Amanita bisporigera es unaespecie de hongo venenoso mortaldela familia Amanitaceae . Es comúnmente conocido como el ángel destructor oriental amanita , [3] el ángel destructor del este de América del Norte o simplemente como el ángel destructor , aunque el hongo comparte este último nombre con otras tresespeciesletales de Amanita blanca, A. ocreata , A. verna y A. virosa . Los cuerpos frutales se encuentran en el suelo en bosques mixtos de coníferas y caducifolios.del este de América del Norte al sur de México, pero son raras en el oeste de América del Norte; el hongo también se ha encontrado en plantaciones de pinos en Colombia . El hongo tiene una gorra blanca lisa que puede alcanzar hasta 10 cm (4 pulgadas) de ancho, y un tallo , de hasta 14 cm (5,5 pulgadas) de largo por 1,8 cm (0,7 pulgadas) de grosor, que tiene una delicada falda blanca. anillo cerca de la parte superior. La base stipe bulbosa está cubierta con un saco membranoso volva . Las branquias blancas no están adheridas al tallo y están muy juntas. Como sugiere el nombre de la especie , A. bisporigera normalmente tiene dos esporas en los basidios , aunque esta característica no es tan inmutable como se pensaba.
Amanita bisporigera | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Basidiomycota |
Clase: | Agaricomicetos |
Pedido: | Agaricales |
Familia: | Amanitáceas |
Género: | Amanita |
Especies: | A. bisporigera |
Nombre binomial | |
Amanita bisporigera GFAtk. (1906) | |
Sinónimos [1] [2] | |
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Amanita bisporigera Características micológicas | |
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branquias en himenio | |
la tapa es convexa o plana | |
el himenio es gratis | |
stipe tiene un anillo y volva | |
la impresión de esporas es blanca | |
la ecología es micorriza | |
comestibilidad: mortal |
Amanita bisporigera fue descrita como una nueva especie en 1906. Está clasificada en la sección Phalloideae del género Amanita junto con otras especies que contienen amatoxina . Las amatoxinas son péptidos cíclicos que inhiben la enzima ARN polimerasa II e interfieren con diversas funciones celulares. Los primeros síntomas de intoxicación aparecen de 6 a 24 horas después del consumo, seguidos de un período de aparente mejoría, luego síntomas de insuficiencia hepática y renal y la muerte después de cuatro días o más. Amanita bisporigera se parece mucho a algunas otras amanitas blancas, incluidas las igualmente mortíferas A. virosa y A. verna . Estas especies, difíciles de distinguir de A. bisporigera por las características visibles del campo, no tienen basidios de dos esporas y no se tiñen de amarillo cuando se les aplica una solución diluida de hidróxido de potasio . Se ha secuenciado parcialmente el ADN de A. bisporigera y se han determinado los genes responsables de la producción de amatoxinas.
Taxonomía, clasificación y filogenia
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Relaciones de Amanita bisporigera y especies relacionadas basadas en datos de secuencia de ITS . El espécimen de A. virosa se recogió en Japón, A. bisporigera en los EE. UU. Y las otras especies en China. [4] |
Amanita bisporigera fue descrita científicamente por primera vez en 1906 por el botánico estadounidense George Francis Atkinson en una publicación del colega de la Universidad de Cornell , Charles E. Lewis. La localidad tipo fue Ithaca, Nueva York , donde se realizaron varias colecciones. [5] En su monografía de 1941 sobre especies mundiales de Amanita , Édouard-Jean Gilbert transfirió la especie a su nuevo género Amanitina , [6] pero este género ahora se considera sinónimo de Amanita . [7] En 1944, William Murrill describió la especie Amanita vernella , recolectada en Gainesville, Florida ; [8] Ahora se cree que esa especie es sinónimo de A. bisporigera después de que un examen de 1979 de su material tipo reveló basidios que en su mayoría eran de 2 esporas. [2] [9] Amanita phalloides var. striatula , un taxón poco conocido originalmente descrito en los Estados Unidos en 1902 por Charles Horton Peck , [10] es considerado por la autoridad de Amanita Rodham Tulloss como sinónimo de A. bisporigera . [2] Los nombres vernáculos para el hongo incluyen "ángel destructor", "amanita mortal", "gorro blanco de la muerte", "ángel de la muerte" [11] y "ángel destructor del este de América del Norte". [12]
