Fosforilación oxidativa


La fosforilación oxidativa (UK / ɒ k s ɪ d . Ə . T ɪ v / , US / ɑː k . S ɪ ˌ d . T ɪ v / [1] ) o de electrones de la fosforilación de transporte ligado o la oxidación de terminal es la Vía metabólica en la que las células utilizan enzimas para oxidar los nutrientes., liberando así energía química para producir trifosfato de adenosina (ATP). En eucariotas , esto ocurre dentro de las mitocondrias . Casi todos los organismos aeróbicos llevan a cabo fosforilación oxidativa. Esta vía es tan omnipresente porque libera más energía (proporcionada por el oxígeno ) que los procesos de fermentación alternativos , como la glucólisis anaeróbica . [2]

La energía almacenada en los enlaces químicos de la glucosa es liberada por la célula en el ciclo del ácido cítrico produciendo dióxido de carbono y los donantes de electrones energéticos NADH y FADH . La fosforilación oxidativa utiliza estas moléculas y O 2 para producir ATP , que se utiliza en toda la célula siempre que se necesita energía. Durante la fosforilación oxidativa, los electrones se transfieren de los donantes de electrones a una serie de aceptores de electrones en una serie de reacciones redox que terminan en oxígeno, cuya reacción libera la mitad de la energía total. [3]

En eucariotas , estas reacciones redox son catalizadas por una serie de complejos de proteínas dentro de la membrana interna de las mitocondrias de la célula, mientras que, en procariotas , estas proteínas se encuentran en la membrana externa de la célula. Estos conjuntos de proteínas enlazados se denominan cadena de transporte de electrones . En los eucariotas, están involucrados cinco complejos proteicos principales, mientras que en los procariotas están presentes muchas enzimas diferentes, que utilizan una variedad de donantes y aceptores de electrones.

La energía transferida por los electrones que fluyen a través de esta cadena de transporte de electrones se utiliza para transportar protones a través de la membrana mitocondrial interna , en un proceso llamado transporte de electrones . Esto genera energía potencial en forma de gradiente de pH y un potencial eléctrico a través de esta membrana. Esta reserva de energía se aprovecha cuando los protones fluyen de regreso a través de la membrana y descienden por el gradiente de energía potencial, a través de una gran enzima llamada ATP sintasa en un proceso llamado quimiosmosis . La ATP sintasa utiliza la energía para transformar el difosfato de adenosina (ADP) en trifosfato de adenosina, en unreacción de fosforilación . La reacción es impulsada por el flujo de protones, que fuerza la rotación de una parte de la enzima. La ATP sintasa es un motor mecánico rotatorio.

Aunque la fosforilación oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce especies reactivas de oxígeno como el superóxido y el peróxido de hidrógeno , que conducen a la propagación de radicales libres , dañan las células y contribuyen a la enfermedad y, posiblemente, al envejecimiento y la senescencia . Las enzimas que llevan a cabo esta vía metabólica también son el objetivo de muchos fármacos y venenos que inhiben sus actividades.

La fosforilación oxidativa funciona mediante el uso de reacciones químicas que liberan energía para impulsar reacciones que requieren energía. Se dice que los dos conjuntos de reacciones están acoplados . Esto significa que uno no puede ocurrir sin el otro. La cadena de reacciones redox que impulsa el flujo de electrones a través de la cadena de transporte de electrones, desde los donantes de electrones como el NADH hasta los aceptores de electrones como el oxígeno y el hidrógeno (protones), [2] es un proceso exergónico : libera energía, mientras que la síntesis de El ATP es un endergónicoproceso, que requiere un aporte de energía. Tanto la cadena de transporte de electrones como la ATP sintasa están incrustadas en una membrana, y la energía se transfiere desde la cadena de transporte de electrones a la ATP sintasa por movimientos de protones a través de esta membrana, en un proceso llamado quimiosmosis . [4] Una corriente de protones es impulsada desde el lado N negativo de la membrana al lado P positivo a través de las enzimas de bombeo de protones de la cadena de transporte de electrones. El movimiento de los protones crea un gradiente electroquímico a través de la membrana, que a menudo se denomina fuerza motriz del protón . Tiene dos componentes: una diferencia en la concentración de protones (un gradiente de H + , Δ pH ) y una diferencia enpotencial eléctrico , con el lado N con carga negativa. [5]


