Aciduliprofundum boonei es una arquea termoacidófila obligada que pertenece al filo Euryarchaeota . Aislada de ambientes ácidos de respiraderos hidrotermales, A. boonei es el primer representante cultivado de un clado biogeoquímicamente significativode arqueas termoacidofílicas conocido como el “ Ventilador hidrotermal de aguas profundas Euryarchaeota 2 (DHVE2) ”.
Aciduliprofundum boonei | |
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Micrografía electrónica de transmisión de vesículas de A. boonei de cultivo (barra de escala, 200 nm) | |
clasificación cientifica | |
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Especies: | A. boonei |
Nombre binomial | |
Aciduliprofundum boonei (Reysenbach et al. 2006) |
Morfología y fisiología celular
A. boonei es un termoacidófilo obligado capaz de crecer a un pH de 3,3 a 5,8, siendo su zona óptima de 4,2 a 4,8. Se ha demostrado que los cultivos crecen entre 55-77 ° C y el mejor crecimiento ocurre a 70 ° C con un NaCl óptimo de 2,5-3,5% (p / v) . [1]
Morfológicamente, la archaeon ha sido descrito como un pleiomorphic cocos con un diámetro de 0.6-1.0μm, que es móvil a través de un singular, proximalmente enfundados flagelo . Las células de A. boonei están envueltas por una membrana plasmática y una única capa S , que es estructuralmente comparable a la de Picrophilus oshimae . A pesar de la creencia común de que las capas S son casi cristalinas, la capa S de '' A. boonei '' demuestra una plasticidad visible y es capaz de doblarse en estructuras pequeñas y muy curvas que se asemejan a vesículas . [2] Al brotar de la célula, estos componentes esféricos pueden segregar pequeñas cantidades de citoplasma y viajar extracelularmente hasta que se combinan con las células vecinas. Otras observaciones visuales, a través de microscopía electrónica de transmisión , de A. boonei han representado estas vesículas como brotando de la célula en cadenas. En otras bacterias y arqueas, las vesículas como estas se producen para eliminar proteínas o toxinas mal plegadas durante períodos de estrés, para transportar el ARNm , la comunicación célula-célula y para administrar factores de virulencia . La importancia biogeoquímica del proceso de gemación demandante de energía aún no se ha identificado en esta especie .
Otros análisis químicos han demostrado que los lípidos de su membrana están compuestos principalmente por tetraéteres de glicerol dibifitanil glicerol con 0-4 anillos de ciclopentano . Esta estructura bioquímica es probablemente un rasgo distintivo de las acidófilas Crenarchaeota y Euryarchaeota, y se ha detectado en Ferroplasma y Thermoplasma , que son los parientes cultivados más cercanos de A. boonei .
Medio ambiente y ecología
La identificación de la arqueona termoacidófila se ha restringido a los respiraderos hidrotermales de aguas profundas que pueblan los ambientes bentónicos. Más específicamente, A. boonei se encuentra en muestras recolectadas de las bridas horizontales de las chimeneas que sobresalen del fondo del océano. Se cree que el enfriamiento conductivo y la difusión de los fluidos de los miembros terminales crean el micronicho perfecto para una supervivencia óptima del organismo en un entorno tan hostil . Estos entornos son extremadamente limitantes en lo que respecta a la vida y exigen metabolismos y comportamientos únicos. Los respiraderos hidrotermales son característicamente calientes , limitados en oxígeno , tóxicos y reducidos , lo que limita la colonización a organismos que son capaces de sobrevivir en condiciones tan duras. En consecuencia, los organismos que se encuentran en este entorno son típicamente extremófilos como termófilos , acidófilos , halófilos y barófilos / piezófilos .
El entorno hidrotermal único es rica en metabolitos azufrados y a base de hierro que son utilizados por una variedad de litotrofos organismos como de electrones donantes y aceptores . Como resultado, el entorno local permite un amplio espectro de procesos metabólicos que dependen de gradientes térmicos y químicos .
Metabolismo
Como anaerobio obligado , A. boonei requiere nichos reducidos anóxicos restrictivos para sobrevivir. Se beneficia de un suministro continuo de aceptores de electrones inorgánicos como azufre elemental , sulfato y hierro férrico . Condiciones como estas se forman naturalmente en el sistema de ventilación por procesos geofísicos y geoquímicos que ocurren debajo de la corteza y dentro de los fluidos bentónicos que inundan las ventilaciones .
Se muestra que la arqueona es un heterótrofo obligado que principalmente fermenta péptidos para aprovechar la energía. Los estudios genómicos han revelado la presencia de múltiples enzimas proteolíticas y peptidolíticas que participan en el metabolismo de los péptidos . Además, la reconstrucción del genoma reveló una vía Embden-Meyerof-Parnas completa pero modificada que opera en la dirección gluconeogénica .