Amanita bisporigera pertenece a la sección Phalloideae del género Amanita , que contiene algunas de las especies de Amanita más mortíferas , incluidas A. phalloides y A. virosa . Esta clasificación se ha confirmado con análisis filogenéticos , que demuestran que los miembros productores de toxinas de la sección Phalloideae forman un clado , es decir, se derivan de un ancestro común. [13] [14] En 2005, Zhang y sus colegas realizaron un análisis filogenético basado en las secuencias del espaciador transcrito interno (ITS) de varias especies de Amanita tóxicas de cuerpo blanco , la mayoría de las cuales se encuentran en Asia. Sus resultados apoyan un clado que contiene A. bisporigera , A. subjunquillea var. alba , A. exitialis y A. virosa . El ángel destructor de Guangzhou ( Amanita exitialis ) tiene basidios de dos esporas, como A. bisporigera . [4]
Descripción
El sombrero tiene de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas) de diámetro y, según su edad, varía en forma de huevo a convexo o algo aplanado. La superficie de la tapa es lisa y blanca, a veces con un tinte de color canela pálido o crema en el centro. La superficie está seca o, cuando el ambiente está húmedo, ligeramente pegajosa. La pulpa es fina y blanca, y no cambia de color cuando se golpea. [11] El margen del sombrero, que se enrolla hacia adentro en los ejemplares jóvenes, no tiene estrías (surcos) y carece de restos volvales . Las branquias , también blancas, están muy juntas. Están libres de apego al estipe o apenas lo alcanzan. Las lamellulae (agallas cortas que no se extienden hasta el estípite) son numerosas y gradualmente estrechas.
El estípite blanco es de 6 a 14 cm (2,4 a 5,5 pulgadas) por 0,7 a 1,8 cm (0,3 a 0,7 pulgadas) de grosor, es sólido (es decir, no hueco) y se estrecha ligeramente hacia arriba. La superficie, especialmente en los ejemplares jóvenes, es frecuentemente flocosa (cubierta de mechones de pelo suave), fibrilosa (cubierta de pequeñas fibras delgadas) o escamosa (cubierta de pequeñas escamas); puede haber finas ranuras a lo largo de su longitud. El bulbo en la base del estipe es esférico o casi esférico. El delicado anillo en la parte superior del estipe es un remanente del velo parcial que se extiende desde el margen del sombrero hasta el tallo y cubre las branquias durante el desarrollo. Es blanco, delgado, membranoso y cuelga como una falda. Cuando son jóvenes, los hongos se envuelven en una membrana llamada velo universal , que se extiende desde la parte superior del sombrero hasta la parte inferior del estipe, lo que les confiere una apariencia ovalada similar a un huevo. En los cuerpos frutales maduros, los restos del velo forman una membrana alrededor de la base, la volva, como una copa con forma de cáscara de huevo. Sin embargo, en ocasiones, la volva permanece bajo tierra o se rompe durante el desarrollo. Es de color blanco, a veces lobulado, y puede presionarse estrechamente contra el estípite. [15] La volva mide hasta 3,8 cm (1,5 pulgadas) de altura (medida desde la base del bulbo) y tiene aproximadamente 2 mm de grosor a medio camino entre la parte superior y la base. [12] El olor del hongo se ha descrito como "agradable a algo nauseabundo", [11] volviéndose más empalagoso a medida que el cuerpo de la fruta envejece. [12] La pulpa del sombrero se vuelve amarilla cuando se aplica una solución de hidróxido de potasio (KOH, 5–10%) (una prueba química común utilizada en la identificación de hongos). Esta reacción química característica se comparte con A. ocreata y A. virosa , aunque algunos autores han expresado dudas sobre la identidad de A. virosa norteamericana , sugiriendo que esas colecciones pueden representar A. bisporigera de cuatro esporas . [12] [16] Tulloss sugiere que los informes de A. bisporigera que no se vuelven amarillos con KOH en realidad se basaron en formas blancas de A. phalloides . [12] Los hallazgos de las montañas Chiricahua de Arizona y en el centro de México, aunque son "casi idénticos" a A. bisporigera , no se tiñen de amarillo con KOH; su situación taxonómica no se ha investigado en detalle. [2]
Características microscópicas
