Zuul es un género de herbívoros ankylosaurine dinosaurio del Campaniano Judith río Formación de Montana . La especie tipo es Zuul crurivastator . Se conoce por un cráneo y una cola completos, lo que representa la primera anquilosaurina conocida de un cráneo y una cola completos, así como elespécimen de anquilosáurido más completorecuperado hasta ahora en América del Norte. La muestra también conservóosteodermos in situ , queratina y restos de piel.
Zuul | |
---|---|
Cráneo en múltiples vistas, con modelo digital a la derecha | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Ankylosauridae |
Tribu: | † Ankylosaurini |
Género: | † Zuul Arbor y Evans, 2017 |
Especies: | † Z. crurivastator |
Nombre binomial | |
† Zuul crurivastator Arbor y Evans, 2017 |
Descubrimiento y denominación
En 2014, Theropoda Expeditions LLC estaba excavando un posible espécimen de Gorgosaurus cerca de Havre, Montana . El 16 de mayo, un cargador de dirección deslizante que retiraba una sobrecarga de 12 m (39 pies) de altura chocó inesperadamente contra un palo de cola de un anquilosaurio. Resultó estar presente un esqueleto de anquilosaurio casi completo. Como no se había erosionado en la superficie, estaba en perfectas condiciones. Se encontró volcado, con el vientre hacia arriba. El esqueleto estaba en gran parte articulado, pero el cráneo y algunas vértebras del cuello estaban separados del torso principal, mientras que cinco costillas y el ilion izquierdo se habían desplazado de su posición original. La empresa aseguró el espécimen en dos bloques principales, el mayor de los cuales pesaba más de 15 toneladas (17 toneladas). [1]
Inicialmente identificado como una nueva especie de Euoplocephalus , se reconoció de inmediato la importancia científica del espécimen. Después de la preparación de la sección del cráneo y la cola, Theropoda Expeditions lo puso a la venta. La compañía apodó al espécimen "Sherman". En junio de 2016, fue adquirido por el Museo Real Canadiense de Ontario . El museo realizó un escaneo láser del cráneo, lo que permitió determinar su forma original mediante el proceso de retrodeformación o compensar la compresión del fósil. En 2017, antes de que se hubiera preparado el torso, se publicó una descripción preliminar del cráneo y la cola. [1]
En 2017, basándose en el espécimen, Arbor y Evans nombraron y describieron la especie tipo Zuul crurivastator . El nombre genérico fue adoptado del demonio y semidiós Zuul, el Guardián de Gozer, que aparece en la película de 1984 Cazafantasmas . Esto se debió a que la cabeza de Zuul se parecía a la de un anquilosaurio. El nombre específico se deriva del latín crus , "vástago" y vastator , "destructor". El epíteto, leído como "Destructor de espinillas" por los autores del nombre, [2] se refiere a una supuesta táctica defensiva de los anquilosaurios, aplastando la parte inferior de las piernas de los terópodos depredadores atacantes con sus mazas de cola. [1] [3]
El espécimen, que se almacena como ROM 75860, se encontró en una capa de arenisca de la Formación Judith River , parte del miembro medio de Coal Ridge con una edad de entre 76,2 y 75,2 millones de años. Según Theropoda Expeditions, estaba completo en un 99%. Fue descrita como una "momia de dinosaurio", debido a la preservación de los tejidos blandos. Muchos osteodermos y pequeños huesecillos de la armadura están presentes en su posición original. Adicionalmente, quedan restos de vainas queratínicas de las espigas y de escamas queratínicas, no óseas, en forma de película negra. El espécimen es, a partir de 2017, el hallazgo de anquilosaurio más completo de la Formación Judith River. También fue el primer espécimen de anquilosaurio norteamericano con material bien conservado tanto del cráneo como de la cola. [1]
Descripción
Se ha estimado que Zuul medía 6 metros (20 pies) de largo y pesaba 2,5 toneladas (5500 libras). [4]
