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Enfermedad de VHS en un sábalo de molleja

La septicemia hemorrágica viral ( SHV ) es una enfermedad infecciosa mortal de los peces causada por el virus de la septicemia hemorrágica viral . Afecta a más de 50 especies de peces marinos y de agua dulce en varias partes del hemisferio norte . [1] Diferentes cepas del virus ocurren en diferentes regiones y afectan a diferentes especies. No hay señales de que la enfermedad afecte la salud humana. El VHS también se conoce como enfermedad de Egtved y el virus como virus Egtved . [2]

Históricamente, el VHS se asoció principalmente con los salmónidos de agua dulce en Europa occidental , documentado como una enfermedad patógena entre los salmónidos cultivados desde la década de 1950. [3] Hoy en día, sigue siendo una preocupación importante para muchas piscifactorías en Europa y, por lo tanto, el Laboratorio de Referencia de la Comunidad Europea para las Enfermedades de los Peces lo vigila de cerca . Fue descubierto por primera vez en los EE. UU. En 1988 entre el salmón que regresaba del Pacífico en el estado de Washington . [4] Este genotipo norteamericanofue identificada como una cepa distinta, más estable al mar que el genotipo europeo. Desde entonces, se ha encontrado VHS que afecta a los peces marinos en el noreste del Océano Pacífico, el Mar del Norte y el Mar Báltico . [3] Desde 2005, se han producido muertes masivas entre una amplia variedad de especies de agua dulce en la región de los Grandes Lagos de América del Norte .

Taxonomía de virus

Novirhabdovirus Piscine
Micrografía electrónica de tinción negativa de "Piscine novirhabdovirus"
Micrografía electrónica de tinción negativa de Piscine novirhabdovirus
Clasificación de virus mi
(no clasificado):Virus
Reino :Riboviria
Reino:Orthornavirae
Filo:Negarnaviricota
Clase:Monjiviricetes
Orden:Mononegavirales
Familia:Rhabdoviridae
Género:Novirhabdovirus
Especies:
Novirhabdovirus Piscine
Sinónimos
  • Virus Egtved [2]
  • Oncorhynchus 2 novirhabdovirus [5]
  • Virus de la septicemia hemorrágica viral [6]

El VHSV es un virus de ARN monocatenario de sentido negativo del orden Mononegavirales , familia Rhabdoviridae y género Novirhabdovirus . [7] Otro rabdovirus de peces relacionado en el género Novirhabdovirus es el salmónido novirhabdovirus (anteriormente virus de la necrosis hematopoyética infecciosa (IHNV)), que causa la necrosis hematopoyética infecciosa (NHI) en los salmónidos.

La causa viral de la enfermedad fue descubierta en 1963 por MH Jenson . [8] El virus es una partícula envuelta en forma de bala, de aproximadamente 180 nm de largo por 60 nm de diámetro, cubierta con peplómeros de 5 a 15 nm de largo . [2]

Virología molecular

El genoma del VHSV está compuesto por aproximadamente 11 kb de ARN monocatenario, que contiene seis genes que se encuentran a lo largo del genoma en el orden 3′-5 ′: 3′-NPMG-NV-L-5 ′, proteína de la nucleocápside ( N), fosfoproteína asociada a polimerasa (P), proteína de matriz (M), glicoproteína de superficie (G), una proteína única que no es virión (NV) y polimerasa de virus (L).