La huella de esporas de A. bisporigera , como la mayoría de Amanita , es blanca. Las esporas son aproximadamente esféricas, de paredes delgadas, hialinas (translúcidas), amiloides y miden 7,8–9,6 por 7,0–9,0 μm . La cutícula del capuchón está formada por hifas entretejidas filamentosas, parcialmente gelatinizadas , de 2 a 6 μm de diámetro. El tejido de las branquias es bilateral, lo que significa que diverge desde el centro de las branquias hasta su borde exterior. El subhimenio es ramose, compuesto de hifas no fijas, ramificadas relativamente delgadas. Las células portadoras de esporas, los basidios , tienen forma de maza, paredes delgadas, sin pinzas, con dimensiones de 34 a 45 por 4 a 11 μm. Por lo general, son de dos esporas, aunque rara vez se han encontrado formas de tres o cuatro esporas. [15] Aunque los basidios de dos esporas son una característica definitoria de la especie, existe evidencia de una tendencia a cambiar hacia la producción de basidios de cuatro esporas a medida que avanza la temporada de fructificación. [12] La volva está compuesta casi exclusivamente por hifas filamentosas densamente entrelazadas, de 2 a 10 μm de diámetro, que están escasa o moderadamente ramificadas. Hay pocas células pequeñas infladas, que son en su mayoría esféricas o ampliamente elípticas. El tejido del estípite está formado por abundantes hifas filamentosas, escasamente ramificadas, sin pinzas, que miden entre 2 y 5 μm de diámetro. Las células infladas tienen forma de maza, están orientadas longitudinalmente y miden 2-3 por 15,7 μm. El anillo está formado por abundantes hifas filamentosas moderadamente ramificadas, que miden entre 2 y 6 μm de diámetro. Las células infladas son escasas, ampliamente elípticas a en forma de pera, y rara vez miden más de 31 por 22 μm. [15] No hay pleurocistidios y queilocistidios ( cistidios que se encuentran en las caras y los bordes de las branquias, respectivamente), pero puede haber células cilíndricas o en forma de saco del velo parcial en los bordes de las branquias; estas células son hialinas y miden de 24 a 34 por 7 a 16 μm. [11]
En 1906, Charles E. Lewis estudió e ilustró el desarrollo de los basidios para comparar el comportamiento nuclear de las formas de dos esporas con el de las de cuatro. Inicialmente (1), el basidio joven, que aparece como una rama en forma de maza del subhimenio, está lleno de citoplasma y contiene dos núcleos primarios, que tienen nucléolos distintos . A medida que el basidio crece, las membranas de los dos núcleos entran en contacto (2) y luego la membrana desaparece en el punto de contacto (3). Los dos núcleos primarios permanecen distintos durante un corto tiempo, pero finalmente los dos núcleos se fusionan por completo para formar un núcleo secundario más grande con un solo nucleolo secundario (4, 5). El basidio aumenta de tamaño después de que los núcleos primarios se fusionan y el núcleo migra hacia el final de los basidios (6, 7). Durante este tiempo, el núcleo desarrolla vacuolas "llenas de savia nuclear en la célula viva". Los cromosomas se producen a partir de los hilos nucleolares y se alinean transversalmente cerca del vértice del basidio, conectados por husos (8-10). Los cromosomas luego se mueven hacia los polos, formando los núcleos hijos que ocupan diferentes posiciones en el basidio; las hijas ahora tienen una estructura similar a la de los núcleos parentales (11). Luego, los dos núcleos se dividen para formar cuatro núcleos, similares a los hongos con basidios de cuatro esporas (12, 13). Los cuatro núcleos se apiñan a cierta distancia del final del basidio para formar una masa irregular (14). Poco después, los esterigmas (proyecciones delgadas de los basidios que unen las esporas) comienzan a formarse (15) y el citoplasma comienza a pasar a través de los esterigmas para formar las esporas (16). Aunque Lewis no pudo determinar claramente a partir de la observación solamente si el contenido de dos o cuatro núcleos pasó a través de los esterigmas, dedujo, al examinar basidios más viejos con esporas maduras, que solo dos núcleos entran en las esporas (16, 17). [5]
Toxicidad