Los autores que describen Zuul , Victoria Arbor y David Evans , notaron algunos rasgos distintivos de Zuul . Algunos de estos eran autapomorfias , caracteres únicos que distinguen a Zuul de todos los demás anquilosaurios conocidos. Las caputegulae , baldosas de armadura de la cabeza, que descansan sobre los huesos nasales, los frontales y los parietales, están imbricadas, superpuestas y puntiagudas en la parte superior. Los cuernos escamosos, en las esquinas traseras del techo del cráneo, tienen estrías longitudinales conspicuas en sus superficies laterales. Los osteodermos del costado de la cola, salvo el pomo en sí, tienen un borde delantero con un perfil fuertemente hueco, mientras que sus puntas están desplazadas hacia la parte trasera. La perilla de la cola está aplanada verticalmente con una altura inferior a una quinta parte de la longitud. [1]
Otros rasgos no eran únicos, pero distinguían a Zuul de varios parientes en Ankylosaurinae . Las caputegulae en los prefrontales, los frontoparietales y los supraorbitales medios tienen forma de pirámide, en contraste con las caputegulae cónicas con Nodocephalosaurus y Talarurus . El cuerno escamoso sobresale detrás del borde posterior del techo del cráneo, al igual que con Scolosaurus pero diferente de Anodontosaurus , Euoplocephalus o Ziapelta . Las caputegulas detrás de la cuenca del ojo son pequeñas y escasamente distribuidas, nuevamente como Scolosaurus pero difieren de Anodontosaurus , Euoplocephalus o Ziapelta . Los osteodermos en el mango del club de la cola son relativamente más grandes y más puntiagudos que los de las anquilosaurios asiáticos de la Formación Nemegt de Mongolia . [1]
Anatomia craneal
Con una longitud de unos 50 centímetros (20 pulgadas ), el cráneo de Zuul es de tamaño considerable, siendo solo superado entre los anquilosaurios de Laramidia (oeste de Norteamérica) por los tres cráneos conocidos de Ankylosaurus , especímenes AMNH 5214, AMNH 5895 y CMN 8880. El cráneo también es bastante plano, pero esto se debe en parte a la compresión. El hocico es ancho y truncado en la parte delantera. Las fosas nasales huesudas apuntan hacia el frente. En cada fosa nasal sólo es visible una única abertura nasal, quizás homóloga a la "Apertura A" en especies relacionadas. [1]
Detrás de un par estrecho de placas de armadura nasal, filas de caputegulae se extienden hacia atrás. Las dos primeras filas constan de pares de placas rectangulares. Parte de la tercera fila es una pequeña caputegula hexagonal central . Más hacia atrás, los osteodermos se vuelven cuadrados o hexagonales en perfil y se imbrican con más fuerza. Por encima de la cuenca del ojo, los supraorbitales anterior y posterior forman un borde afilado que sobresale hacia los lados. En la profundidad de cada cuenca del ojo, hay una placa ósea. Walter Preston Coombs describió placas similares en especímenes de Euoplocephalus y Dyoplosaurus como párpados óseos. Los cuernos escamosos en las esquinas traseras del techo del cráneo son robustos y de forma piramidal. Tienen una quilla afilada en la parte superior y surcos profundos que se dirigen hacia la punta. Los cuernos cuadratoyugal en las mejillas inferiores también son robustos, con un borde frontal convexo y un borde trasero recto. Se los considera principalmente excrecencias de los propios huesos cuadratoyugales . [1]
La mandíbula inferior es larga y baja. En su parte trasera, está presente una gran placa de blindaje. Según Arbor y Evans, este no es un osteodermo fusionado, sino una consecuencia de los huesos de la mandíbula. La fosa aductora, la abertura a través de la cual los músculos que cierran la mandíbula entran en su interior hueco, es relativamente pequeña y poco profunda. El dentario, el hueso que lleva los dientes, en la parte delantera se curva bruscamente hacia el interior. De esta manera, ambos dentarios juntos tenían un perfil que encajaba en el ancho hocico. La fila de dientes tiene una longitud de unos 16 centímetros (6,3 pulgadas). [1]
En la parte posterior inferior de la mandíbula inferior derecha se ven numerosos huesecillos, pequeñas escamas óseas. Los más grandes son rectangulares y de hasta 14 mm (0,55 pulgadas) de alto. Se encuentran directamente debajo de la gran placa de blindaje. Incluso más abajo, se colocan filas de huesecillos hexagonales o en forma de diamante más pequeños, de unos 6 mm (0,24 pulgadas) de diámetro, agrupados en rosetas. [1]
