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Órgano vomeronasal
Gray51.png
Sección frontal de las fosas nasales de un embrión humano de 28 mm. de largo (órgano vomeronasal etiquetado a la derecha)
Detalles
PrecursorPlaca nasal
LinfaNodo
Identificadores
latínorganum vomeronasale
MallaD019147
TA98A06.1.02.008
TA23141
FMA77280
Terminología anatómica

El órgano vomeronasal ( VNO ), u órgano de Jacobson , es el órgano del sentido olfativo (olfativo) auxiliar emparejado ubicado en el tejido blando del tabique nasal , en la cavidad nasal justo encima del techo de la boca (el paladar duro ). El nombre se deriva del hecho de que se encuentra adyacente al hueso de vómer no apareado (del latín vómer 'reja de arado', por su forma) en el tabique nasal. Está presente y es funcional en todas las serpientes y lagartos , y en muchos mamíferos , incluidos los gatos., perros , bovinos , cerdos y algunos primates ; en humanos y caballos está presente, pero es vestigial y no funcional.

El VNO contiene los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales que tienen receptores que detectan compuestos orgánicos no volátiles (líquidos) específicos que les son transportados desde el medio ambiente. Estos compuestos emanan de presas , depredadores y los compuestos llamados feromonas sexuales de parejas potenciales . La activación del VNO desencadena una respuesta conductual adecuada a la presencia de uno de estos tres.

Las neuronas VNO se activan mediante la unión de ciertas sustancias químicas a sus receptores acoplados a proteína G : expresan receptores de tres familias, llamadas V1R, [1] [2] [3] V2R y FPR. [4] [5] Los axones de estas neuronas, llamados nervio craneal cero (CN 0), se proyectan hacia el bulbo olfatorio accesorio , que se dirige a la amígdala y al núcleo del lecho de la estría terminal , que a su vez se proyecta hacia el hipotálamo anterior . Estas estructuras constituyen el sistema olfativo accesorio .

El VNO desencadena la respuesta de flehmen en algunos mamíferos, lo que ayuda a dirigir las sustancias químicas orgánicas líquidas al órgano. El VNO fue descubierto por Frederik Ruysch antes de 1732, y más tarde por Ludwig Jacobson en 1813. [6]

Estructura [ editar ]

El órgano [ editar ]

Colocación del órgano de Jacobson en una serpiente

El VNO se encuentra en la base de la cavidad nasal . Se divide en dos, dividido por el tabique nasal, y ambos lados poseen un lumen alargado en forma de C o media luna . Está englobado dentro de una cápsula ósea o cartilaginosa que se abre hacia la base de la cavidad nasal. [7]

El sistema [ editar ]

Las neuronas del receptor vomeronasal poseen axones que viajan desde el VNO hasta el bulbo olfatorio accesorio (AOB) o, como también se le conoce, el bulbo vomeronasal. Estos receptores sensoriales se encuentran en la superficie cóncava medial del lumen creciente. La superficie lateral convexa de la luz está cubierta de células ciliadas no sensoriales, donde también se encuentran las células basales. En la cara dorsal y ventral de la luz hay glándulas vomeronasales, que llenan de líquido la luz vomeronasal. Sentados junto a la luz hay vasos sanguíneos que se dilatan o contraen, formando una bomba vascular que envía estímulos a la luz. Un conducto delgado, que se abre hacia el piso de la cavidad nasal dentro de la fosa nasal , es la única vía de acceso para los estímulos químicos.

Durante el desarrollo embriológico, las neuronas sensoriales vomeronasal forman a partir de la nasal (olfativo) placoda , en el borde anterior de la placa neural ( nervio craneal cero ).

Epitelio y receptores sensoriales [ editar ]

El VNO tiene forma de media luna tubular y se divide en dos pares, separados por el tabique nasal . El área cóncava medial de la luz está revestida con un epitelio pseudoestratificado que tiene tres tipos de células principales: células receptoras, células de soporte y células basales. Las células de soporte están ubicadas superficialmente en la membrana, mientras que las células basales se encuentran en la membrana basal cerca del epitelio no sensorial . Las neuronas receptoras poseen microvellosidades apicales , en las que se localizan los receptores sensoriales. Estos son receptores acoplados a proteína G , que a menudo se denominan receptores de feromonas , ya que los receptores vomeronasales se han relacionado con la detección de feromonas.

