Albertosaurus ( / æ l ˌ b ɜr t ə s ɔr ə s / , lo que significa "lagarto de Alberta") es un género de tiranosáurido terópodo dinosaurios que vivieron en el oeste de Norteamérica durante el Cretácico Período , alrededor de 70 millones de años atrás . La especie tipo , A. sarcophagus , aparentemente estaba restringida en su área de distribución a la actual provincia canadiense de Alberta., que da nombre al género, aunque se ha descubierto una especie indeterminada ("cf. Albertosaurus sp.") en las Formaciones Corral de Enmedio y Packard en México . [1] Los científicos no están de acuerdo sobre el contenido del género, y algunos reconocen a Gorgosaurus libratus como una segunda especie.
Albertosaurus | |
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Molde montado en el Centro de Ciencias de Iowa en Des Moines , Iowa | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Tyrannosauridae |
Subfamilia: | † Albertosaurinae |
Género: | † Albertosaurus Osborn , 1905 |
Especies: | † A. sarcófago |
Nombre binomial | |
† Sarcófago de Albertosaurus Osborn, 1905 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
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Como tiranosáurido, Albertosaurus era un depredador bípedo con manos diminutas de dos dedos y una cabeza enorme que tenía docenas de dientes grandes y afilados. Puede haber estado en la parte superior de la cadena alimentaria de su ecosistema local . Si bien Albertosaurus era grande para ser un terópodo, era mucho más pequeño que su pariente más grande y famoso Tyrannosaurus rex , creciendo de 8 a 10 m (26 a 33 pies) y posiblemente pesando 2.5 toneladas (2.8 toneladas cortas) o menos.
Desde el primer descubrimiento en 1884, se han recuperado fósiles de más de 30 individuos, proporcionando a los científicos un conocimiento más detallado de la anatomía del Albertosaurus que el que está disponible para la mayoría de los otros tiranosáuridos. El descubrimiento de 26 individuos en un sitio proporciona evidencia del comportamiento de la manada y permite estudios de ontogenia y biología de poblaciones , que son imposibles con dinosaurios menos conocidos debido a que sus restos son más raros y fragmentarios en comparación con los de Albertosaurus .
Historia del descubrimiento
Nombrar
Albertosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en una nota de una página al final de su descripción de 1905 del Tyrannosaurus rex . [2] : 265 El nombre honra a Alberta , la provincia canadiense establecida el mismo año, en el que se encontraron los primeros restos. El nombre genérico también incorpora el término griego σαυρος / sauros ("lagarto"), el sufijo más común en los nombres de dinosaurios. La especie tipo es el sarcófago de Albertosaurus ; el nombre específico se deriva del griego antiguo σαρκοφάγος ( sarkophagos ) que significa "carnívoro" y tiene la misma etimología que el recipiente funerario con el que comparte su nombre: una combinación de las palabras griegas σαρξ / sarx ("carne") y φαγειν / phagein ("comer"). [2] La ciencia conoce más de 30 especímenes de todas las edades. [3] [4]
Descubrimientos tempranos
El espécimen tipo es un cráneo parcial, recolectado en el verano de 1884 de un afloramiento de la Formación Horseshoe Canyon junto al río Red Deer , en Alberta. Este espécimen, encontrado el 9 de junio de 1884, fue recuperado por una expedición del Servicio Geológico de Canadá , dirigida por el famoso geólogo Joseph Burr Tyrrell . Debido a la falta de equipo especializado, el cráneo casi completo solo pudo asegurarse parcialmente. En 1889, el colega de Tyrrell, Thomas Chesmer Weston, encontró un cráneo más pequeño incompleto asociado con algún material esquelético en un lugar cercano. [5] Los dos cráneos fueron asignados a la especie preexistente Laelaps incrassatus por Edward Drinker Cope en 1892, [6] aunque el nombre Laelaps estaba preocupado por un género de ácaros y había sido cambiado a Dryptosaurus en 1877 por Othniel Charles Marsh . Cope se negó a reconocer el nuevo nombre creado por su archirrival Marsh. Sin embargo, Lawrence Lambe usó el nombre Dryptosaurus incrassatus en lugar de Laelaps incrassatus cuando describió los restos en detalle en 1903 y 1904, [7] [8] una combinación acuñada por primera vez por Oliver Perry Hay en 1902. [9]