Los dientes se colocan en filas de dientes que juntos tienen un perfil estriado. Las filas de dientes de los maxilares superiores tienen entre dieciocho y veinte dientes. Los de la mandíbula inferior tienen veintiocho dientes. Los dientes son pequeños, en forma de hoja y transversalmente aplanados. Los dientes frontales del dentario tienen un ancho de base, medido de adelante hacia atrás, de aproximadamente 6 mm (0,24 pulgadas). La altura de la copa es de unos 7 mm (0,28 pulgadas). Los dientes tienen un total de doce a catorce cúspides en sus bordes. La cúspide que forma la punta del diente está desplazada hacia atrás. Alrededor del cuello de la corona, hay un cíngulo engrosado o repisa. [1]
Cola
Del resto del esqueleto, solo la cola se preparó en 2017. La cola tiene una longitud total de 278 centímetros (109 pulgadas). La cola se divide en vértebras caudales delanteras "libres" de la base y un "club de cola" en la parte trasera. En este último órgano, Coombs volvió a distinguir un "mango" y un "pomo". El palo de la cola, incluido el mango, tiene una longitud de 210 centímetros (83 pulgadas), un récord entre los anquilosaurios norteamericanos. [1]
En el mango están presentes trece vértebras. Probablemente otros tres estén cubiertos por el pomo. Para aumentar la posibilidad de una deformación plástica dañina en el impacto de la perilla, el mango es una estructura rígida, la falta de flexibilidad causada por conexiones especiales entre las vértebras. Las apófisis articulares delanteras emparejadas, las preziapófisis , están muy alargadas y se superponen a la mitad de la vértebra anterior. Forman una estructura en forma de V, las ramas en ángulo de aproximadamente 20 °. Sus facetas articulares se rotan hacia arriba y abrazan la columna neural de la vértebra anterior. Esta columna tiene forma de cuña y está doblada hacia atrás con una superficie superior plana para encajar en la V. De esta manera se forma una serie de conexiones entrelazadas que cubren toda la superficie superior del mango. El mango se endurece aún más mediante haces de tendones osificados, estrechamente adheridos a los lados vertebrales. Los tendones miden más de 50 centímetros (20 pulgadas) de largo y 5 a 8 mm (0,20 a 0,31 pulgadas) de diámetro, con extremos ahusados. [1]
A lo largo de los lados del mango hay una serie de cinco pares de osteodermos. Zuul es el primer anquilosaurio estadounidense en el que se han descubierto estos osteodermos del mango; solo se habían asumido para otras especies. En las vértebras libres de la base de la cola se encuentran presentes otros tres pares. Entre los grandes osteodermos se colocan los huesecillos más pequeños. Los osteodermos laterales de la cola son aplanados y tienen un perfil triangular en la vista superior, con una punta afilada. Los que están más al frente tienen una punta más afilada, siendo más largos que anchos. Tienen casi la forma de un triángulo equilátero con bordes delanteros y traseros rectos. Más detrás de los triángulos son más bajos y más anchos. A partir del quinto par en adelante, los bordes delanteros se vuelven más largos y fuertemente cóncavos, desplazando el punto hacia atrás. El último par, inmediatamente antes de la perilla, está fuertemente redondeado. [1]
Los tres pares de osteodermos laterales delanteros están cubiertos por una película negra que podría ser el remanente de sus vainas de queratina originales. Si es así, estos agregaron 1 a 2 centímetros (0.39 a 0.79 pulgadas) a su longitud. Las vainas muestran claros surcos y crestas dirigidas hacia la punta. En el osteodermo izquierdo del tercer par, se ve una estructura en capas en su base, que se asemeja a la construcción de las bases del cuerno en los bóvidos . En los osteodermos posteriores, la película que cubre está incompleta, lo que muestra que la estructura ósea subyacente no se ajusta a los riles de la vaina, ya que es mucho más suave. [1]
