bordes delantero y trasero fuertemente cóncavos y los bordes superior e inferior algo convexos. La mayor parte del hueso es delgado de lado a lado, con la excepción de la cavidad glenoidea (cavidad del hombro), que está engrosada hacia afuera. Hay una pequeña protuberancia en la mitad del borde frontal del hueso. Esta protuberancia se considera la misma característica que el proceso de acromion de los humanos. [2]
El húmero (hueso de la parte superior del brazo) es bastante simple, con una cabeza redondeada que forma la parte "esférica" de una articulación esférica con la cavidad glenoidea. El borde exterior frontal del hueso tiene una cresta baja y redondeada conocida como cresta deltopectoral. Hay estructuras en forma de botones ( cóndilos ) en la parte inferior de la porción distal del hueso. El cóndilo radial ( capítulo ) en la parte frontal es a veces más pequeño que el cóndilo cubital ( tróclea ) en el medio, que se conecta a un "entepicóndilo" adicional orientado hacia atrás (que en los humanos está torcido hacia adentro como el epicóndilo medial ). Estas diferentes perillas son todas algo continuas entre sí, sin ranuras profundas que las separen. [4] El cúbito y el radio (huesos de la parte inferior del brazo) también son bastante simples, aunque ciertas características (como las articulaciones externas convexas) se comparten con otros arcosauriformes. La manus (mano), aunque mezclada en GR 138 (el único espécimen que conserva las extremidades anteriores), aún poseía elementos reconocibles como metacarpianos (huesos principales de la mano) y falanges cortas (huesos de los dedos). Los metacarpianos más internos (primero) y más externos (quinto), que se habrían conectado con el pulgar y el meñique en humanos, son las partes más cortas de la mano. El segundo metacarpiano es más largo y el tercero y el cuarto están atados por los huesos más largos de la mano. No se han encontrado unguales (garras), y los extremos redondeados de ciertas falanges indican que Vancleavea probablemente no las poseía. [2]
Cadera y miembros posteriores
Cadera
Al igual que con otros reptiles, cada cadera de Vancleavea está formada por tres huesos en forma de placa: el ilion (encima de la cavidad de la cadera), el pubis (frente a la cavidad de la cadera) y el isquion (detrás de la cavidad de la cadera). El ilion de Vancleavea es particularmente inusual. La mayoría de los arcosauriformes tienen illia algo baja, dirigida de adelante hacia atrás (anteroposteriormente). Sin embargo, el ilion de Vancleavea es corto en esta dirección, en lugar de inclinarse hacia arriba y ligeramente hacia atrás para formar una hoja en forma de hoja en la parte superior de un "cuello" pellizcado. [4] Los únicos otros arcosauromorfos que se sabe que poseen un ilion similar es el drepanosaurio arbóreo Megalancosaurus y el arcosauriforme fuertemente blindado Doswellia , aunque el ilion de este último también se dobla hacia afuera en un ángulo de 90 grados con la parte principal de la cadera. [14] [15] La parte inferior del hueso ilíaco está formada principalmente por el acetábulo (cavidad de la cadera) y tiene un borde inferior triangular que encaja entre los otros dos huesos de la cadera. [4]
El pubis está incompleto, pero posee una rama posterior en forma de protuberancia (proceso posterior) que se extiende por debajo del acetábulo. Esta rama contacta con el isquion a lo largo de un borde recto, aunque parte de su conexión se deja abierta como una muesca que encerraba parcial o completamente el agujero del obturador . El isquion tiene forma de abanico y apunta hacia atrás y hacia abajo. Cuando se ve desde el frente, los dos isquiones (a cada lado del cuerpo) convergen en los bordes traseros de cada uno. Aunque la mayor parte del acetábulo está formado por la porción inferior del ilion, una porción notable también está formada por la porción superior del isquion y una pequeña astilla de la cavidad está formada por la porción superior del pubis. [4] [2]
Pierna
