Alloteropsis (del griego allotrios ("extraño") y opsis ("apariencia")) es un género de plantas del Viejo Mundo en la familia de las gramíneas . [4] [5] [6] [7] [8] [2] [9] [10]
El grupo está ampliamente distribuido en partes tropicales y subtropicales de África , Asia y Australia , así como en ciertas islas de los océanos Índico y Pacífico . [11] El género es inusual entre las plantas, ya que incluye especies con vías fotosintéticas tanto C 3 como C 4 , y la investigación en curso está investigando estos taxones como un estudio de caso sobre cómo evolucionan los mecanismos de concentración de carbono para la fotosíntesis en las plantas terrestres . [12]
La mayoría de las especies de Alloteropsis utilizan variantes de la vía fotosintética C 4 , pero A. semialata ssp. eckloniana utiliza la vía fotosintética C 3 . Las reconstrucciones filogenéticas de las relaciones evolutivas entre estas especies han dado lugar a dos hipótesis sobre cómo han evolucionado las vías fotosintéticas dentro del grupo. En primer lugar, la fotosíntesis de C 4 evolucionó en tres linajes dentro de este grupo, lo que llevó a realizaciones derivadas independientes de esta vía (la hipótesis de múltiples orígenes de C 4 ).[13] [14] En segundo lugar, que había un solo origen de la fotosíntesis C 4 dentro del género, y eltaxón C 3 , A. s. ecklonia , se derivó posteriormente de un ancestro C 4 (la hipótesis de reversión). [12] [13] Dadoque la fotosíntesis C 4 es un rasgo complejo , su evolución seguida de una reversión al tipo ancestral de fotosíntesis C 3 representaría una excepción a la ley de Dollo .
La hipótesis de reversión es la explicación más parsimoniosa de las relaciones filogenéticas dentro de Alloteropsis . [12] Sin embargo, actualmente falta evidencia directa para la hipótesis, en forma de genes C 4 o pseudogenes en el taxón C 3 . [13] [15] En cambio, dos piezas de evidencia apoyan mejor la hipótesis de múltiples orígenes C 4 . En primer lugar, se encuentran diferentes variantes de la anatomía de la hoja C4 en tres linajes diferentes de Alloteropsis . [13] En segundo lugar, las enzimas clave C 4 ( PEPCy PEPCK ) fueron reclutados varias veces para funcionar en la bioquímica C 4 a través de linajes independientes. [15]
La evolución de la vía fotosintética C4 en Alloteropsis también representa un ejemplo de evolución adaptativa a través de la transferencia horizontal de genes en eucariotas . [15] Es el primer ejemplo de transferencia de genes entre especies de plantas que no están en contacto físico directo (como en una relación huésped-parásito). En cada caso, los genes adaptados para una función importante en la fotosíntesis de C 4 han sido transferidos de linajes de pasto que divergieron de Alloteropsis hace más de 20 millones de años, [15] y evolucionaron de forma independiente en la fotosíntesis de C 4 . Genes heredados horizontalmentecodifican las enzimas de fotosíntesis PEPC y PEPCK. Todos los demás genes expresados en la hoja madura C 4 de A. s. semialata se heredaron verticalmente de un ancestro común con el taxón C 3 A. s. eckloniana . [15]