La perilla es relativamente grande con una longitud de 52,5 centímetros (20,7 pulgadas), un ancho de 36,8 centímetros (14,5 pulgadas) y una altura vertical de 8 centímetros (3,1 pulgadas). La mayor parte de la perilla está formada por un par de grandes osteodermos, cada uno colocado a un lado. En el individuo holotipo, el osteodermo del lado izquierdo es claramente más largo que el derecho, lo que le da al pomo en su conjunto un perfil bastante asimétrico. Este osteodermo también se superpone al último pico triangular izquierdo. El perfil general del pomo es ovalado ya que carecen de púas o quillas. Los osteodermos laterales casi se tocan en la superficie superior; en la parte inferior hay una pausa en la línea media. En la parte posterior de la perilla, se coloca un grupo de pequeños osteodermos. Las esquinas exteriores de este grupo están formadas por dos elementos en forma de trapecio. La parte trasera está formada por un osteodermo de línea media triangular que lo recubre. En su conjunto, el grupo trasero tiene un borde posterior recto en la vista superior. El tejido óseo del botón tiene una textura esponjosa con muchos hoyos. [1]
Aparte de estas estructuras óseas, la cola también conserva escamas no óseas. No se trata de impresiones cutáneas, sino de restos del propio tejido cutáneo queratínico. Tales restos de escamas fósiles son extremadamente raros. Entre el tercer par de osteodermos de la cola está presente una fila transversal de cinco escamas grandes. Detrás de él se ve una fila más, que corre más hacia abajo y contiene dos escamas. Las escamas son relativamente grandes con un diámetro de entre 5 y 6,5 centímetros (2,0 a 2,6 pulgadas). En sección transversal, tienen la forma de un cono truncado con una parte superior redondeada apuntando algo hacia atrás. Se ven escamas más dispersas en la base del cuarto par de osteodermos y en la base frontal del quinto par. [1]
Clasificación
En 2017, Arbor y Evans colocaron a Zuul dentro de Ankylosauridae , según un análisis filogenético . Más específicamente, lo identificaron como un anquilosaurio anquilosaurio anquilosaurio, formando un clado con Ankylosaurus , Anodontosaurus , Dyoplosaurus y Scolosaurus . Aunque el consenso de los árboles filogenéticos recuperados por el análisis no fue concluyente con respecto a las interrelaciones de las anquilosaurios, esto fue influenciado principalmente por las ubicaciones relativas de Anodontosaurus y Ziapelta dentro del árbol. De los diez árboles más parsimoniosos que recuperaron, nueve de ellos tienen a Zuul como el grupo hermano de Dyoplosaurus , mientras que en el árbol restante Zuul está más cerca de Anodontosaurus . El consenso del 50% de los árboles se reproduce a continuación para las interrelaciones de anquilosaurina; el resto sigue el consenso total de todos los árboles. [1]
Ankylosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ver también
- Cronología de la investigación del anquilosaurio
- 2017 en paleontología de arcosaurios
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Arbor, Victoria M .; Evans, David C. (2017). "Un nuevo dinosaurio anquilosaurio de la Formación Judith River de Montana, EE. UU., Basado en un esqueleto excepcional con preservación de tejidos blandos" . Ciencia Abierta de la Royal Society . 4 (5): 161086. Bibcode : 2017RSOS .... 461086A . doi : 10.1098 / rsos.161086 . PMC 5451805 . PMID 28573004 .
- ^ "Zuul, destructor de espinillas" . www.rom.on.ca . Museo Real de Ontario . Consultado el 27 de mayo de 2017 .
- ^ Switek, Brian. "Presentamos a 'Zuul', un anquilosaurio que realmente podría hacer que te duelan los tobillos" . Smithsonian . Consultado el 10 de mayo de 2017 .
- ^ Devlin, Hannah (10 de mayo de 2017). "Conoce a Zuul , destructor de espinillas, el dinosaurio 'Cazafantasmas' de 75 millones de años" . The Guardian .
enlaces externos
- Dan Aykroyd of Ghostbusters fame presenta a Zuul en el Museo Real de Ontario en YouTube
- El Dr. David C. Evans y la Dra. Victoria Arbor hablan sobre los increíbles tejidos blandos que se conservan en la cola de Zuul en YouTube.