El VHSV ingresa a la célula huésped mediante fusión o endocitosis. Se une a una glicoproteína, llamada fibronectina, en la matriz extracelular. El VHSV se une a través de receptores de integrina. [9]

La genética inversa es una herramienta poderosa para estudiar y caracterizar los genes virales previamente desconocidos. El sistema de genética inversa está disponible actualmente para VHSV. [10] [11] Un grupo de investigación de EE. UU. Desarrolló un sistema genético inverso libre de virus vaccinia para el VHSV de los Grandes Lagos (Genotipo IVb). [11] Este sistema permite a los investigadores explorar en detalle las propiedades funcionales de genes virales individuales del VHSV. Este sistema se utilizó inmediatamente para caracterizar el gen no viriónico (NV) de los novirhabdovirus. Aunque se ha demostrado que el gen NV no es necesario para la replicación viral , es muy esencial para la patogénesis viral.. Se ha descubierto una nueva función de la proteína NV y se ha demostrado que inhibe la apoptosis en la etapa temprana de la infección viral. [12] Este descubrimiento desveló el misterio de la presencia de proteínas NV en los novirhabdovirus.

Subtipos de virus

Los diferentes aislados (cepas únicas) de VHSV generalmente se agrupan por genotipificación. Se encuentra que los grupos de genotipos están divididos más geográficamente que por especies hospedadoras . Estudios anteriores utilizaron diferentes sistemas de numeración, [13] [14] pero el siguiente sistema se ha vuelto de uso común basado en la similitud del genotipo basado en la secuenciación de los genes N y G. Los tipos I-III son enzoóticos para Europa y el tipo IV para América del Norte, y los aislamientos de tipo I y tipo IV se subdividen de la siguiente manera:

EscribeTipo y ubicación de host predominantes
  I aDe cría de trucha arco iris y algunos otros peces de agua dulce en la Europa continental [15]
  IbPeces marinos del Mar Báltico , Skagerrak , Kattegat , Mar del Norte , Japón [1]
  IcTrucha arcoíris de cultivo en Dinamarca
  IdentificaciónTrucha arco iris de cultivo en Noruega , Finlandia , Golfo de Botnia
  Es decirTrucha arco iris en Georgia, rodaballo salvaje y de piscifactoría en el Mar Negro [16]
  IIPeces marinos del mar Báltico
  IIIPeces marinos de las Islas Británicas y del norte de Francia, rodaballo de piscifactoría en el Reino Unido e Irlanda y fletán negro ( Reinhardtius hippoglossoides ) en Groenlandia. [17] Trucha arco iris de cultivo en Noruega . [18]
  IV-aPeces marinos del Pacífico noroccidental (América del Norte), la costa del Atlántico norte de América del Norte, [19] Japón y Corea [1] [20]
  IV-bPeces de agua dulce en la región de los Grandes Lagos de América del Norte [20]

El tipo Ia fue la única cepa conocida desde el descubrimiento del VHSV en 1963 hasta finales de 1988, aislada en granjas de peces en Europa continental, que afecta principalmente a la trucha arco iris y ocasionalmente a la trucha marrón o al lucio . [21]

En 1988, la primera cepa marina de VHSV, ahora denominada tipo IV, se encontró en salmones de apariencia normal que regresaban del Pacífico a los ríos del estado de Washington. Esta cepa y otras cepas marinas no fueron letales para la trucha arco iris. El descubrimiento motivó más estudios y, a mediados de la década de 1990, el VHSV marino se encontró en ocho especies a lo largo de la costa del Pacífico norte de América del Norte y en 14 especies en y alrededor del Mar del Norte del Atlántico . [22] En 1996 se produjo el primer VHSV en Japón, entre la platija japonesa cultivada en el mar interior de Seto , [23] y desde entonces han aparecido diferentes genotipos en diferentes áreas. [13] El tipo IV se encontró más tarde frente a la costa atlántica norte de América del Norte, en arenque atlántico (Clupea harengus ) [24] mummichog ( Fundulus heteroclitus ), espinoso ( Gasterosteus aculeatus aculeatus ), trucha marrón ( Salmo trutta ) y lubina rayada ( Morone saxatilis ), [17] así como decenas de especies de agua dulce en los Grandes Lagos.

