La clase Zetaproteobacteria es la sexta y más recientemente descrita clase de Proteobacteria . [1] Zetaproteobacteria también puede referirse al grupo de organismos asignados a esta clase. Las Zetaproteobacteria estaban originalmente representadas por una sola especie descrita, Mariprofundus ferrooxydans , [2] que es un quimiolitoautótrofo neutrófilo oxidante de hierro originalmente aislado del monte submarino de Loihi en 1996 (después de la erupción). [1] [3] Técnicas de clonación molecular que se centran en el gen del ARN ribosómico de subunidad pequeña También se han utilizado para identificar una mayoría más diversa de Zetaproteobacteria que hasta ahora no se han podido cultivar. [4]
Zetaproteobacteria | |
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Clase: | Zetaproteobacteria |
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Independientemente del estado de cultivo, las Zetaproteobacteria aparecen en todo el mundo en hábitats estuarinos y marinos asociados con gradientes redox empinados opuestos de hierro y oxígeno reducidos ( ferrosos ), ya sea como un componente detectable menor o como el miembro dominante de la comunidad microbiana. [5] [6] [7] [8] [9] [10] Zetaproteobacteria se ha encontrado más comúnmente en respiraderos hidrotermales de aguas profundas , [4] aunque el descubrimiento reciente de miembros de esta clase en ambientes cercanos a la costa ha llevado a la reevaluación de la distribución e importancia de Zetaproteobacteria. [11] [12] [13]
Significado
Las Zetaproteobacteria se distribuyen en todo el mundo en ambientes de aguas profundas y cerca de la costa en interfaces óxicas / anóxicas. Con esta amplia distribución, las Zetaproteobacteria tienen el potencial de desempeñar un papel sustancial en el ciclo biogeoquímico, tanto en el pasado como en el presente. Ecológicamente, las Zetaproteobacteria juegan un papel importante en la ingeniería de su propio entorno mediante el uso de la deposición controlada de óxidos de hierro mineralizados, que también afectan directamente el entorno de otros miembros de la comunidad microbiana.
La prevalencia de Zetaproteobacteria en experimentos de biocorrosión de cupones de metales cercanos a la costa (por ejemplo, acero) destaca el impacto de estos oxidantes de hierro marinos en problemas costosos como la oxidación de cascos de barcos, pilotes de metal y tuberías. [11] [14] [15]
Descubrimiento
Las Zetaproteobacteria fueron descubiertas por primera vez en 1991 por Craig Moyer, Fred Dobbs y David Karl como un único clon raro en un campo de ventilación hidrotermal mesófilo o de temperatura moderada conocido como Pele's Vents en Loihi Seamount , Hawaii. Este respiradero en particular estaba dominado por Epsilonproteobacteria oxidante de azufre . Sin parientes cercanos conocidos en ese momento, el clon se etiquetó inicialmente como Gammaproteobacteria . [dieciséis]
El posterior aislamiento de dos cepas de M. ferrooxydans , PV-1 y JV-1, [3] junto con la creciente comprensión de que un grupo filogenéticamente distinto de Proteobacterias (las Zetaproteobacteria) podría encontrarse globalmente como miembros dominantes de las comunidades bacterianas, llevó a la sugerencia para la creación de esta nueva clase de proteobacterias.
Cultivo
Las bacterias neutrofílicas microaerofílicas oxidantes de Fe se cultivan típicamente usando un cultivo líquido o estabilizado con agarosa con un tapón de FeS o FeCO 3 . A continuación, se purga el espacio de cabeza del tubo de cultivo con aire o con una concentración baja de oxígeno (a menudo, 1% o menos de O 2 ). También se han cultivado con éxito oxidantes de Fe en cultivo líquido con FeCl 2 como fuente de Fe. Estas técnicas de cultivo siguen las encontradas en Emerson y Floyd (2005). [17]
Recientemente, los investigadores han podido cultivar Zetaproteobacteria utilizando electrodos de grafito a un voltaje fijo. [18] Los investigadores también han tenido como objetivo mejorar las técnicas de cultivo utilizando una técnica de cultivo por lotes de alta biomasa. [19]
Morfología
Una de las formas más distintivas de identificar visualmente bacterias oxidantes de hierro circunneutral es identificando la estructura del producto de oxihidróxido de hierro mineralizado creado durante la oxidación del hierro. [3] [20] El hierro oxidado o férrico es insoluble a pH circunneutral, por lo que el microbio debe tener una forma de lidiar con el producto de "desecho" mineralizado. Se cree que un método para lograr esto es controlar la deposición de hierro oxidado. [21] [22] [23] Algunos de los morfotipos más comunes incluyen: óxidos de partículas amorfos, tallos retorcidos o helicoidales (figura), [21] vainas, [24] y filamentos irregulares en forma de y.