Se han identificado tres receptores acoplados a proteína G en el VNO, cada uno de los cuales se encuentra en distintas regiones: los V1R, V2R y FPR. Los V1R, V2R y FPR son siete receptores transmembrana que no están estrechamente relacionados con los receptores odorantes expresados ​​en el neuroepitelio olfatorio principal. [8]

  • Los receptores V1, V1R, están vinculados a la proteína G, Gαi2 . El beneficio del GPCR es que envían señales en más de una dirección. Los V1R se encuentran en el compartimento apical del VNO y en un NH2 terminal relativamente corto y tienen una gran diversidad de secuencias en sus dominios transmembrana . V1R se expresa específicamente en el órgano vomeronasal de roedores (VNO) y se cree que es responsable de la recepción de feromonas , provocando una transducción de señal. [9]
  • Los receptores V2, V2R, están vinculados a la proteína G, Gαo . Estos tienen terminales NH2 extracelulares largos que se cree que son el dominio de unión para las moléculas de feromonas y están ubicados en el compartimento basal del VNO. Los genes V2R se pueden agrupar en cuatro familias separadas, etiquetadas A - D. Familia C Los V2R son bastante distintos de las otras familias y se expresan en la mayoría de las neuronas basales del VNO.

Las neuronas sensoriales del órgano vomeronasal actúan sobre una vía de señalización diferente a la de las neuronas sensoriales del sistema olfatorio principal. La activación de los receptores estimula la fosfolipasa C , [10] que a su vez abre el canal iónico TRPC2 . [11] [12] Tras la estimulación activada por feromonas, se ha demostrado que la producción de IP3 aumenta en las membranas de VNO en muchos animales, mientras que la adenilil ciclasa y el monofosfato de adenosina cíclico (cAMP), las principales moléculas de transducción de señalización del sistema olfativo principal, permanecen inalteradas. . Esta tendencia se ha demostrado en muchos animales, como el hámster , el cerdo , la rata.y la culebra al introducir secreciones vaginales o seminales en el medio ambiente.

Los V1R y V2R se activan mediante distintos ligandos o feromonas.

  • Las proteínas Gi se activan tras la estimulación con odorantes lipofílicos .
  • Las proteínas Go son activadas por proteínas no volátiles, como las principales proteínas urinarias en ratones [13] [14] y el péptido secretor de glándulas exocrinas 1 (ESP1). [15]

Muchas neuronas vomeronasales son activadas por sustancias químicas en la orina. Algunos de los compuestos activos son esteroides sulfatados . [16] La detección de los tipos y cantidades de diferentes esteroides sulfatados transmite información sobre el estado fisiológico del donante de orina y, por lo tanto, puede servir como una señal honesta .

Estudios recientes demostraron una nueva familia de proteínas similares al receptor del péptido formilo en las membranas VNO de ratones, lo que apunta a una estrecha relación filogenética de los mecanismos de señalización utilizados en el olfato y los quimiosensores . [4]

Neuronas sensoriales [ editar ]

Las neuronas sensoriales vomeronasales son extremadamente sensibles y disparan potenciales de acción a corrientes tan bajas como 1 p A. Muchas grabaciones de patch-clamp han confirmado la sensibilidad de las neuronas vomeronasales. Esta sensibilidad está ligada al hecho de que el potencial de reposo de las neuronas vomeronasales es relativamente cercano al del umbral de activación de estas neuronas. Las neuronas sensoriales vomeronasales también muestran una adaptación notablemente lenta y la velocidad de disparo aumenta con el aumento de la corriente hasta 10 pA. Las principales neuronas sensoriales olfativas disparan potenciales de acción de ráfaga única y muestran una tasa de adaptación mucho más rápida. La activación de neuronas que tienen receptores V1, V1R, provocan potenciales de campo que tienen respuestas débiles y fluctuantes que se ven en la parte anterior del bulbo olfatorio accesorio, AOB. La activación de neuronas que contienen receptores V2, V2R, sin embargo, promueve distintas oscilaciones en la parte posterior del AOB. [17]

