La coevolución sexual antagónica es la relación entre machos y hembras donde la morfología sexual cambia con el tiempo para contrarrestar los rasgos sexuales del opuesto para lograr el máximo éxito reproductivo . [1] Esto se ha comparado con una carrera armamentista entre sexos. En muchos casos, el comportamiento de apareamiento de los machos es perjudicial para la aptitud de la hembra . [2] Por ejemplo, cuando los insectos se reproducen mediante inseminación traumática , es muy perjudicial para la salud de la hembra. Durante el apareamiento, los machos intentarán inseminar tantas hembras como sea posible, sin embargo, cuantas más veces una hembrael abdomen está perforado, es menos probable que sobreviva. [3] Las hembras que poseen rasgos para evitar múltiples apareamientos tendrán más probabilidades de sobrevivir, lo que resultará en un cambio en la morfología . En los hombres, los genitales son relativamente simples y es más probable que varíen entre generaciones en comparación con los genitales femeninos . Esto da como resultado un nuevo rasgo que las hembras deben evitar para sobrevivir.
Además, la coevolución antagonista sexual puede ser la causa de una evolución rápida, como se cree que es el caso de las proteínas seminales conocidas como Acps en especies de Drosophila melanogaster . Si bien los Acps facilitan el resultado mutuamente beneficioso de una mayor producción de progenie, varios Acps tienen efectos perjudiciales sobre la aptitud de la mujer, ya que son tóxicos y acortan su vida útil. Esto conduce a una coevolución antagónica, ya que la mujer debe evolucionar para poder defenderse. Cuando se evita experimentalmente que las hembras de Drosophila melanogaster co-evolucionen con los machos, los machos se adaptan rápidamente al fenotipo femenino estático . [4] Esta adaptación masculina conduce a una reducción en la supervivencia femenina, que está mediada por una mayor tasa de reposición y una mayor toxicidad de Acps en el líquido seminal. Dado que las proteínas no reproductivas no sienten la misma presión evolutiva que las Acps, no evolucionan con tanta rapidez. De acuerdo con la teoría de la carrera armamentista, los análisis de ADN revelan un aumento del doble en la divergencia de Acp en relación con las proteínas no reproductivas [5] [6] [7]
Coevolución femenina
Para muchas hembras, la reproducción puede ser muy peligrosa y desventajosa, como en el caso de las chinches mencionadas anteriormente. Por lo tanto, las hembras que poseen rasgos en los que pueden disminuir los impactos del comportamiento masculino son las que sobrevivirán y se reproducirán. Hay muchas formas en que una hembra puede "defenderse" del ataque de posibles parejas.
Espermateca / pseudospermateca
Las hembras tienen un sistema reproductivo muy complejo y extremadamente variable , comúnmente conocido como espermateca . Algunas especies no tienen espermateca en el sentido tradicional, pero poseen pseudospermateca . Ambas formas juegan un papel esencial en el almacenamiento y la fertilización de los espermatozoides . En la familia Tingidae , las pseudospermatecas se encuentran en la base del oviducto y se supone que funcionó como espermateca en un momento determinado. [8] Ahora sirven como unidades de almacenamiento de esperma , donde una hembra puede introducir el esperma almacenado en sus óvulos cuando lo encuentra óptimo. Es este factor el que ha puesto a las mujeres en el asiento del conductor de la evolución. Estos órganos les dan a las hembras la capacidad de recoger y elegir qué espermatozoides usarán para fertilizar sus óvulos. Los hombres ahora tienen otro factor que deben superar. En el caso de D. melanogaster , las hembras se aparean varias veces y luego expulsan el exceso de esperma que no necesita. Sin embargo, ni el primer compañero ni el segundo saben si fue su esperma el que se disipó, porque en cualquier momento poscopulatorio una hembra puede almacenar el esperma de más de un macho. [9]
Enzimas secretadas por mujeres.
Las enzimas secretadas por los tractos reproductivos femeninos también pueden desempeñar un papel en la coevolución antagonista sexual con los machos. En las especies de Drosophila , un gran grupo de enzimas conocidas como serina proteasas se han asociado con los órganos de almacenamiento de espermatozoides femeninos (más notablemente, la espermateca) mediante secuenciación y análisis genéticos . Se plantea la hipótesis de que estas proteasas descomponen varias proteínas en el líquido seminal masculino . [10] Esto daría lugar a que las hembras opten por machos que puedan superar estas enzimas digestivas , ya sea a través de la variación genética o la capacidad fisiológica para producir una mayor calidad o cantidad de esperma.