Amanita bisporigera se considera el hongo Amanita más tóxico de América del Norte , con poca variación en el contenido de toxinas entre los diferentes cuerpos frutales. [17] [18] Se han descrito tres subtipos de amatoxina: α- , β y γ-amanitina . La principal amatoxina, α-amanitina, se absorbe fácilmente a través del intestino y el 60% de la toxina absorbida se excreta en la bilis y experimenta circulación enterohepática ; los riñones eliminan el 40% restante. La toxina inhibe la enzima ARN polimerasa II , lo que interfiere con la transcripción del ADN , que suprime la producción de ARN y la síntesis de proteínas . Esto causa necrosis celular , especialmente en las células que están inicialmente expuestas y tienen tasas rápidas de síntesis de proteínas. Este proceso da como resultado una disfunción hepática aguda grave y, en última instancia, insuficiencia hepática . [19] Las amatoxinas no se descomponen al hervirlas, congelarlas o secarlas. [20] [21] Aproximadamente 0,2 a 0,4 miligramos de α-amanitina están presentes en 1 gramo de A. bisporigera ; la dosis letal en humanos es inferior a 0,1 mg / kg de peso corporal. [19] Un cuerpo de fruta madura puede contener de 10 a 12 mg de α-amanitina, suficiente para una dosis letal. [22] La concentración de α-amanitina en las esporas es aproximadamente el 17% de la de los tejidos del cuerpo de la fruta. [23] A. bisporigera también contiene la falotoxina phallacidin, estructuralmente relacionada con las amatoxinas pero considerada menos venenosa debido a la mala absorción. [22] También se han informado intoxicaciones (por amanitas blancas similares) en animales domésticos, incluidos perros, gatos y vacas. [24]
Las primeras intoxicaciones reportadas que resultaron en muerte por consumo de A. bisporigera fueron cerca de San Antonio , México, en 1957, donde un ganadero, su esposa y tres hijos consumieron el hongo; solo el hombre sobrevivió. [25] La intoxicación por Amanita se caracteriza por las siguientes etapas distintas: [26] la etapa de incubación es un período asintomático que varía de 6 a 12 horas después de la ingestión. En la etapa gastrointestinal , alrededor de 6 a 16 horas después de la ingestión, aparece dolor abdominal, vómitos explosivos y diarrea durante hasta 24 horas, lo que puede provocar deshidratación, desequilibrios electrolíticos graves y shock . Estos primeros síntomas pueden estar relacionados con otras toxinas como la faloidina . En la etapa citotóxica, de 24 a 48 horas después de la ingestión, se observan signos clínicos y bioquímicos de daño hepático, pero el paciente generalmente no presenta síntomas gastrointestinales. Aparecen los signos de disfunción hepática como ictericia , hipoglucemia , acidosis y hemorragia . Posteriormente se produce un aumento de los niveles de protrombina y de amoniaco en sangre , y aparecen los signos de encefalopatía hepática y / o insuficiencia renal . Los factores de riesgo de mortalidad que se han informado son edad menor de 10 años, período de latencia corto entre la ingestión y el inicio de los síntomas, coagulopatía grave (trastorno de la coagulación de la sangre), hiperbilirrubinemia grave (ictericia) y aumento de los niveles de creatinina sérica. [19]
Especies similares
El color y el aspecto general de A. bisporigera son similares a los de A. verna y A. virosa . A. bisporigera es a veces más pequeña y más delgada que A. verna o A. virosa , pero varía considerablemente en tamaño; por lo tanto, el tamaño no es una característica diagnóstica confiable. [11] A. virosa fructifica en otoño, más tarde que A. bisporigera . [27] A. elliptosperma es menos común pero está ampliamente distribuido en el sureste de los Estados Unidos, mientras que A. ocreata se encuentra en la costa oeste y en el suroeste. Otras especies tóxicas similares de América del Norte incluyen Amanita magnivelaris , que tiene un anillo de color crema, bastante grueso, submembranoso de fieltro, similar a una falda, [28] y A. virosiformis , que tiene esporas alargadas de 3.9 a 4.7 por 11.7 a 13.4. μm. [29] Ni A. elliptosperma ni A. magnivelaris suelen volverse amarillos con la aplicación de KOH; [30] [31] no se ha informado de la reacción de KOH de A. virosiformis . [32]
Leucoagaricus leucothites es otro hongo completamente blanco con un anillo, branquias libres y una huella de esporas blancas, pero carece de una volva y tiene esporas dextrinoides de paredes gruesas (que se tiñen de marrón rojizo en el reactivo de Melzer ) en forma de huevo con un poro. [33] [34] A. bisporigera también puede confundirse con laespecie comestible más grande Agaricus silvicola , el "hongo caballo". Como muchas amanitas blancas, los cuerpos frutales jóvenes de A. bisporigera , todavía envueltos en el velo universal, pueden confundirse conespecies de puffball , pero un corte longitudinal del cuerpo del fruto revela estructuras internas en la Amanita que están ausentes en los puffballs. [35] En 2006, siete miembros de lacomunidad Hmong que vivían en Minnesota fueron envenenados con A. bisporigera porque lo habían confundido con hongos comestibles de paja de arroz ( Volvariella volvacea ) que crecen en el sudeste asiático. [36]
Hábitat y distribución
Como la mayoría de las otras especies de Amanita , se cree que A. bisporigera forma relaciones micorrízicas con los árboles. [16] Esta es una relación mutuamente beneficiosa en la que las hifas del hongo crecen alrededor de las raíces de los árboles, lo que permite que el hongo reciba humedad, protección y subproductos nutritivos del árbol, y le da al árbol un mayor acceso a los nutrientes del suelo. [37] Los cuerpos frutales de Amanita bisporigera se encuentran en el suelo y crecen solitarios, dispersos o en grupos en bosques mixtos de coníferas y caducifolios; [15] Tienden a aparecer durante el verano y principios del otoño. [27] Los cuerpos frutales se encuentran comúnmente cerca de los robles , pero se han reportado en áreas de abedules y álamos en el oeste. Se encuentra más comúnmente en el este de América del Norte y es poco común en el oeste de América del Norte. Tiene una amplia distribución en Canadá, [11] y su área de distribución se extiende al sur hasta México. [38] La especie también se ha encontrado en Colombia , donde puede haber sido introducida a partir de árboles exportados para su uso en plantaciones de pinos . [12]
Secuenciación del genoma
El Proyecto del Genoma de Amanita se inició en el laboratorio de Jonathan Walton en la Universidad Estatal de Michigan en 2004 como parte de sus estudios en curso sobre Amanita bisporigera . [39] El propósito del proyecto es determinar los genes y los controles genéticos asociados con la formación de micorrizas y dilucidar los mecanismos bioquímicos de la producción de toxinas. El genoma de A. bisporigera se ha secuenciado [40] utilizando una combinación de secuenciación automática de Sanger y pirosecuenciación , y la información de la secuencia del genoma se puede buscar públicamente. [41] Los datos de la secuencia permitieron a los investigadores identificar los genes responsables de la biosíntesis de amatoxina y falotoxina, AMA1 y PHA1 . Los péptidos cíclicos se sintetizan en ribosomas y requieren peptidasas específicas de prolina de la familia de prolil oligopeptidasa para su procesamiento . [22] [42]
La información de la secuencia genética de A. bisporigera se ha utilizado para identificar polimorfismos moleculares en A. phalloides relacionados . Estos polimorfismos de un solo nucleótido pueden usarse como marcadores genéticos de poblaciones para estudiar la filogeografía y la genética de poblaciones . [43] También se ha empleado información de secuencia para mostrar que A. bisporigera carece de muchas de las principales clases de enzimas secretadas que descomponen los polisacáridos complejos de las paredes celulares de las plantas , como la celulosa . Por el contrario, los hongos sapróbicos como Coprinopsis cinerea y Galerina marginata , que descomponen la materia orgánica para obtener nutrientes, tienen un complemento más completo de enzimas que degradan la pared celular. Aunque todavía se han probado pocos hongos ectomicorrízicos de esta manera, los autores sugieren que la ausencia de la capacidad de degradación de la pared celular de las plantas puede correlacionarse con el nicho ecológico ectomicorrízico. [44]
Ver también
- Lista de especies de Amanita
- Lista de hongos mortales
- Silibinina : un compuesto protector del hígado que se usa en casos de intoxicación por hongos Amanita.
Referencias
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Libros citados
- Jenkins DB (1986). Amanita de América del Norte . Eureka, California: Mad River Press. ISBN 978-0-916422-55-4.
enlaces externos
- Medios relacionados con Amanita bisporigera en Wikimedia Commons