Función [ editar ]

En los mamíferos , las neuronas sensoriales del órgano vomeronasal detectan señales químicas no volátiles, lo que requiere un contacto físico directo con la fuente del olor. En particular, algunos aromas actúan como señales de comunicación química ( feromonas ) de otros individuos de la misma especie. A diferencia del bulbo olfatorio principal que envía señales neuronales a la corteza olfatoria, el VNO envía señales neuronales al bulbo olfatorio accesorio y luego a la amígdala , BNST y finalmente al hipotálamo.. Dado que el hipotálamo es un centro neuroendocrino importante (que afecta aspectos de la fisiología y el comportamiento reproductivo, así como otras funciones como la temperatura corporal), esto puede explicar cómo los aromas influyen en el comportamiento agresivo y de apareamiento. Por ejemplo, en muchos vertebrados, las señales nerviosas del cerebro transmiten información sensorial al hipotálamo sobre los cambios estacionales y la disponibilidad de una pareja. A su vez, el hipotálamo regula la liberación de hormonas reproductivas necesarias para la reproducción. [18] Algunas feromonas son detectadas por el sistema olfativo principal . [19]

Animales que poseen [ editar ]

El sistema vomeronasal funcional se encuentra en todas las serpientes y lagartos , y en muchos mamíferos .

  • Las salamandras realizan un comportamiento de golpeteo de la nariz para presumiblemente activar su VNO. [20]
  • Las serpientes usan este órgano para sentir a sus presas, sacan la lengua para recolectar olores y tocan la abertura del órgano cuando la lengua está retraída.
  • El órgano está bien desarrollado en primates estrepsirrinos como los lémures y loris , [21] desarrollado en diversos grados en los monos del Nuevo Mundo y subdesarrollado en los monos y simios del Viejo Mundo . [22]
  • Los elefantes transfieren estímulos quimiosensoriales a la abertura vomeronasal en el techo de la boca utilizando la estructura prensil , a veces llamada dedo , en la punta de sus trompas. [23] [ fuente autoeditada ]
  • Las tortugas pintadas usan este órgano para usar su sentido del olfato bajo el agua. [23]
Sección sagital del órgano vomeronasal de la culebra
  • Culebras de liga: además del sistema olfativo principal, las culebras de liga también tienen el sistema vomeronasal que consiste en el órgano vomeronasal. El órgano vomeronasal juega un papel importante en algunos vertebrados debido a su sensibilidad hacia las sustancias químicas relacionadas con el apareamiento o la detección de presas. Por ejemplo, las serpientes usan el órgano para detectar la presencia de presas o depredadores al recopilar las señales químicas en el entorno a través del comportamiento de movimiento de la lengua bífida. Además, las culebras también utilizan el órgano vomeronasal en su comunicación de feromonas. En particular, debe hacerse una distinción entre los olores y los vómitos. Los olores son sustancias químicas detectadas por las células sensoriales en el epitelio nasal a través del proceso del olfato.. Los vómitos son sustancias químicas detectadas por las células sensoriales del órgano vomeronasal a través del proceso de vomerolfacción. [24] Al entrar en la luz del órgano, las moléculas químicas entrarán en contacto con las células sensoriales que están unidas al epitelio neurosensorial del órgano vomeronasal. Más importante aún, una nueva investigación ha demostrado que el órgano vomeronasal es necesario para que la culebra de liga responda a los olores de presa en el aire, pero no responda a los olores que no son de presa. [25]

En algunos otros mamíferos, todo el órgano se contrae o bombea para aspirar los aromas. [26]

Stallion exhibiendo la respuesta flehmen

Respuesta de Flehmen [ editar ]

Algunos mamíferos, particularmente felinos (gatos) y ungulados (que incluyen caballos, ganado y cerdos, entre otras especies), utilizan un movimiento facial distintivo llamado respuesta de Flehmen a los compuestos inhalados directamente al VNO. El animal levanta la cabeza después de encontrar el olor, arruga la nariz mientras levanta los labios y deja de respirar momentáneamente.