Estas morfologías existen tanto en hábitats de hierro de agua dulce como marinos, aunque las bacterias oxidantes de hierro de agua dulce comunes como Gallionella sp. (tallo retorcido) y Leptothrix ochracea (vaina) sólo se han encontrado muy raramente en las profundidades del mar (abundancia no significativa). Un morfotipo publicado actualmente que se ha resuelto parcialmente es el tallo retorcido, que comúnmente está formado por M. ferrooxydans . Esta bacteria es una célula gramnegativa con forma de frijol que deposita óxidos de hierro en el lado cóncavo de la célula, formando tallos retorcidos a medida que se mueve por su entorno. [21] [22]
Otro morfotipo común de Zetaproteobacteria es la estructura de la vaina, que aún no se ha aislado, pero que se ha identificado con la hibridación fluorescente in situ (FISH). [24]
Los morfotipos de oxidación del hierro se pueden conservar y se han detectado en antiguos depósitos hidrotermales conservados en el registro de rocas. [25] [26] [27] [28] [29] Algunos trabajos actuales se centran en cómo las Zetaproteobacteria forman sus biominerales individuales en el entorno moderno para que los científicos puedan interpretar mejor los biominerales de Fe que se encuentran en el registro de rocas. [30] [31] [32]
Ecología
La biodiversidad
Una unidad taxonómica operativa , o una OTU, permite a un microbiólogo definir un taxón bacteriano utilizando contenedores de similitud definidos basados en un gen de interés. En ecología microbiana, el gen de ARN ribosómico de subunidad pequeña se usa generalmente con un límite de 97% de similitud para definir una OTU. En el sentido más básico, la OTU representa una especie bacteriana .
Para las Zetaproteobacteria, se han definido 28 OTU. [4] De interés fueron las dos OTU distribuidas globalmente que dominaban el árbol filogenético , dos OTU que parecían originarse en el subsuelo profundo, [10] y varias OTU endémicas , junto con la detección relativamente limitada del representante aislado de Zetaproteobacteria.
Clasificación
Las OTU de Zetaproteobacteria ahora se pueden clasificar de acuerdo con el esquema de denominación utilizado en McAllister et al. (2011). [4] El programa ZetaHunter utiliza agrupaciones de referencia cerradas para identificar secuencias estrechamente relacionadas con las OTU establecidas, además de identificar nuevas OTU de Zetaproteobacteria. La lista de características de ZetaHunter continúa creciendo, pero incluye: 1) agrupamiento estable de OTU, 2) comparación de muestras, 3) opciones de administración de bases de datos y máscaras, 4) procesamiento de múltiples subprocesos, 5) verificación de quimeras, 6) verificaciones para no relacionadas con la base de datos secuencias, y 7) mapas de red OTU. El software ZetaHunter se puede descargar en: https://github.com/mooreryan/ZetaHunter
Hábitats
- Respiraderos hidrotermales de aguas profundas asociados con:
- puntos de acceso [1] [4] [33] [34] [35] [36]
- centros / canales de extensión del arco trasero [10] [37] [38] [39]
- Arcos de islas [6] [8]
- Ventilación cercana a la costa asociada con un ecosistema de arrecife de coral [40]
- Centros de dispersión (dentro y fuera del eje) [5] [7] [41] [42] [43] [44] [45]
- Sulfuros inactivos a lo largo del East Pacific Rise (centro de expansión) [46]
- Caldera inundada [9]
- Cuenca de Guaymas [47]
- Depósitos masivos de sulfuros [48]
- Basaltos de aguas profundas alterados [49]
- Cuenca levantina y margen continental [50]
- Sedimento de la plataforma continental de la Antártida [51]
- Interfaz salmuera / agua de mar [52]
- Estuario estratificado de la bahía de Chesapeake [43]
- Zona de mezcla intermareal de un acuífero de playa [13] [43]
- Sedimento de marisma [11] [53]
- Oxigenados gusano madrigueras o arena de playa bioturbados [13] [54] [55]
- Experimentos de biocorrosión de metales cerca de la costa [11] [14]
- Suelos afectados por el tsunami [56]
- Suelos de manglar [57]
- Manantiales profundos del subsuelo ricos en CO2 [58] [59]
- Reactor de flujo subterráneo en el laboratorio Äspö Hard Rock [60]
- Tripa de Rimicaris exoculata (camarón) en el MAR [61] [62]
Nicho ecológico
Todos los hábitats donde se han encontrado Zetaproteobacteria tienen (al menos) dos cosas en común: 1) todos proporcionan una interfaz de gradientes redox pronunciados de oxígeno y hierro. [63] y 2) son marinos o salobres . [44]
Los fluidos hidrotermales reducidos, por ejemplo, que salen de los respiraderos en las profundidades del mar, llevan consigo altas concentraciones de hierro ferroso y otras especies químicas reducidas, creando un gradiente ascendente a través de una estera microbiana de hierro ferroso alto a bajo. De manera similar, el oxígeno del agua de mar suprayacente se difunde en la estera microbiana dando como resultado un gradiente descendente de oxígeno alto a bajo. Se cree que las zetaproteobacterias viven en la interfaz, donde hay suficiente oxígeno para usar como aceptor de electrones sin que haya demasiado oxígeno para que el organismo compita con el aumento de la tasa de oxidación química, y donde hay suficiente hierro ferroso para el crecimiento. [20] [63]
La oxidación del hierro no siempre es energéticamente favorable. La referencia [39] analiza las condiciones favorables para la oxidación del hierro en hábitats que, de otro modo, se hubiera pensado que estaban dominados por los metabolismos más productores de energía de la oxidación del hidrógeno o del azufre.