El VHSV continúa encontrándose en nuevas áreas geográficas, en nuevas especies de peces. Se cree que esto representa tanto la propagación del virus a nuevas áreas, como con las transferencias de huevos y peces vivos del VHSV de América del Norte a Asia, o la alimentación de pescado marino crudo a truchas cultivadas en el interior en Finlandia, [15] así como el descubrimiento de poblaciones existentes, como con un reservorio marino aparentemente bien establecido en el Mar Negro. [dieciséis]

Para realizar un seguimiento de la distribución de los diferentes genotipos de VHSV, se ha creado una base de datos llamada Fishpathogens.eu [25] para almacenar datos sobre diferentes patógenos de peces (incluido el VHSV) y sus secuencias.

Evolución

Este virus parece haber evolucionado en el noroeste del Pacífico de América del Norte. [26] Parece haber divergido en varias cepas hace unos 300 años.

Grandes Lagos Tipo IV-b

La cepa Tipo IV-b del VHSV se ha estado propagando entre los peces de agua dulce en la región de los Grandes Lagos desde al menos 2003, lo que ha provocado algunas muertes masivas desde 2005 de muchas especies en los lagos afectados. [1] Originalmente encontrada frente a la costa atlántica de Canadá, se consideró una cepa marina de baja mortalidad. Su primera detección en agua dulce fue en el lago Ontario en 2005, y luego en una muestra archivada de 2003 del lago St. Clair . [27] El aislado se denominó MI03GL y se secuenció para su genoma completo. [28]

El genotipo norteamericano del virus, además de la mortalidad moderada de las especies de salmónidos, incluidas varias variedades de trucha, también está resultando virulento entre una amplia variedad de especies de aguas cálidas que antes se consideraban resistentes al VHS. La variante de la región de los Grandes Lagos ha matado a la trucha de lago, trucha arco iris, salmón chinook, perca amarilla, gobios, brillos esmeralda, almizcleros, pescado blanco y lucioperca. Si bien la cepa europea de VHSV es particularmente mortal para la trucha arco iris, la variante de la región de los Grandes Lagos afecta a la especie solo levemente, como es típico en los genotipos principalmente marinos.

Distribución regional de los Grandes Lagos

Una muestra archivada de 2003 del lago St. Clair de los Grandes Lagos muskellunge es el primer caso confirmado de VHSV en la región de los Grandes Lagos. [20] El lago St. Clair se conecta al lago Erie a través del río Detroit al sur y al lago Huron a través del río St. Clair al norte. La muestra no se analizó para VHS hasta 2005, después de que se detectara la enfermedad en el lago Ontario. [27]

En 2005, las muestras de tambor de agua dulce del lago Ontario y de pescado blanco del lago Huron se infectaron con VHS. Inicialmente clasificado como un rabdovirus desconocido, se confirmó que la muestra del lago Ontario era VHSV en 2006, mientras que se confirmó que la muestra del lago Huron era VHSV en 2007. [20]

En 2006 se produjeron muertes masivas de VHS en el lago Erie, el río St. Clair, el río Detroit y el río St. Lawrence , que conecta los Grandes Lagos con el Océano Atlántico. [20] Se detectó además VHS en el río Niágara , que conecta el lago Erie con el lago Ontario. [29] También se encontró en una muerte de leucomas en el interior del lago Conesus , el más occidental de los lagos Finger en el estado occidental de Nueva York. [30] Este fue el primer caso en la región fuera de las aguas contiguamente conectadas a los Grandes Lagos.

El 12 de mayo de 2007, el DNR de Wisconsin anunció la probable presencia de VHS en el interior de Little Lake Butte des Morts de Wisconsin . Las pruebas preliminares de muestras de bidones de agua dulce recolectadas el 2 de mayo fueron positivas, y el anuncio se produjo en medio de la extinción de cientos de bidones de agua dulce allí y en el vecino lago Winnebago . [31] Las pruebas preliminares indicaron posteriormente VHS en muestras del lago Winnebago. [32] Los lagos drenan a través del río Fox al lago Michigan 's Green Bay .