El comportamiento de Flehmen se asocia con la “especialización anatómica”, y los animales que presentan comportamiento de Flehmen tienen papila y conductos incisivos , que conectan la cavidad bucal con el VNO, que se encuentran detrás de los dientes. Sin embargo, los caballos son la excepción: exhiben una respuesta de Flehmen pero no tienen un conducto de comunicación incisivo entre la cavidad nasal y oral porque no respiran por la boca; en cambio, los VNO se conectan a los conductos nasales por el conducto nasopalatino . [27]

Los gatos usan su órgano vomeronasal cuando se frotan el olor ; pueden discriminar entre sustancias con olor similar utilizando este órgano y luego realizar el comportamiento de frotamiento. [28]

Evidencia de existencia en humanos [ editar ]

Se han realizado muchos estudios para determinar si existe una presencia real de un VNO en seres humanos adultos. Trotier y col. [29] estimó que alrededor del 92% de sus sujetos que no se sometieron a cirugía septal tenían al menos un VNO intacto. Kjaer y Fisher Hansen, por otro lado, [30] afirmaron que la estructura del VNO desapareció durante el desarrollo fetal como ocurre con algunos primates . [31] Sin embargo, Smith y Bhatnagar (2000) [32] afirmaron que Kjaer y Fisher Hansen simplemente perdieron la estructura en los fetos mayores. Won (2000) encontró evidencia de un VNO en 13 de sus 22 cadáveres (59,1%) y en 22 de sus 78 pacientes vivos (28,2%). [33]En un estudio publicado en 2016, Stoyanov et al. encontraron que el órgano está presente en el 26,83% de la población búlgara, utilizando un análisis retrospectivo de casi mil endoscopias nasales ambulatorias. [34]

Dados estos hallazgos, algunos científicos han argumentado que existe un VNO en los seres humanos adultos. [35] [36] Sin embargo, la mayoría de los investigadores han tratado de identificar la apertura del órgano vomeronasal en humanos, en lugar de identificar la estructura epitelial tubular en sí. [37] Por lo tanto, se ha argumentado que tales estudios, que emplean métodos de observación macroscópicos, a veces han pasado por alto o incluso han identificado erróneamente el órgano vomeronasal. [37]

Entre los estudios que utilizan métodos microanatómicos , no hay evidencia reportada de que los seres humanos tengan neuronas sensoriales activas como las de los sistemas vomeronasales en funcionamiento de otros animales. [38] Además, hasta la fecha no hay evidencia que sugiera que existen conexiones nerviosas y axónicas entre cualquier célula receptora sensorial existente que pueda estar en el VNO humano adulto y el cerebro. [39] Del mismo modo, no hay evidencia de ningún bulbo olfatorio accesorio en seres humanos adultos, [40] y los genes clave involucrados en la función del VNO en otros mamíferos se han pseudogeneradoen los seres humanos. Por lo tanto, mientras se debate la presencia de una estructura en seres humanos adultos, una revisión de la literatura científica realizada por Tristram Wyatt concluyó que "la mayoría en el campo ... son escépticos acerca de la probabilidad de un VNO funcional en seres humanos adultos según la evidencia actual. . " [41]

Historia [ editar ]

El VNO fue descubierto por Frederik Ruysch antes de 1732, y más tarde por Ludwig Jacobson en 1813. [6]

Referencias [ editar ]

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  41. ^ Wyatt, Tristram D. (2003). Feromonas y comportamiento animal: comunicación por olfato y gusto. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-48526-6 . p295 

Lectura adicional [ editar ]

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  • Silvotti L, Moiani A, Gatti R, Tirindelli R (diciembre de 2007). "Coexpresión combinatoria de receptores de feromonas, V2Rs" . Revista de neuroquímica . 103 (5): 1753–63. doi : 10.1111 / j.1471-4159.2007.04877.x . PMID  17854397 . S2CID  11198963 .
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