La cadena de transporte de electrones en la célula es el sitio de fosforilación oxidativa. El NADH y el succinato generados en el ciclo del ácido cítrico se oxidan, liberando la energía del O 2 para impulsar la ATP sintasa .
Reducción de la coenzima Q de su forma ubiquinona (Q) a la forma ubiquinol reducida (QH 2 ).
Complejo I o NADH-Q oxidorreductasa . Las abreviaturas se comentan en el texto. En todos los diagramas de complejos respiratorios de este artículo, la matriz está en la parte inferior y el espacio intermembrana en la parte superior.
Complejo II: succinato-Q oxidorreductasa .
Los dos pasos de transferencia de electrones en el complejo III: Q-citocromo c oxidorreductasa . Después de cada paso, Q (en la parte superior de la figura) abandona la enzima.
Complejo IV: citocromo c oxidasa .
Mecanismo de la ATP sintasa . El ATP se muestra en rojo, el ADP y el fosfato en rosa y la subunidad γ giratoria en negro.
Fijación de carbono
Foto- respiración
Pentosa fosfato vía
Ciclo del ácido cítrico
Ciclo de glioxilato
Ciclo de la urea
Fatty ácido síntesis
Fatty ácido alargamiento
Oxidación beta
Peroxisomal
oxidación beta


glico- genolysis
glico- génesis
glico- lisis
Gluconeo- génesis
Piruvato decarb- oxilación
Fermentación
Ceto- lisis
ceto génesis
alimentadores a gluconeo- génesis
Admisión de carbono directa / C4 / CAM
Reacción a la luz
Fosforilación oxidativa
Desaminación de aminoácidos
Lanzadera de citrato
Lipogénesis
Lipólisis
Esteroidogénesis
Vía MVA
Vía MEP
shikimato vía
Transcripción y
replicación
Traducción
Proteólisis
glicosil- ación


Ácidos de azúcar
Azúcares y glucanos dobles / múltiples
Azúcares simples
Inositol-P
Amino azúcares
y ácidos siálicos
Azúcares nucleótidos
Hexosa-P
Triosa-P
Glicerol
P-gliceratos
Pentose-P
Tetrosa-P
Propionil- CoA
Succionar
Acetil- CoA
Pentose-P
P-gliceratos
Glioxilato
Fotosistemas
Piruvato
Lactato
Acetil- CoA
Citrato
Acetato de oxalato
Malato
Succinil- CoA
α-ceto- glutarato
Cuerpos cetónicos
Cadena respiratoria
Grupo de serina
Alanina
Aminoácidos de cadena ramificada
Grupo de aspartato
Grupo homoserina
y lisina
Grupo glutamato
y prolina
Arginina
Creatina
y poliaminas
Aminoácidos cetogénicos y
glucogénicos
Aminoácidos
Shikimate
Aromatic amino ácidos y histidina
Ascorbato
( vitamina C )
δ-ALA
Pigmentos biliares
Hemes
Cobalaminas ( vitamina B 12 )
Varias vitaminas B
Calciferoles
( vitamina D )
Retinoides
( vitamina A )
Quinonas ( vitamina K )
y carotenoides ( vitamina E )
Cofactores
Vitaminas
y minerales
Antioxidantes
PRPP
Nucleótidos
Ácidos nucleicos
Proteinas
Glicoproteínas
y proteoglicanos
Clorofilas
Eurodiputado
MVA
Acetil- CoA
Policétidos
Espina dorsal terpenoide
Terpenoides
y carotenoides ( vitamina A )
Colesterol
Ácidos biliares
Glycero- fosfolípidos
Glicerolípidos
Acil-CoA
Ácidos grasos
glico- esfingolípidos
Esfingolípidos
Ceras
Ácidos grasos poliinsaturados
Neurotransmisores
y hormonas tiroideas
Esteroides
endo- cannabinoides
Eicosanoides