El 17 de mayo de 2007, el DNR de Michigan confirmó la presencia de VHS en el interior Budd Lake de Michigan , un popular destino de pesca en la parte central de la península inferior de Michigan . [33] El 30 de abril de 2007 comenzó una importante desaparición de almizcle , agallas azules y tipo de pez negro con VHS positivo . [34]

El 24 de mayo de 2007, las pruebas preliminares indicaron la presencia de VHS en una trucha marrón del lago Michigan , el segundo lago de agua dulce más grande de los Estados Unidos. La contaminación en el lago había sido esperada durante meses por los expertos, ya que se confirmó la presencia de VHS en el lago Huron conectado. [35]

El 14 de julio de 2007, los laboratorios federales confirmaron la presencia de VHS en Skaneateles Lake , el segundo de los Finger Lakes de Nueva York en dar positivo por la enfermedad. [36] La enfermedad provocó una gran desaparición de la lubina en la primavera de 2007.

Regulación gubernamental

Antes de la extinción del Tipo IVb en los Grandes Lagos, pocos estados regulaban la transferencia de especies vivas distintas de los salmónidos. Desde 2005, se han adoptado nuevas políticas relativas a la transferencia de peces y huevos, el uso de cebos vivos y la transferencia de agua, con el objetivo de reducir la propagación a nuevos lagos y ríos en la región. Desde el 13 de julio de 2007, se han promulgado nuevas reglas en la provincia canadiense de Ontario, [37] y en los estados estadounidenses de Michigan, Nueva York, Ohio, Pensilvania y Wisconsin, mientras que actualmente se están redactando en Illinois, Indiana y Minnesota. [38]Además, el Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal del USDA emitió una orden federal en el otoño de 2006 que prohíbe la transferencia de todas las especies vivas susceptibles de los ocho estados que bordean la parte baja de los Grandes Lagos, así como la importación de tales especies de las provincias canadienses de Ontario y Quebec. [39] [40]

Transmisión

El VHSV puede transmitirse de un pez a otro a través de la transferencia de agua, así como a través de huevos contaminados [3] y peces carnada de aguas infectadas. [41] El resplandor esmeralda es un pez cebo particularmente popular en la región de los Grandes Lagos, y se encuentra entre las especies afectadas. [42]

Los sobrevivientes de la enfermedad pueden convertirse en portadores del virus de por vida, contaminando el agua con orina, esperma y fluidos ováricos. [1] Se ha demostrado que el virus sobrevive a dos ciclos de congelación / descongelación en un congelador convencional, lo que sugiere que tanto el cebo vivo como el congelado podrían ser un vector de transmisión. En Europa, la garza real ha propagado el virus, pero lo hace de forma mecánica; el virus aparentemente está inactivo en el tracto digestivo de las aves. [2]

Síntomas

Los peces que se infectan experimentan hemorragias en sus órganos internos, piel y músculos. Algunos peces no muestran síntomas externos, pero otros muestran signos de infección que incluyen ojos saltones, abdómenes hinchados, tintes rojizos de aspecto magullado en los ojos, la piel, las branquias y las aletas. Algunos peces infectados tienen llagas abiertas que pueden parecerse a las lesiones de otras enfermedades o de los ataques de lamprea . [43]

También puede haber una forma nerviosa de la enfermedad en la que los peces parpadean constantemente y muestran un comportamiento anormal. [44]

Diagnóstico

Diagnóstico de campo

Los peces vivos afectados por VHS pueden parecer apáticos o flácidos, colgar justo debajo de la superficie o nadar de manera muy anormal, como un parpadeo constante en círculos debido al tropismo del virus para el cerebro.

Los signos externos pueden incluir coloración más oscura, exoftalmia ("ojo pop"), branquias pálidas o con puntos rojos, ojos hundidos y sangrado alrededor de las órbitas (cuencas de los ojos) y en la base de las aletas. [20] [21] [45]

Los investigadores en genética del Centro de Investigación Lake Erie de la Universidad de Toledo están desarrollando una prueba [46] que acelerará el diagnóstico de un mes a cuestión de horas.