La parte superior del fémur en forma de S (hueso del muslo) tiene forma de paleta y tiene una sección transversal ovalada. Incluye una " cabeza " notable, pero no muy compensada . La parte superior de la amplia cara posterior / interna del fémur a veces tiene una pequeña cresta. Se cree que esta cresta, que no está presente en todos los fémur referidos a Vancleavea , es un área para la unión del poderoso músculo caudofemoralis que ayuda a tirar de la pierna hacia atrás. [4] Se cree que esta cresta es sinónimo del cuarto trocánter de los arcosaurios, así como del trocánter interno de los arcosauriformes basales. La diáfisis del fémur tiene una sección transversal circular. La parte inferior del fémur incluye un cóndilo medial (que se conecta a la tibia) y un cóndilo lateral (que se conecta al peroné), aunque ninguno de estos botones está especialmente desarrollado. En general, el fémur de Vancleavea tiene una estructura intermedia entre los arcosauriformes basales y los arcosaurios. La tibia y el peroné (huesos de la parte inferior de la pierna) están ligeramente curvados hacia afuera del centro de la pierna. También son más delgados en sus respectivos ejes medios. El borde frontal de la tibia posee una cresta afilada conocida como cresta cnemial , que se extiende aproximadamente dos tercios hacia abajo del eje. El peroné es más delgado y algo retorcido en comparación con la tibia. [2]
Tobillo y pie
Como la mayoría de los otros arcosauromorfos, el tobillo está formado por dos huesos notables: el calcáneo , que se conecta al peroné en el lado externo del talón, y el astrágalo , que se conecta tanto a la tibia como al peroné en la parte interna del talón. . El astrágalo tiene facetas para la tibia y el peroné, así como un espacio entre las dos facetas, conocido como muesca no articular. La faceta de la tibia se extiende por el borde interior del astrágalo, pero no a lo largo del borde posterior. Esto es similar a la situación en los arcosauriformes basales, pero contrasta con la de los taxones más avanzados que tienen una faceta tibial más extendida. El borde exterior del astrágalo (que se conecta al calcáneo) también es convexo como los arcosauriformes basales. El calcáneo es pequeño y triangular. El borde exterior tiene un espolón que apunta hacia afuera y ligeramente hacia abajo. Aunque este espolón (conocido formalmente como tubérculo calcáneo) es común en muchos arcosauriformes, el de Vancleavea es único por tener una forma 'aplastada', con las superficies superior / delantera e inferior / trasera que se encuentran en un ápice exterior redondeado. Similar a los arcosauriformes avanzados, Vancleavea solo poseía dos huesos tarsales distales en el tobillo (aparte del calcáneo y el astrágalo), en lugar de cuatro como en los miembros más basales del grupo. La porción principal del pie está formada por cuatro huesos metatarsianos delgados y un quinto metatarsiano mucho más corto, cada uno de los cuales probablemente se conecta a un dedo del pie corto. Sin embargo, los huesos del pie se mezclan incluso en muestras completas como GR 138, lo que dificulta la asignación de una ubicación específica a cualquier hueso metatarsiano o del dedo del pie. [2]
Osteodermos
El cuerpo está fuertemente blindado, recubierto de varias placas óseas conocidas como osteodermos . Hay de cinco a seis morfotipos de osteodermo distintos (es decir, variantes) que se expresan en diferentes partes del cuerpo. Hunt, Lucas y Spielmann (2005) fueron los primeros paleontólogos en utilizar morfotipos para describir los osteodermos de Vancleavea , [6] pero sus designaciones diferían de las de estudios posteriores como Nesbitt et al. (2009), que se utilizan aquí. La región de la garganta, entre el hombro y las mandíbulas, posee osteodermos "morfotipo A", que tienen forma de lágrima y, a veces, aquillada, con una punta frontal puntiaguda y un borde posterior redondeado. Los osteodermos "morfotipo B" cubren la espalda y los lados del cuerpo. Todos se superponen estrechamente y poseen espolones frontales y quillas bajas, pero los osteodermos que forman varias filas en la parte posterior son más simétricos y tienen forma de diamante. Los osteodermos de los lados, por otro lado, son asimétricos, con una porción inferior más pequeña (debajo de la quilla) que se inclina hacia adelante, un espolón delantero que se inclina ligeramente hacia abajo y una punta trasera más puntiaguda que las de los osteodermos posteriores . [2]
Los osteodermos que recubren el abdomen, conocidos como osteodermos "morfotipo C", son de un tipo exclusivo de Vancleavea . Son grandes, cuadrados y redondeados, con quillas grandes y bordes frontales muy aserrados. Este morfotipo se ha comparado con la armadura de los anquilosaurios . [4] La parte superior de la cola también posee osteodermos muy característicos e inusuales, denominados "morfotipo D". Se trata de placas alargadas que sobresalen de la cola, con una placa por vértebra. Son anchos en su base pero aplanados (desde el costado) en otros lugares, y también adquieren una orientación hacia atrás. En la vida, probablemente habrían estado conectados por tejidos blandos para formar una aleta caudal para ayudar a nadar. Los osteodermos del morfotipo D son más grandes hacia la parte delantera de la cola y disminuyen gradualmente en altura y tamaño general hacia la punta. Los lados de la cola están cubiertos de osteodermos del morfotipo B. [2]