Nota: El hierro no es la única especie química reducida asociada con estos entornos de gradiente redox. Es probable que las Zetaproteobacteria no sean todos oxidantes de hierro.
Metabolismo
Las vías de oxidación del hierro en hábitats de oxidación de hierro de agua dulce tanto acidófilos como circunneutrales, como el drenaje ácido de las minas o las filtraciones de hierro de las aguas subterráneas, respectivamente, se comprenden mejor que la oxidación marina circunneutral del hierro.
En los últimos años, los investigadores han avanzado en sugerir posibilidades de cómo las Zetaproteobacteria oxidan el hierro, principalmente a través de la genómica comparativa . Con esta técnica, se comparan genomas de organismos con función similar, por ejemplo, las Betaproteobacterias oxidantes de Fe de agua dulce y las Zetaproteobacterias marinas oxidantes de Fe, para encontrar genes que pueden ser necesarios para esta función. La identificación de la vía de oxidación del hierro en las Zetaproteobacteria comenzó con la publicación del primer representante cultivado descrito, la cepa PV-1 de M. ferrooxydans . En este genoma, se identificó la vecindad genética de una proteína molibdopterina oxidorreductasa como un lugar para comenzar a buscar genes candidatos para la vía de oxidación del hierro. [64] En un análisis de seguimiento de una muestra metagenómica, Singer et al. (2013) concluyó que este casete del gen de la molibdopterina oxidorreductasa probablemente estaba involucrado en la oxidación del Fe. [65] El análisis comparativo de varios genomas unicelulares , sin embargo, sugirió un casete de genes conservados alternativos con varios genes de citocromo cy citocromo oxidasa para participar en la oxidación del Fe. [66] Para obtener más información sobre las vías de oxidación del Fe, consulte la referencia. [67]
La distancia filogenética entre las Zetaproteobacteria y las Betaproteobacterias de agua dulce oxidantes de Fe sugiere que la oxidación de Fe y los biominerales producidos son el resultado de una evolución convergente. [24] Sin embargo, la genómica comparativa ha podido identificar varios genes que se comparten entre los dos clados, lo que sugiere que el rasgo de oxidación del Fe podría haberse transferido horizontalmente, posiblemente mediado por virus. [68] [69]
Se ha descubierto que las esteras de Fe asociadas con las Zetaproteobacteria, además de oxidar el Fe, tienen el potencial genético de desnitrificación, desintoxicación del arsénico, ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) y ciclos reductores del ácido tricarboxílico (rTCA). Se han diseñado nuevos cebadores para detectar estos genes en muestras ambientales. [70]
En este punto, es difícil especular sobre el metabolismo de toda la clase de Zetaproteobacteria (con al menos 28 OTU / especies diferentes) con el tamaño de muestra limitado.
Reseñas sugeridas
- Emerson et al., 2010. Bacterias oxidantes de hierro: una perspectiva ambiental y genómica. [20]
- Hedrich et al., 2011. Las proteobacterias oxidantes de hierro. [71]
- Ilbert y Bonnefoy, 2013. Perspectivas sobre la evolución de las vías de oxidación del hierro. [67]
- Kato, 2015. Ecofisiología de microorganismos oxidantes de hierro neutrófilos y su importancia en el ciclo biogeoquímico global. [72]
- Ishibashi y col. eds, 2015. Biosfera del suelo submarino vinculada a sistemas hidrotermales. [73]
- Melton et al., 2014. La interacción de las reacciones abióticas y microbianas en el ciclo biogeoquímico del Fe. [74]
Ver también
- Mariprofundus ferrooxydans
- Ecología microbiana
- Taxonomía de proteobacterias
- Filos bacterianos
Referencias
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