Patología macroscópica (no de laboratorio)

El VHSV es una enfermedad hemorrágica , lo que significa que causa sangrado. Internamente, el virus puede causar hemorragia petequial (pequeñas manchas de sangre) en el tejido muscular interno y hemorragia petequial o severa en los órganos internos y otros tejidos. La hemorragia interna se puede observar como manchas rojas dentro de un pez muerto, particularmente alrededor del riñón, el bazo y los intestinos, así como la vejiga natatoria, que normalmente tendría una membrana transparente. El hígado puede estar pálido, moteado con áreas rojas hiperémicas , el riñón puede estar inflamado y enrojecido inusualmente, el bazo puede estar hinchado y el tracto digestivo puede estar vacío. [21]

Los signos externos no siempre están presentes, pero si lo están, la hemorragia en la superficie de la piel puede aparecer desde pequeños puntos rojos (petequias) hasta grandes manchas rojas.

Histopatología (análisis microscópico de tejidos)

El diagnóstico preliminar implica un examen histopatológico , observando tejidos a través de un microscopio. La mayoría de los cambios tisulares se pueden observar como necrosis de menor a mayor (muerte celular) en el hígado, los riñones, el bazo y el músculo esquelético. Las áreas hematopoyéticas (formadoras de sangre) del riñón y el bazo son el área inicial de infección y deben mostrar necrosis. Las branquias pueden tener laminillas engrosadas y el hígado puede tener núcleos picnóticos . El músculo esquelético acumula sangre pero no sufre mucho daño. [21]

Virología (prueba definitiva)

La microscopía electrónica puede revelar el rabdovirus en forma de bala, pero no es adecuada para un diagnóstico definitivo.

El Manual o diagnóstico para animales acuáticos, 2006, es la referencia estándar para las pruebas definitivas. En la mayoría de los casos, se recomienda el cultivo celular para vigilancia, con pruebas de anticuerpos y reacción en cadena de la polimerasa con transcripción inversa ( RT-PCR ) y secuenciación genética y comparación para confirmación definitiva y clasificación de genotipos. [21] [45]

La neutralización del virus es otro método importante de diagnóstico, especialmente para los peces portadores.

Prevención

También ayuda limpiar a fondo botes, remolques, redes y otros equipos cuando se viaja entre diferentes lagos y arroyos. El único desinfectante aprobado por la EPA que ha demostrado su eficacia contra el VHS es Virkon AQUATIC). [47] El blanqueador de cloro mata el virus VHS, pero en concentraciones que son demasiado cáusticas para el uso normal. Se pueden encontrar estaciones de desinfección en varias lanchas de botes en el lago interior en la región de los Grandes Lagos.

Reacciones inmunes contra VHSV

El gen de la viperina de pescado se identificó como un gen estimulado por interferón contra el VHSV. Mientras que la viperina produce ddhCTP inhibidor (3ʹ-desoxi-3 ', 4ʹdidehidro-CTP), que es un inhibidor de la elongación. De ese modo, se termina la replicación del ARN de VHSV. [48]

Referencias

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Enlaces externos

  • Septicemia hemorrágica viral (VHS) , Departamento de Recursos Naturales de Michigan
  • Saulny, Susan (21 de abril de 2007). "Extensión del virus que mata a los peces en los Grandes Lagos" . The New York Times .
  • "Septicemia hemorrágica viral | Centro nacional de información de especies invasoras | USDA" .
  • "Laboratorio de referencia de la Unión Europea para la base de datos de patógenos de los peces de enfermedades de los peces" .
  • Eco de los Grandes Lagos: Los criaderos de peces de los Grandes Lagos podrían beneficiarse de una nueva prueba para el virus VHS mortal , Sarah Coefield, 18 de junio de 2009
  • Perfil de la especie - Septicemia hemorrágica viral , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Agrícola Nacional de los Estados Unidos . Enumera información general y recursos sobre la septicemia hemorrágica viral.