Comportamiento
Antes de que un macho tenga que empezar a preocuparse si la hembra usará su esperma o no, debe aparearse con ella, lo que puede ser un problema en sí mismo. Las parejas potenciales a menudo juegan un juego de persistencia y resistencia. En el caso de los zancudos de agua (género Gerris ), los machos acosarán a las hembras y tratarán de agarrarlas persiguiéndolas y arremetiéndolas. Las hembras pueden ser extremadamente evasivas y, a menudo, esquivar estos ataques agresivos. Incluso cuando finalmente agarran a una hembra, ella sigue luchando. Sin embargo, este tipo de evitación es muy costoso para una hembra, por lo que termina teniendo que equilibrar el costo del apareamiento y el costo de la resistencia. [1] Sin embargo, en especies con hembras de apareamiento individual como la mosca Prochyliza xanthostoma , el costo de resistir el apareamiento es bajo en relación con el beneficio de evadir a un macho de baja calidad. [11]
Co-evolución masculina
Al igual que las mujeres, los hombres han desarrollado respuestas para contrarrestar las adaptaciones evolutivas del sexo opuesto. Las respuestas en los insectos pueden variar tanto en los genitales como en las estructuras de los espermatozoides, junto con variaciones en el comportamiento.
Genitales espinosos
Los genitales masculinos evolucionan de manera más rápida y divergente en los animales. Los genitales espinosos pueden ayudar en la competencia entre hombres. En los escarabajos de semillas , los genitales espinosos ayudan con el anclaje durante la cópula y permiten un paso rápido al tracto reproductivo de la hembra, superando así las barreras femeninas al esperma. Las hembras sufren costos como resultado de las lesiones, pero los machos no se benefician directamente del daño infligido a sus parejas. El daño, como las cicatrices , aumenta en el tracto femenino con el número de apareamientos. En los escarabajos de las semillas, existe una correlación positiva entre el grado de daño de los genitales del macho y el grosor o refuerzo de la pared de la bursa copulatrix en el tracto reproductivo de la hembra. Como resultado, el tejido conectivo de las hembras en el tracto copulador aumentó de grosor. [12] Sin embargo, las mujeres con un tracto copulatorio más grueso se correlacionaron positivamente con la cantidad de cicatrices, lo que sugiere que las cicatrices son una mala medida de los costos para las mujeres. Las hembras han evolucionado de otras formas, como la inversión en inmunocapacidad para ayudar con el trauma asociado durante la cópula.
Cópula
Los chinches machos tienen una forma única de copular llamada inseminación traumática. Los machos utilizan su órgano intromitante para apuñalar e inseminar a las hembras a través de la pared abdominal , aunque las hembras tengan un tracto genital. Los chinches machos también pueden ajustar su volumen de eyaculación y el tiempo de cópula mediante la presencia de eyaculaciones en las hembras para conservar los espermatozoides y determinar los resultados de la paternidad. [3] Las mujeres han desarrollado un sistema paragenital para contrarrestar las inseminaciones traumáticas. El sistema paragenital contiene un mesospermalego donde se depositan los espermatozoides. Los espermatozoides migran a través de la sangre al sitio de almacenamiento de los espermatozoides y los oviductos, y luego a los ovarios para fertilizar los óvulos. Las chinches hembras también han evolucionado fisiológicamente por la presencia de células fagocíticas en el mesospermalego que ingieren esperma después del apareamiento.
Tiempo de desarrollo
La selección en el tiempo de desarrollo suele ser sexualmente antagónica. En los escarabajos de las semillas, las poblaciones diferían en el tiempo de desarrollo y la tasa de crecimiento entre sexos. La aptitud de la población no es significativa ni para el tamaño corporal ni para la tasa de crecimiento, pero la variación en el tiempo de desarrollo se relacionó significativamente con la aptitud de la población. [13] En las hembras, los genes asociados con un tiempo de desarrollo prolongado conducen a una alta fecundidad y se aparean inmediatamente después de la eclosión . Los machos tienen un tiempo de desarrollo más corto y emergen temprano ( protandria ), lo que genera mayores oportunidades de fertilización.
Longitud de la cola del esperma
La competencia entre diferentes fenotipos masculinos también existe a nivel de microescala . Se ha encontrado en Drosophila que existe una correlación positiva entre la longitud de las colas de los espermatozoides masculinos y el tamaño del receptáculo seminal que se encuentra en las hembras. [14] Se ha encontrado que las hembras con receptáculos seminales más grandes "eligen" espermatozoides con colas largas en lugar de espermatozoides con colas cortas. Aunque las hembras parecen "favorecer" este rasgo, no se ha encontrado ninguna ventaja reproductiva para las colas largas, excepto por una mejor correspondencia con las hembras con grandes receptáculos seminales. Esta discriminación es una reminiscencia del modelo Fisherian fugitivo , ya que las hembras pueden elegir colas largas basándose únicamente en la deseabilidad heredada, y querrían transmitir ese rasgo, lo que mejoraría el éxito sexual de su progenie masculina. Esto también podría ser un ejemplo del modelo de "buenos genes" de selección sexual , ya que se han encontrado correlaciones entre la longitud de la cola del esperma y la condición fisiológica del macho.
Flexibilidad de los genitales
En el caso de la mosca Neriid, Telostylinus angusticollis , se ha observado que los machos han coevolucionado para tener un edeago flexible. En esta especie, las hembras tienen oviductos enrollados que conducen a la espermateca que a su vez dificultan que los machos alcancen el área necesaria para liberar su esperma. Una vez iniciada la cópula, los machos pueden desplegar su edeago y utilizar su flexibilidad para maniobrar los oviductos enrollados. [15]
Referencias
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