Las extremidades están cubiertas de osteodermos del "morfotipo E". Estas placas son más pequeñas, redondas y delgadas que los osteodermos del cuerpo. En 1995 también se informó de un sexto tipo de osteodermo, que puede pertenecer o no a Vancleavea . Este osteodermo, del que solo se conoce la base, es comparable a la punta de la cola de un Stegosaurus . [1] Los osteodermos grandes, en forma de picos, no estaban presentes en GR 138, que por lo demás era un esqueleto completo con todos los demás osteodermos en las mismas posiciones en las que estaban en vida. Es concebible que el osteodermo de la "espiga de Stegosaurus " estuviera realmente fuera de lugar del esqueleto de un aetosaurio , aunque las espinas de los aetosaurios conocidas de los sitios de fósiles con Vancleavea diferían de la " espiga de Stegosaurus ". [2]
Clasificación
Posición filogenética de Vancleavea | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Parker y Barton 2008 |
Antes de que se describiera el género en 1995, se sugirió que un espécimen adicional que consistía en material de cráneo fragmentario encontrado por Charles Camp en 1923 pertenecía a un proterochampsid . [16] Sin embargo, este material fue posteriormente referido a un nuevo taxón, Acallosuchus rectori , después de haber demostrado ser distinto del material postcraneal encontrado en 1962. En la descripción inicial de Vancleavea , el género fue referido a Neodiapsida incertae sedis junto con A. rectori . [1]
Un estudio filogenético de 2008 sugirió tentativamente que Vancleavea era un arcosauriforme basal más derivado que Erythrosuchus , Proterosuchus y posiblemente incluso Euparkeria . [4] En un nuevo estudio de 2009, se encontró que Vancleavea estaba más estrechamente relacionada con Archosauria que Erythrosuchus y Proterosuchus , y también se encontró fuera del grupo de la corona , siendo Euparkeria el taxón hermano más cercano de Archosauria. [2] Las afirmaciones de una relación cercana entre Vancleavea y los talattosaurios han sido completamente desacreditadas por paleontólogos como David Marjanovic y Jaime Headden. [17]
Aún persiste la controversia sobre si los especímenes referidos a este género son o no representativos de un " taxón a nivel de especie única o un clado de taxones estrechamente relacionados que vivieron durante gran parte del Triásico Tardío de América del Norte, dado el pobre registro fósil de la taxón ". [2] Las diferencias en los osteodermos, así como la forma de la tuberosidad interna del húmero en diferentes especímenes, pueden sugerir que pertenecen a diferentes taxones, pero debido a la preservación fragmentaria de estos fósiles, no se pueden distinguir autapomorfias inequívocas que indiquen que hay diferentes taxones. [4]
Algunas publicaciones apoyan la ubicación de Vancleavea dentro de Proterochampsia como miembro de la familia Doswelliidae. [18] [19] Sin embargo, el descubrimiento de Litorosuchus , el pariente más cercano de Vancleavea , ha arrojado dudas sobre esta hipótesis. [3] [20]
Paleobiología
Vancleavea tiene características que sugieren un estilo de vida semiacuático. Estos incluyen el cuerpo largo, las extremidades cortas y la cola profunda. Vancleavea es único entre los arcosauriformes y los tetrápodos en general en que la cola en forma de aleta se profundiza por los osteodermos alargados en lugar de las espinas neurales altas . [10]
Referencias
- ↑ a b c d Long, RA y Murry, PA (1995). "Tetrápodos del Triásico Tardío (Carniano y Noriano) del suroeste de Estados Unidos" . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 4 : 1–254.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Nesbitt, SJ ; Stocker, MR ; Pequeño, BJ ; & A. Downs (26 de noviembre de 2009). "La osteología y relaciones de Vancleavea campi (Reptilia: Archosauriformes)" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 157 (4): 814–864. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00530.x .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Li, C .; Wu, X.-C .; Zhao, L.-J .; Nesbitt, SJ; Stocker, MR; Wang, L.-T. (2016). "Un nuevo arcosauriforme blindado (Diapsida: Archosauromorpha) del Triásico Medio marino de China, con implicaciones para los diversos estilos de vida de los arcosauriformes antes de la diversificación de Archosauria". La ciencia de la naturaleza . 103 (95): 95. doi : 10.1007 / s00114-016-1418-4 . PMID 27830290 . S2CID 11147562 .
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enlaces externos
- Darren Naish - "Una rareza del Triásico aún más extrema: Vancleavea " . Zoología de Tetrapod .
- Vancleavea en la base de datos de paleobiología