Poco después, Osborn señaló que D. incrassatus se basaba en dientes de tiranosáuridos genéricos, por lo que los dos cráneos de Horseshoe Canyon no podían referirse con seguridad a esa especie. Los cráneos de Horseshoe Canyon también diferían notablemente de los restos de D. aquilunguis , especie tipo de Dryptosaurus , por lo que Osborn creó el nuevo nombre de sarcófago de Albertosaurus para ellos en 1905. No describió los restos con gran detalle, citando la descripción completa de Lambe del año antes de. [2] Ambos especímenes (el holotipo CMN 5600 y el paratipo CMN 5601) se almacenan en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa . A principios del siglo XXI, habían surgido algunas preocupaciones de que, debido al estado dañado del holotipo, Albertosaurus podría ser un nomen dubium , un "nombre dudoso" que solo podría usarse para el espécimen tipo en sí mismo porque otros fósiles no podían ser asignado a él de forma fiable. Sin embargo, en 2010, Thomas Carr estableció que el holotipo, el paratipo y hallazgos posteriores comparables compartían un único rasgo común o autapomorfia : la posesión de una abertura neumática agrandada en el borde posterior del costado del hueso palatino , lo que demuestra que Albertosaurus era un taxón válido . [10]
Cama de huesos Dry Island
El 11 de agosto de 1910, el paleontólogo estadounidense Barnum Brown descubrió los restos de un gran grupo de Albertosaurus en otra cantera junto al río Red Deer. Debido a la gran cantidad de huesos y al tiempo limitado disponible, el grupo de Brown no recolectó todos los especímenes, pero se aseguró de recolectar los restos de todos los individuos que pudieron identificar en el lecho de huesos . Entre los huesos depositados en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York hay siete conjuntos de metatarsianos derechos , junto con dos huesos aislados del dedo del pie que no coincidían en tamaño con ninguno de los metatarsianos. Esto indicó la presencia de al menos nueve individuos en la cantera. El paleontólogo Philip J. Currie del Museo Royal Tyrrell de Paleontología redescubrió el lecho óseo en 1997 y reanudó el trabajo de campo en el sitio, que ahora se encuentra dentro del Parque Provincial Dry Island Buffalo Jump . [11] Las excavaciones posteriores de 1997 a 2005 revelaron los restos de 13 individuos más de diversas edades, incluido un diminuto niño de dos años y un individuo muy anciano estimado en más de 10 metros (33 pies) de longitud. Ninguno de estos individuos se conoce a partir de esqueletos completos, y la mayoría están representados por restos en ambos museos. [3] [12] Las excavaciones continuaron hasta 2008, cuando el número mínimo de individuos presentes se estableció en 12, sobre la base de elementos preservados que ocurren solo una vez en un esqueleto, y en 26 si los elementos reflejados se contaban cuando diferían en tamaño. debido a la ontogenia . Se habían obtenido un total de 1.128 huesos de Albertosaurus , la mayor concentración de fósiles de terópodos grandes conocida del Cretácico. [13]
Otros descubrimientos
En 1911, Barnum Brown, durante el segundo año de operaciones del Museo Americano de Historia Natural en Alberta, descubrió un cráneo parcial fragmentario de Albertosaurus en el río Red Deer cerca del Puente Tolman, espécimen AMNH 5222. [14]
William Parks describió una nueva especie en 1928, Albertosaurus arctunguis , basada en un esqueleto parcial sin el cráneo excavado por Gus Lindblad y Ralph Hornell cerca del río Red Deer en 1923, [15] pero esta especie ha sido considerada idéntica a A. sarcophagus desde 1970. [16] El espécimen de Parks (ROM 807) se encuentra en el Museo Real de Ontario en Toronto .
Entre 1926 y 1972, no se encontraron fósiles de Albertosaurus en absoluto; pero, desde los años setenta, ha habido un aumento constante en el material conocido. Además del lecho de huesos de Dry Island, desde entonces se han descubierto seis cráneos y esqueletos más en Alberta y se encuentran en varios museos canadienses: especímenes RTMP 81.010.001, encontrados en 1978 por el paleontólogo aficionado Maurice Stefanuk; RTMP 85.098.001, encontrado por Stefanuk el 16 de junio de 1985; RTMP 86.64.001 (diciembre de 1985); RTMP 86,205,001 (1986); RTMP 97.058.0001 (1996); y CMN 11315. Sin embargo, debido a actos de vandalismo y accidentes, no se pudieron asegurar cráneos completos y sin daños entre estos hallazgos. [5] También se han reportado fósiles de los estados americanos de Montana, Nuevo México, Wyoming y Missouri , pero estos probablemente no representan A. sarcophagus y ni siquiera pertenecen al género Albertosaurus . [17] [4]
Se han encontrado dos especímenes de ("cf Albertosaurus " .sp ") en México ( Formación Packard y Formación Corral de Enmedio ). [1]
Gorgosaurus libratus
En 1913, el paleontólogo Charles H. Sternberg recuperó otro esqueleto de tiranosáurido de la Formación Dinosaur Park, un poco más antigua , en Alberta. Lawrence Lambe nombró a este dinosaurio Gorgosaurus libratus en 1914. [18] Más tarde se encontraron otros especímenes en Alberta y el estado estadounidense de Montana . Dale Russell descubrió que, en gran parte debido a la falta de un buen material de cráneo de Albertosaurus , no había diferencias significativas para separar los dos taxones, Dale Russell declaró que el nombre Gorgosaurus era un sinónimo menor de Albertosaurus , que había sido nombrado primero, y G. libratus pasó a llamarse Albertosaurus libratus en 1970. Se mantuvo una distinción de especies debido a la diferencia de edad. Esta adición extendió el rango temporal del género Albertosaurus hacia atrás en varios millones de años y su rango geográfico hacia el sur en cientos de kilómetros. [dieciséis]
En 2003, Philip J. Currie , beneficiándose de hallazgos mucho más extensos y un aumento general en el conocimiento anatómico de los terópodos, comparó varios cráneos de tiranosáuridos y llegó a la conclusión de que las dos especies son más distintas de lo que se pensaba. La decisión de utilizar uno o dos géneros es bastante arbitraria, ya que las dos especies son taxones hermanos , más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otra especie. Reconociendo esto, Currie recomendó, no obstante, que Albertosaurus y Gorgosaurus se mantuvieran como géneros separados, ya que concluyó que no eran más similares que Daspletosaurus y Tyrannosaurus , que casi siempre están separados. Además, se han recuperado varios especímenes de albertosaurinos de Alaska y Nuevo México , y Currie sugirió que la situación Albertosaurus - Gorgosaurus podría aclararse una vez que se describan completamente. [4] La mayoría de los autores han seguido la recomendación de Currie, [17] [12] [19] pero algunos no lo han hecho. [20]
Otras especies
Aparte de A. sarcophagus , A. arctunguis y A. libratus , se han nombrado varias otras especies de Albertosaurus . Todos estos se ven hoy como sinónimos más jóvenes de otras especies o como nomina dubia , y no están asignados a Albertosaurus .
En 1930, Anatoly Nikolaevich Riabinin nombró Albertosaurus pericolosus basándose en un diente de China, que probablemente pertenecía a Tarbosaurus . [21] En 1932, Friedrich von Huene renombró Dryptosaurus incrassatus , no considerado un nomen dubium por él, a Albertosaurus incrassatus . [22] Debido a que había identificado Gorgosaurus con Albertosaurus , en 1970, Russell también renombró Gorgosaurus sternbergi (Matthew & Brown 1922) en Albertosaurus sternbergi y Gorgosaurus lancensis (Gilmore 1946) en Albertosaurus lancensis . [16] La primera especie se ve hoy como una forma juvenil de Gorgosaurus libratus , la última como idéntica a Tyrannosaurus o representando un género separado Nanotyrannus . En 1988, Gregory S. Paul basó Albertosaurus megagracilis en un pequeño esqueleto de tiranosáurido, el espécimen LACM 28345, de la Formación Hell Creek de Montana. [23] Fue rebautizado como Dinotyrannus en 1995, [24] pero ahora se cree que representa un Tyrannosaurus rex juvenil . [25] También en 1988, Paul cambió el nombre de Alectrosaurus olseni (Gilmore 1933) a Albertosaurus olseni ; [23] esto no ha encontrado una aceptación generalizada. En 1989, Bryn Mader y Robert Bradley rebautizaron a Gorgosaurus novojilovi (Maleev 1955) como Albertosaurus novojilovi ; [26] hoy en día esto se ve como un sinónimo de Tarbosaurus .
En dos ocasiones, las especies basadas en material válido de Albertosaurus fueron reasignadas a un género diferente: en 1922 William Diller Matthew renombró A. sarcophagus en Deinodon sarcophagus [27] y en 1939 el paleontólogo alemán Oskar Kuhn renombró A. arctunguis en Deinodon arctunguis . [28]
Descripción
Albertosaurus era más grande que la mayoría de los tiranosáuridos, pero más pequeño que Tarbosaurus y Tyrannosaurus . Los adultos típicos de Albertosaurus medían hasta 8-9 m (26-30 pies) de largo, [16] [17] [29] mientras que los individuos raros de gran edad podían llegar a medir más de 10 metros (33 pies) de largo. [3] Varias estimaciones de masa independientes, obtenidas por diferentes métodos, sugieren que un Albertosaurus adulto pesaba entre 1,3 y 2,5 toneladas (1,4 y 2,8 toneladas cortas). [30] [12] [29] En 2016, Molina-Pérez y Larramendi estimaron el espécimen más grande (CMN 5600) en 9,7 metros (32 pies) y 4 toneladas (4,4 toneladas cortas). [31]
Albertosaurus compartió una apariencia corporal similar con todos los demás tiranosáuridos. Típicamente para un terópodo, Albertosaurus era bípedo y balanceaba la cabeza pesada y el torso con una cola larga. Sin embargo, las extremidades anteriores de los tiranosáuridos eran extremadamente pequeñas para el tamaño de su cuerpo y solo conservaban dos dedos. Las extremidades traseras eran largas y terminaban en un pie de cuatro dedos en el que el primer dedo, llamado hallux , era corto y no llegaba al suelo. El tercer dígito era más largo que el resto. [17] Albertosaurus pudo haber alcanzado velocidades de caminata de 14 a 21 km / hora (8 a 13 mi / hora). [32] Al menos para las personas más jóvenes, una alta velocidad de carrera es plausible. [11]
Se conocen dos impresiones de piel de Albertosaurus , ambas con escamas . [33] Se encuentra un parche con algunas costillas gástricas y la impresión de un hueso largo y desconocido, lo que indica que el parche es del abdomen. Las escamas son de guijarros y gradualmente se hacen más grandes y de forma algo hexagonal. También se conservan dos escamas de características más grandes, colocadas a 4,5 cm una de la otra. [33] Otra impresión de la piel es de una parte desconocida del cuerpo. Estas escamas son pequeñas, en forma de diamante y están dispuestas en filas. [33]
Cráneo y dientes
El enorme cráneo de Albertosaurus , que estaba posado sobre un cuello corto en forma de S, medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo en los adultos más grandes. [25] Las amplias aberturas en el cráneo ( fenestrae ) reducen el peso de la cabeza al mismo tiempo que proporcionan espacio para la unión de los músculos y los órganos sensoriales . Sus largas mandíbulas contenían, ambos lados combinados, 58 o más dientes en forma de plátano; los tiranosáuridos más grandes poseían menos dientes; Gorgosaurus tenía más a los 62. A diferencia de la mayoría de los terópodos, Albertosaurus y otros tiranosáuridos eran heterodontos , con dientes de diferentes formas dependiendo de su posición en la boca. Los dientes premaxilares en la punta de la mandíbula superior, cuatro por lado, eran mucho más pequeños que el resto, más compactos y en forma de D en sección transversal . [17] Al igual que con Tyrannosaurus , los dientes maxilares (mejillas) de Albertosaurus se adaptaron en forma general para resistir las fuerzas laterales ejercidas por una presa en lucha. La fuerza de mordida de Albertosaurus fue menos formidable, sin embargo, con la fuerza máxima, por los dientes traseros, alcanzando 3.413 Newtons. [34] Encima de los ojos había crestas óseas cortas que pueden haber sido de colores brillantes en vida y utilizadas en el cortejo para atraer a una pareja. [35]
William Abler observó en 2001 que las estrías de los dientes de Albertosaurus se asemejan a una grieta en el diente que termina en un vacío redondo llamado ampolla. [36] Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como retenes para arrancar la carne de un cuerpo, por lo que cuando un tiranosaurio tiraba hacia atrás de un trozo de carne, la tensión podía causar que una dentadura puramente similar a una grieta se extendiera a través del diente. [36] Sin embargo, la presencia de la ampolla distribuyó estas fuerzas sobre un área de superficie más grande y disminuyó el riesgo de daño al diente bajo tensión. [36] La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras usan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera en la que trabajan. [36] El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y prevenir la propagación de grietas a través del material también se utiliza para proteger las superficies de los aviones. [36] Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "cortes" y orificios perforados era más de un 25% más resistente que una con solo incisiones colocadas regularmente. [36] A diferencia de los tiranosaurios, los depredadores antiguos como los fitosaurios y el Dimetrodon no tenían adaptaciones para evitar que las dentaduras de sus dientes parecidas a grietas se extendieran cuando se sometían a las fuerzas de la alimentación. [36]
Clasificación y sistemática
Albertosaurus es un miembro de la familia de terópodos Tyrannosauridae, en la subfamilia Albertosaurinae. Su pariente más cercano es Gorgosaurus libratus, un poco más viejo (a veces llamado Albertosaurus libratus ; ver más abajo). [37] Estas dos especies son los únicos albertosaurinos descritos; pueden existir otras especies no descritas. [4] Thomas Holtz descubrió que Appalachiosaurus era un albertosaurino en 2004, [17] pero su trabajo inédito más reciente lo ubica en las afueras de Tyrannosauridae, [38] de acuerdo con otros autores. [20]
La otra subfamilia importante de tiranosáuridos es Tyrannosaurinae, que incluye Daspletosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus . En comparación con estos robustos tiranosaurios, los albertosaurinos tenían complexiones delgadas, con cráneos proporcionalmente más pequeños y huesos más largos de la parte inferior de la pierna ( tibia ) y los pies ( metatarsianos y falanges ). [25] [37]
A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013. [39]
Tyrannosauridae |
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Paleobiología
Patrón de crecimiento
La mayoría de las categorías de edad de Albertosaurus están representadas en el registro fósil . Utilizando la histología ósea , a menudo se puede determinar la edad de un animal individual en el momento de la muerte, lo que permite estimar las tasas de crecimiento y compararlas con otras especies. El Albertosaurus más joven conocido es un niño de dos años descubierto en el lecho de huesos de Dry Island, que habría pesado alrededor de 50 kilogramos (110 libras ) y medido un poco más de 2 metros (6,6 pies) de largo. El espécimen de 10 metros (33 pies) de la misma cantera es el más antiguo y más grande conocido, con 28 años de edad. Cuando las muestras de edad y tamaño intermedios se trazan en un gráfico, se obtiene una curva de crecimiento en forma de S , y el crecimiento más rápido ocurre en un período de cuatro años que termina alrededor del decimosexto año de vida, un patrón que también se observa en otros tiranosáuridos. La tasa de crecimiento durante esta fase fue de 122 kilogramos (269 libras) por año, sobre la base de un adulto de 1,3 toneladas . Otros estudios han sugerido pesos adultos más altos; esto afectaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. Los tiranosáuridos de tamaño similar al Albertosaurus tenían tasas de crecimiento similares, aunque el Tyrannosaurus rex, mucho más grande, creció casi cinco veces esta tasa (601 kilogramos [1325 libras] por año) en su punto máximo. [3] El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus , aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento durante la vida de los animales. [3] [12] La maduración sexual mientras sigue creciendo activamente parece ser un rasgo compartido entre los dinosaurios pequeños [40] y grandes [41] , así como entre los grandes mamíferos como los humanos y los elefantes . [41] Este patrón de maduración sexual relativamente temprana difiere notablemente del patrón en las aves, que retrasan su madurez sexual hasta que han terminado de crecer. [19] [41]
Durante el crecimiento, a través del engrosamiento, la morfología de los dientes cambió tanto que, si la asociación de esqueletos jóvenes y adultos en el lecho óseo de Dry Island no se hubiera probado que pertenecían al mismo taxón, los dientes de los juveniles probablemente se hubieran identificado mediante análisis estadístico como los de una especie diferente. [42]
Historia de vida
La mayoría de los individuos conocidos de Albertosaurus tenían 14 años o más en el momento de la muerte. Los animales jóvenes rara vez se encuentran como fósiles por varias razones, principalmente el sesgo de preservación , donde los huesos más pequeños de los animales más jóvenes tenían menos probabilidades de ser preservados por fosilización que los huesos más grandes de los adultos, y el sesgo de recolección, donde los fósiles más pequeños es menos probable que se noten. por recolectores en el campo. [43] Los jóvenes Albertosaurus son relativamente grandes para los animales jóvenes, pero sus restos aún son raros en el registro fósil en comparación con los adultos. Se ha sugerido que este fenómeno es una consecuencia de la historia de vida , más que un sesgo, y que los fósiles de Albertosaurus juveniles son raros porque simplemente no murieron con tanta frecuencia como los adultos. [3]
Una hipótesis de la historia de vida de Albertosaurus postula que las crías murieron en grandes cantidades, pero no se han conservado en el registro fósil debido a su pequeño tamaño y frágil construcción. Después de solo dos años, los juveniles eran más grandes que cualquier otro depredador en la región, aparte del Albertosaurus adulto , y más veloces que la mayoría de sus animales de presa. Esto resultó en una disminución dramática en su tasa de mortalidad y la correspondiente rareza de restos fósiles. Las tasas de mortalidad se duplicaron a los doce años, quizás como resultado de las demandas fisiológicas de la fase de rápido crecimiento, y luego volvieron a duplicarse con el inicio de la madurez sexual entre los catorce y los dieciséis años. Esta elevada tasa de mortalidad continuó durante la edad adulta, quizás debido a las altas demandas fisiológicas de la procreación, incluido el estrés y las lesiones recibidas durante la competencia intraespecífica por parejas y recursos y, finalmente, los efectos cada vez mayores de la senescencia . La mayor tasa de mortalidad en adultos puede explicar su conservación más común. Los animales muy grandes eran raros porque pocos individuos sobrevivían lo suficiente para alcanzar tales tamaños. Las altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una reducción de la mortalidad entre los juveniles y un aumento repentino de la mortalidad después de la madurez sexual, con muy pocos animales que alcanzan el tamaño máximo, es un patrón observado en muchos mamíferos grandes modernos, incluidos los elefantes, el búfalo africano y el rinoceronte . El mismo patrón también se observa en otros tiranosáuridos. La comparación con animales modernos y otros tiranosáuridos apoya esta hipótesis de historia de vida, pero el sesgo en el registro fósil aún puede jugar un papel importante, especialmente porque más de dos tercios de todos los especímenes de Albertosaurus se conocen en una localidad. [3] [19] [44]
Comportamiento del paquete
El lecho de huesos de Dry Island descubierto por Barnum Brown y su tripulación contiene los restos de 26 Albertosaurus , la mayor cantidad de individuos encontrados en una localidad de cualquier gran terópodo del Cretácico, y el segundo más grande de cualquier dinosaurio terópodo grande detrás del conjunto de Allosaurus en Cleveland-Lloyd. Cantera de dinosaurios en Utah . El grupo parece estar compuesto por un adulto muy anciano; ocho adultos entre 17 y 23 años; siete subadultos en fase de rápido crecimiento entre los 12 y los 16 años; y seis juveniles entre 2 y 11 años, que aún no habían alcanzado la fase de crecimiento. [3]
La casi ausencia de restos de herbívoros y el estado de conservación similar común a los muchos individuos en la cantera de lecho de huesos de Albertosaurus llevaron a Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores como La Brea Tar Pits en California , y que todos los los animales murieron al mismo tiempo. Currie afirma esto como evidencia del comportamiento de la manada. [11] Otros científicos se muestran escépticos y observan que los animales pueden haber sido empujados juntos por la sequía, las inundaciones o por otras razones. [3] [43] [45]
Existe abundante evidencia de comportamiento gregario entre los dinosaurios herbívoros, incluidos los ceratopsianos y hadrosaurios . [46] Sin embargo, solo en raras ocasiones se encuentran tantos depredadores dinosaurios en el mismo sitio. Se han encontrado pequeños terópodos como Deinonychus [47] y Coelophysis [48] en agregaciones, al igual que depredadores más grandes como Allosaurus y Mapusaurus . [49] También hay alguna evidencia de comportamiento gregario en otros tiranosáuridos. Se encontraron restos fragmentarios de individuos más pequeños junto a " Sue ", el tiranosaurio montado en el Museo Field de Historia Natural en Chicago , y un lecho de huesos en la Formación Dos Medicina de Montana contiene al menos tres especímenes de Daspletosaurus , conservados junto con varios hadrosaurios. [50] Estos hallazgos pueden corroborar la evidencia de comportamiento social en Albertosaurus , aunque algunas o todas las localidades anteriores pueden representar agregaciones temporales o antinaturales. [11] Otros han especulado que en lugar de grupos sociales, al menos algunos de estos hallazgos representan el acoso de cadáveres como un dragón de Komodo , donde la competencia agresiva lleva a que algunos de los depredadores sean asesinados y canibalizados . [43]
Currie también ha especulado sobre los hábitos de caza en manada de Albertosaurus . Las proporciones de las patas de los individuos más pequeños eran comparables a las de los ornitomimidos , que probablemente se encontraban entre los dinosaurios más rápidos. Los Albertosaurus más jóvenes probablemente eran igualmente veloces, o al menos más rápidos que sus presas. Currie planteó la hipótesis de que los miembros más jóvenes de la manada podrían haber sido responsables de conducir a sus presas hacia los adultos, que eran más grandes y más poderosos, pero también más lentos. [11] Los juveniles también pueden haber tenido estilos de vida diferentes a los adultos, llenando nichos de depredadores entre los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, los más grandes de los cuales eran dos órdenes de magnitud más pequeños que los Albertosaurus adultos en masa. [17] Se observa una situación similar en los dragones de Komodo modernos, con crías que comienzan su vida como pequeños insectívoros antes de crecer para convertirse en los depredadores dominantes en sus islas. [51] Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, estas ideas no se pueden probar fácilmente. En 2010, Currie, aunque seguía favoreciendo la hipótesis de la manada de caza, admitió que la concentración podría haber sido provocada por otras causas, como un aumento lento del nivel del agua durante una inundación prolongada. [52]
Paleopatología
En 2009, los investigadores plantearon la hipótesis de que los agujeros de bordes lisos encontrados en las mandíbulas fósiles de dinosaurios tiranosáuridos como Albertosaurus eran causados por un parásito similar a Trichomonas gallinae , que infecta a las aves. [53] Sugirieron que los tiranosáuridos transmitían la infección mordiéndose unos a otros y que la infección afectaba su capacidad para comer. [53]
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examina la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Descubrieron que solo uno de los 319 huesos del pie de Albertosaurus revisados para detectar fracturas por estrés en realidad los tenía y ninguno de los cuatro huesos de la mano. Los científicos encontraron que las fracturas por estrés eran "significativamente" menos comunes en Albertosaurus que en el carnosaurio Allosaurus . [54] ROM 807, el holotipo de A. arctunguis (ahora denominado A. sarcophagus ), tenía un agujero de 2,5 por 3,5 cm (0,98 por 1,38 pulgadas) de profundidad en la lámina ilíaca , aunque el descriptor de la especie no reconoció este como patológico. La muestra también contiene algo de exostosis en el cuarto metatarsiano izquierdo. En 1970, Dale Russel informó que dos de los cinco especímenes de sarcófagos de Albertosaurus con húmero tenían daños patológicos. [55]
En 2010, se informó sobre la salud del conjunto Dry Island Albertosaurus . La mayoría de las muestras no mostraron signos de enfermedad. En tres falanges del pie estaban presentes espolones óseos extraños, que consisten en osificaciones anormales de los tendones, los llamados enthesophytes , su causa desconocida. Dos costillas y una costilla del vientre mostraban signos de rotura y curación. Un espécimen adulto tenía una mandíbula inferior izquierda que mostraba una herida punzante y marcas de mordeduras curadas y no curadas. El bajo número de anomalías se compara favorablemente con el estado de salud de una población de Majungasaurus de la que en 2007 se estableció que el 19% de los individuos presentaba patologías óseas. [56]
Paleoecología
La mayoría de los fósiles del sarcófago de Albertosaurus se conocen de la formación superior del Cañón Horseshoe en Alberta. Estas unidades más jóvenes de esta formación geológica datan de la etapa maastrichtiana temprana del Período Cretácico Tardío, de 70 a 68 Ma (hace millones de años). Inmediatamente debajo de esta formación se encuentra Bearpaw Shale , una formación marina que representa una sección de la vía marítima interior occidental . La vía marítima se alejaba a medida que el clima se enfriaba y el nivel del mar descendía hacia el final del Cretácico, exponiendo la tierra que antes había estado bajo el agua. Sin embargo, no fue un proceso sencillo y la vía marítima se elevaría periódicamente para cubrir partes de la región a lo largo de Horseshoe Canyon antes de finalmente retroceder por completo en los años posteriores. Debido a los cambios en el nivel del mar, muchos entornos diferentes están representados en la Formación Horseshoe Canyon, incluidos los hábitats marinos en alta mar y cerca de la costa y los hábitats costeros como lagunas , estuarios y marismas . Numerosas vetas de carbón representan antiguos pantanos de turba . Como la mayoría de los otros vertebrados fósiles de la formación, los restos de Albertosaurus se encuentran en depósitos depositados en los deltas y llanuras aluviales de grandes ríos durante la última mitad de la época del Cañón de la Herradura. [57]
La fauna de la Formación Horseshoe Canyon es bien conocida, ya que los fósiles de vertebrados, incluidos los de dinosaurios, son bastante comunes. Tiburones , rayas , esturiones , aletas , gars y el Aspidorhynchus parecido a gar componían la fauna de peces. Los mamíferos incluían multituberculados y el marsupial Didelphodon . El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus se ha encontrado en sedimentos marinos en el Cañón de la Herradura, mientras que los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa . Los dinosaurios dominan la fauna, especialmente los hadrosaurios, que constituyen la mitad de todos los dinosaurios conocidos, incluidos los géneros Edmontosaurus , Saurolophus e Hypacrosaurus . Los ceratopsianos y los ornitomimidos también eran muy comunes, y juntos constituían otro tercio de la fauna conocida. Junto con anquilosaurios y paquicefalosaurios mucho más raros , todos estos animales habrían sido presa de una amplia gama de terópodos carnívoros, incluidos troodóntidos , dromeosáuridos y caenagnátidos . [57] [58] Entremezclados con los restos de Albertosaurus del lecho de huesos de Dry Island, se encontraron los huesos del pequeño terópodo Albertonykus . [59] Los albertosaurios adultos eran los depredadores ápice en este entorno, con nichos intermedios posiblemente ocupados por albertosaurios juveniles. [57]
Ver también
- Cronología de la investigación de tiranosaurios
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enlaces externos
- Medios relacionados con Albertosaurus en Wikimedia Commons