Como quimioheterótrofo estricto , A. boonei requiere un suministro continuo de péptidos para llevar a cabo sus procesos celulares. Los estudios basados en cultivos han demostrado que la arqueona solo crece con tripticasa peptona, caseína y extracto de levadura. El crecimiento de estos compuestos orgánicos complejos ha revelado la producción de pequeños ácidos orgánicos como el formiato y el acetato . Para obtener los péptidos exógenos necesarios , se ha demostrado que A. boonei tiene una membrana incrustada con peptidasas y un arsenal de permeasas que ayudan a degradar los componentes extracelulares y posteriormente transportarlos a la célula para su utilización. Además, el citoplasma está inundado de peptidasas que continúan el metabolismo de los péptidos. El análisis del genoma muestra que la arqueona es auxotrófica para muchos aminoácidos , lo que se evidencia por vías biosintéticas incompletas en su genoma reconstruido. Por lo tanto, algunos péptidos y aminoácidos entrarían en la célula para ser utilizados como energía, mientras que otros se incorporarían a la maquinaria celular.
Con base en estudios ecológicos de sistemas de respiraderos hidrotermales de aguas profundas , se cree que los ambientes anóxicos reducidos en los que A. boonei prospera, están conformados, en parte, por las asociaciones sinérgicas que el organismo tiene con otros miembros de su comunidad de respiraderos hidrotermales. Los estudios genómicos han revelado que los miembros del clado DHVE2 , que incluye A. boonei , coexisten (espacialmente) con otras arqueas termoacidófilas que utilizan diferentes fuentes de carbono y / o energía . [3]
Genoma
Las dificultades para cultivar físicamente A. boonei llevaron a una gran cantidad de investigaciones genómicas para comprender el organismo y otros miembros de su clado. Se utilizó PCR cuantitativa para detectar secuencias de arqueas en muestras de respiraderos de aguas profundas a nivel mundial. [4] El análisis del gen 16S rRNA permitió la reconstrucción filogenética de DHVE2 y otras arqueas termofílicas de ramificación profunda que se encuentran a menudo en el ambiente hidrotermal. Se construyeron árboles filogenéticos para demostrar visualmente la novedad del grupo DHVE2 y A. boonei .
Un borrador del genoma de la cepa T469 de A. boonei dio como resultado 31 andamios con un tamaño promedio de aproximadamente 47 kpb (kilopares de bases), con un contenido de G + C% del 39%. La reconstrucción reunió un mapa de genes implicados en la formación de flagelos y muestra que la nueva organización del organismo se asemeja a las dos arquitecturas predominantes de genes flagelares en arqueas; fla1 y fla2 . El nuevo tercer patrón de organización flagelar es algo así como un híbrido de fla1 y fla2 pero sin algunos componentes cruciales. Esto sugiere que tanto la evolución reductiva como la transferencia horizontal de genes pueden haber jugado un papel en la adquisición de los genes de los flagelos.
Descubrimiento y aislamiento
La arqueona se aisló por primera vez en muestras de sulfuro recolectadas en expediciones de buceo en el Eastern Lau Spreading Center , como parte de un proyecto de investigación dirigido por Anna-Louis Reysenbach en 2006. A pesar de la dificultad previa para aislar miembros de la clase de arqueas DHVE2 de estos ambientes de ventilación hidrotermal , finalmente se aisló en medios oceánicos en condiciones anaeróbicas y ácidas que impidieron el crecimiento de Thermoplasma volcanium, que a menudo supera a A. boonei . Posteriormente, el organismo fue aislado en muestras de East Pacific Rise y Mid-Atlantic Ridge .
Etimología
Aciduliprofundum se deriva de acidulous ( latín ), un poco agrio; y profundum (latín), profundo, por su naturaleza acidófila y localización bentónica respectivamente. Boonei (latín), de Boone, se refiere a David Boone, quien hizo importantes contribuciones al estudio de la diversidad de las arqueas .
Ver también
- Arqueas
- Euryarchaeota
- Respiradero hidrotermal
- Respiradero hidrotermal de aguas profundas Euryarchaeota 2
Referencias
- ^ Reysenbach AL, Liu Y, Banta A, Beveridge T, Kirshtein J, Schouten S, Tivey M, Von Damm K, Voytek M 2006. Un arqueón termoacidófilo ubicuo de respiraderos hidrotermales de aguas profundas. Naturaleza. 442 : 444-447
- ^ Reysenbach AL, Flores G. 2008. Los encuentros de microscopía electrónica con termoacidófilos inusuales ayudan al análisis genómico directo de Aciduliprofundum boonei . Geobiol. '' '6' '': 331-336
- ^ Flores G, Wagner I, Liu Y, Reysenbach AL. 2012. Distribución, abundancia y patrones de diversidad del termoacidófilo "respiradero hidrotermal de aguas profundas euryarchaeota 2" Fron Microbiol. 3 : 1-17
- ^ Takai K, Horikosh K . 1999. Diversidad genética de arqueas en ambientes de respiraderos hidrotermales de aguas profundas. Genética. 152 : 1285-1297
enlaces externos
- Tipo de cepa de Aciduliprofundum boonei en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana