Amphiprioninae

Pez payaso o pez payaso son peces de la subfamilia Amphiprioninae en la familia Pomacentridae . Se reconocen treinta especies : una del género Premnas , mientras que las restantes pertenecen al género Amphiprion . En la naturaleza, todos forman mutualismos simbióticos con las anémonas de mar . Dependiendo de la especie, los anémona son en general de color amarillo, naranja o rojizo o negruzco, y muchos muestran barras o manchas blancas. El más grande puede alcanzar una longitud de 17 cm (6,7 pulgadas), mientras que los más pequeños apenas alcanzan de 7 a 8 cm (2,8 a 3,1 pulgadas).

Amphiprioninae
Pez payaso en el arrecife de coral de Andaman.jpg
Pez payaso Ocellaris , Amphiprion ocellaris
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Actinopterígios
Clade :Percomorpha
(no clasificado): Ovalentaria
Familia: Pomacentridae
Subfamilia: Amphiprioninae
Allen , 1975
Genera
Pez payaso Ocellaris enclavado en una magnífica anémona de mar ( Heteractis magnifica )
Un par de anémona rosa ( Amphiprion perideraion ) en su casa de anémona
Movimientos de natación del pez payaso
Un pez payaso nadando
"> Archivo: pez payaso en anémona de Vanuatu.ogvReproducir medios
Video de un pez payaso canela nadando alrededor de una anémona

El pez payaso es endémico de las aguas más cálidas del Océano Índico , incluidos el Mar Rojo y los océanos Pacífico , la Gran Barrera de Coral , el sudeste asiático, Japón y la región indo-malaya. Si bien la mayoría de las especies tienen distribuciones restringidas, otras están muy extendidas. El pez payaso vive típicamente en el fondo de mares poco profundos en arrecifes protegidos o en lagunas poco profundas . No se encuentran peces anémona en el Atlántico . [1]

Los peces anémona son omnívoros y pueden alimentarse de alimentos no digeridos de sus anémonas anfitrionas, y la materia fecal del pez anémona proporciona nutrientes a la anémona de mar. El pez payaso se alimenta principalmente de pequeños zooplancton de la columna de agua, como copépodos y larvas tunicadas , con una pequeña porción de su dieta proveniente de algas, con la excepción del Amphiprion perideraion , que se alimenta principalmente de algas . [2] [3]

El pez payaso y las anémonas de mar tienen una relación simbiótica y mutualista , y cada uno proporciona muchos beneficios al otro. Las especies individuales son generalmente muy específicas de hospedadores , y especialmente los géneros Heteractis y Stichodactyla , y las especies Entacmaea quadricolor son parejas frecuentes de anémona. La anémona de mar protege al pez anémona de los depredadores, además de proporcionar alimento a través de los restos que quedan de las comidas de la anémona y los tentáculos ocasionales de la anémona muerta, y funciona como un lugar seguro para anidar. A cambio, el pez payaso defiende a la anémona de sus depredadores y parásitos. [4] [5] La anémona también recoge nutrientes de los excrementos del pez payaso. [6] El nitrógeno excretado del pez payaso aumenta la cantidad de algas incorporadas al tejido de sus huéspedes, lo que ayuda a la anémona en el crecimiento y la regeneración del tejido. [3] La actividad del pez payaso da como resultado una mayor circulación de agua alrededor de la anémona de mar, [7] y se ha sugerido que su color brillante podría atraer a los peces pequeños a la anémona, que luego los atrapa. [8] Los estudios sobre el pez payaso han encontrado que alteran el flujo de agua alrededor de los tentáculos de las anémona de mar mediante ciertos comportamientos y movimientos como "acuñamiento" y "cambio". La aireación de los tentáculos de la anémona hospedante permite beneficios para el metabolismo de ambos socios, principalmente al aumentar el tamaño del cuerpo de la anémona y la respiración tanto del pez como de la anémona. [9]

El blanqueamiento de la anémona huésped puede ocurrir cuando las temperaturas cálidas provocan una reducción en los simbiontes de algas dentro de la anémona. El blanqueamiento del huésped puede provocar un aumento a corto plazo de la tasa metabólica del pez payaso residente, probablemente como resultado de un estrés agudo. [10] Sin embargo, con el tiempo, parece haber una regulación a la baja del metabolismo y una tasa de crecimiento reducida para los peces asociados con las anémonas blanqueadas. Estos efectos pueden deberse a una menor disponibilidad de alimentos (por ejemplo, productos de desecho de anémona, algas simbióticas) para el pez payaso. [11]

Se dan varias teorías sobre cómo pueden sobrevivir al veneno de la anémona de mar:

  • La capa de moco del pescado puede estar basada en azúcares en lugar de proteínas . Esto significaría que las anémonas no reconocen a los peces como una fuente potencial de alimento y no disparan sus nematocistos u organelos .
  • La coevolución de ciertas especies de anémona con especies hospedadoras específicas de anémona puede haber permitido que los peces desarrollaran una inmunidad a los nematocistos y toxinas de sus hospedadores. Amphiprion percula puede desarrollar resistencia a la toxina de Heteractis magnifica , pero no está totalmente protegido ya que se demostró experimentalmente que muere cuando su piel, desprovista de moco, fue expuesta a los nematocistos de su huésped. [12]

Los peces anémona son el ejemplo más conocido de peces que pueden vivir entre los tentáculos venenosos de la anémona de mar, pero se encuentran varios otros, incluidos los juveniles de tres puntos dascyllus , ciertos peces cardenal (como el cardenal de Banggai ), el gobio de incógnito (o anémona) y el verde juvenil pintado . [13] [14] [15]

En un grupo de anémona, existe una estricta jerarquía de dominancia . La hembra más grande y agresiva se encuentra en la parte superior. Solo dos peces anémona, un macho y una hembra, en un grupo se reproducen, a través de la fertilización externa . Los peces anémona son hermafroditas secuenciales , lo que significa que primero se convierten en machos y, cuando maduran, se convierten en hembras. Si la hembra de pez payaso se elimina del grupo, por ejemplo, al morir, uno de los machos más grandes y dominantes se convierte en hembra. Los machos restantes ascienden un rango en la jerarquía.

Los peces anémona ponen huevos en cualquier superficie plana cerca de las anémonas anfitrionas. En la naturaleza, los peces anémona se reproducen alrededor de la época de la luna llena. Dependiendo de la especie, pueden poner cientos o miles de huevos. El progenitor macho protege los huevos hasta que eclosionan entre 6 y 10 días después, por lo general dos horas después del anochecer. [dieciséis]

Las colonias de peces anémona generalmente consisten en machos y hembras reproductores y algunos machos juveniles, que ayudan a cuidar la colonia. [17] Aunque varios machos cohabitan en un ambiente con una sola hembra, la poligamia no ocurre y solo la pareja adulta exhibe comportamiento reproductivo. Sin embargo, si la hembra muere, la jerarquía social cambia y el macho reproductor exhibe una inversión sexual protándula para convertirse en la hembra reproductora. El juvenil más grande se convierte entonces en el nuevo macho reproductor después de un período de rápido crecimiento. [18] La existencia de protandria en el pez payaso puede basarse en el caso de que los no reproductores modulan su fenotipo de una manera que hace que los reproductores los toleren. Esta estrategia previene el conflicto al reducir la competencia entre machos por una hembra. Por ejemplo, al modificar intencionalmente su tasa de crecimiento para que sigan siendo pequeños y sumisos, los juveniles de una colonia no representan una amenaza para la aptitud del macho adulto, por lo que se protegen a sí mismos de ser desalojados por el pez dominante. [19]

El ciclo reproductivo del pez payaso a menudo se correlaciona con el ciclo lunar. Las tasas de desove del pez payaso alcanzan su punto máximo alrededor del primer y tercer cuarto de la luna. El momento de este desove significa que los huevos eclosionan alrededor de los períodos de luna llena o luna nueva. Una explicación para este reloj lunar es que las mareas de primavera producen las mareas más altas durante la luna llena o la luna nueva. La eclosión nocturna durante la marea alta puede reducir la depredación al permitir una mayor capacidad de escape. Es decir, las corrientes más fuertes y el mayor volumen de agua durante la marea alta protegen a las crías arrastrándolas eficazmente a un lugar seguro. Antes del desove, el pez payaso exhibe mayores tasas de picadura de anémona y sustrato, lo que ayuda a preparar y limpiar el nido para el desove. [18]

Antes de hacer el embrague, los padres a menudo limpian un embrague de forma ovalada de diámetro variable para el desove. La fecundidad o tasa de reproducción de las hembras suele oscilar entre 600 y 1500 huevos, según su tamaño. A diferencia de la mayoría de las especies animales, la hembra solo ocasionalmente se hace responsable de los huevos, y los machos dedican la mayor parte del tiempo y esfuerzo. Los machos de pez payaso cuidan sus huevos abanicándolos y cuidándolos durante 6 a 10 días hasta que eclosionan. En general, los huevos se desarrollan más rápidamente en una nidada cuando los machos se abanican adecuadamente y el abanico representa un mecanismo crucial para desarrollar huevos con éxito. Esto sugiere que los machos pueden controlar el éxito de la eclosión de una nidada invirtiendo diferentes cantidades de tiempo y energía en los huevos. Por ejemplo, un macho podría optar por abanicar menos en tiempos de escasez o abanicar más en tiempos de abundancia. Además, los machos muestran un mayor estado de alerta cuando protegen crías más valiosas o huevos en los que la paternidad estaba garantizada. Las mujeres, sin embargo, muestran generalmente menos preferencia por el comportamiento de los padres que los hombres. Todo esto sugiere que los machos han aumentado la inversión de los padres hacia los huevos en comparación con las hembras. [20]

Históricamente, el pez payaso ha sido identificado por características morfológicas y patrón de color en el campo, mientras que en un laboratorio, se utilizan otras características como la escala de la cabeza, la forma de los dientes y las proporciones corporales. [2] Estas características se han utilizado para agrupar especies en seis complejos , percula , tomate , zorrillo , clarkii , lomo y granate . [21] Como puede verse en la galería, cada uno de los peces de estos complejos tiene una apariencia similar. El análisis genético ha demostrado que estos complejos no son grupos monofiléticos , particularmente las 11 especies del grupo A. clarkii , donde solo A. clarkii y A. tricintus están en el mismo clado , con seis especies, A. allardi A. bicinctus , A . chagosensis , A. chrosgaster , A. fuscocaudatus , A. latifasciatus y A. omanensis están en un clado indio, A. chrysopterus tiene un linaje monoespecífico y A. akindynos en el clado australiano con A. mccullochi . [22] Otras diferencias significativas son que A. latezonatus también tiene un linaje monoespecífico, y A. nigripes está en el clado indio en lugar de con A. akallopisos , el anémona mofeta. [23] A. latezonatus está más estrechamente relacionado con A. percula y Premnas biaculeatus que con el pez silla de montar con el que estaba previamente agrupado. [24] [23]

Se pensó que el mutualismo obligatorio era la innovación clave que permitió que el pez payaso irradiara rápidamente, con cambios morfológicos rápidos y convergentes correlacionados con los nichos ecológicos ofrecidos por las anémonas hospedadoras. [24] La complejidad de la estructura del ADN mitocondrial mostrada por el análisis genético del clado australiano sugirió conectividad evolutiva entre muestras de A. akindynos y A. mccullochi que los autores teorizan fue el resultado de la hibridación e introgresión histórica en el pasado evolutivo. Los dos grupos evolutivos tenían individuos de ambas especies detectados, por lo que la especie carecía de monofilia recíproca. No se encontraron haplotipos compartidos entre especies. [25]

Relaciones filogenéticas

Nombre científico Nombre común Clade [22]Complejo
Género Amphiprion : [26]
Amphiprion akallopisosPez payaso mofetaA. akallopisoszorrillo
A. akindynosPez payaso de barrera de coralaustralianoA. clarkii
A. allardiPez payaso de AllardindioA. clarkii
A. barberiPez payaso de barberoA. ephippium A. ephippium
A. bicinctusPez payaso de dos bandasindioA. clarkii
A. chagosensisPez payaso de ChagosindioA. clarkii
A. chrysogasterPez payaso de MauricioindioA. clarkii
A. chrysopterusPez payaso de aleta naranjalinaje monoespecíficoA. clarkii
A. clarkiiPez payaso de ClarkA. clarkiiA. clarkii
A. ephippiumPez payaso rojoA. ephippiumA. ephippium
A. frenatusPez payaso tomateA. ephippiumA. ephippium
A. fuscocaudatusSeychelles pez payasoIndio [n 1]clarkii
A. latezonatusPez payaso de banda anchalinaje monoespecíficoensillada
A. latifasciatusPez payaso de MadagascarindioA. clarkii
A. leucokranosPez payaso de capot blancoprobable híbridozorrillo
A. mccullochiPez payaso de hocico blancoaustralianoA. ephippium
A. melanopusPez payaso rojo y negroA. ephippium A. ephippium
A. nigripesPez payaso de Maldivasindiozorrillo
A. ocellarisPez payaso falsoperculapez payaso
A. omanensisPez payaso de OmánindioA. clarkii
A. pacificusPez payaso del PacíficoA. akallopisoszorrillo
A. perculaPayaso pez payasoperculapez payaso
A. perideraionPez payaso mofeta rosaA. akallopisoszorrillo
A. polymnusPez payasoA. polymnusensillada
A. rubrocinctusPez payaso australianoA. ephippiumA. ephippium
A. sandaracinosPez payaso naranjaA. akallopisoszorrillo
A. sebaeSebae pez payasoA. polymnusensillada
A. thielleiPez payaso de Thielleprobable híbridozorrillo
A. tricinctusPez payaso de tres bandasclarkiiclarkii
Género Premnas : [27]
Premnas biaculeatusPez payaso granateperculaGranate

Diversidad morfológica por complejo

  • A. percula ( pez payaso) en una naranja 'normal' y unavariante negruzca melánica

  • A. clarkii (pez payaso de Clark)

  • A. polymnus (pez payaso saddleback) frente a Sulawesi , Indonesia

  • A. ephippium (pez payaso rojo)

  • A. perideraion ( anémona mofeta rosada)

  • Macho de P. biaculeatus (pez payaso granate) en Papua Nueva Guinea

El pez payaso representa el 43% del comercio mundial de ornamentales marinos, y el 25% del comercio mundial proviene de peces criados en cautividad, mientras que la mayoría se captura en la naturaleza, [28] [29] lo que explica la disminución de la densidad en las áreas explotadas. [30] Los acuarios públicos y los programas de cría en cautividad son esenciales para mantener su comercio como plantas ornamentales marinas y recientemente se han vuelto económicamente viables. [31] [32] Es una de las pocas plantas ornamentales marinas cuyo ciclo de vida completo ha estado en cautiverio cerrado. Los miembros de algunas especies de anémona, como el pez payaso granate, se vuelven agresivos en cautiverio; otros, como el pez payaso falso percula, se pueden mantener con éxito con otros individuos de la misma especie. [33]

Cuando una anémona de mar no está disponible en un acuario , el pez payaso puede asentarse en algunas variedades de corales blandos o corales pétreos de pólipos grandes . [34] Una vez que se ha adoptado una anémona o un coral, el pez payaso lo defenderá. Sin embargo, el pez payaso no está ligado de manera obligatoria a los huéspedes y puede sobrevivir solo en cautiverio. [35] [36]

En la película de 2003 de Disney Pixar Finding Nemo y su secuela de 2016 Finding Dory, los personajes principales Nemo y su padre Marlin son peces payaso, probablemente la especie A. ocellaris . [37] La popularidad del pez payaso para los acuarios aumentó tras el lanzamiento de la película; es la primera película asociada con un aumento en el número de personas capturadas en la naturaleza. [38]

  1. ↑ Nunca se han secuenciadoejemplares de A. fuscocaudatus . Los autores ubicaron hipotéticamente a esta especie en el clado indio porque es la solución más parsimoniosa con respecto a la biogeografía de las especies de anémona. [22]

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  • (en alemán) Galería de fotos de Amphiprion ocellaris y sus huevos
  • Acuario de la bahía de Monterey: video e información
  • Galería de fotografía submarina de peces payaso
  • Aquaticcommunity.com
  • Tolweb.org