Defensa de las plantas contra la herbivoría.


La defensa de la planta contra la herbivoría o la resistencia de la planta huésped ( HPR ) describe una variedad de adaptaciones desarrolladas por las plantas que mejoran su supervivencia y reproducción al reducir el impacto de los herbívoros . Las plantas pueden sentir que las tocan , [1] y pueden usar varias estrategias para defenderse del daño causado por los herbívoros. Muchas plantas producen metabolitos secundarios , conocidos como aleloquímicos ., que influyen en el comportamiento, crecimiento o supervivencia de los herbívoros. Estas defensas químicas pueden actuar como repelentes o toxinas para los herbívoros, o reducir la digestibilidad de las plantas. Otra estrategia defensiva de las plantas es cambiar su atractivo. Para evitar el consumo excesivo por parte de los grandes herbívoros, las plantas alteran su apariencia cambiando el tamaño de la calidad de la planta, disminuyendo en general su tasa de consumo. [2]

Otras estrategias defensivas utilizadas por las plantas incluyen escapar o evitar a los herbívoros en cualquier momento y/o lugar, por ejemplo, al crecer en un lugar donde los herbívoros no pueden encontrar o acceder fácilmente a las plantas, o al cambiar los patrones de crecimiento estacional. Otro enfoque desvía a los herbívoros hacia el consumo de partes no esenciales o mejora la capacidad de una planta para recuperarse del daño causado por la herbivoría. Algunas plantas favorecen la presencia de enemigos naturales de los herbívoros, que a su vez protegen a la planta. Cada tipo de defensa puede ser constitutiva (siempre presente en la planta) o inducida (producida como reacción al daño o estrés causado por los herbívoros).

Históricamente, los insectos han sido los herbívoros más importantes, y la evolución de las plantas terrestres está estrechamente relacionada con la evolución de los insectos . Si bien la mayoría de las defensas de las plantas están dirigidas contra los insectos, han evolucionado otras defensas que están dirigidas a los herbívoros vertebrados , como las aves y los mamíferos . El estudio de las defensas de las plantas frente a la herbivoría es importante, no solo desde un punto de vista evolutivo, sino también en el impacto directo que estas defensas tienen sobre la agricultura , incluyendo las fuentes de alimentación humana y ganadera; como 'agentes de control biológico' beneficiosos en los programas de control biológico de plagas ; así como en la búsqueda de plantas de importancia médica .

Las primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas acuáticas hace unos 450  millones de años (Ma) en el período Ordovícico . Muchas plantas se han adaptado al entorno terrestre deficiente en yodo eliminando el yodo de su metabolismo; de hecho, el yodo es esencial solo para las células animales. [3] Una importante acción antiparasitaria es causada por el bloqueo del transporte de yoduro de células animales inhibiendo el simportador de yoduro de sodio (NIS). Muchos pesticidas de plantas son glucósidos (como la digitoxina cardíaca ) y glucósidos cianogénicos que liberan cianuro , el cual, bloqueando la citocromo c oxidasa y NIS, es venenoso solo para una gran parte de los parásitos y herbívoros y no para las células vegetales en las que parece útil en la fase de latencia de las semillas . El yoduro no es un pesticida, pero es oxidado por la peroxidasa vegetal a yodo, que es un oxidante fuerte, capaz de matar bacterias, hongos y protozoos. [4]

El período Cretácico vio la aparición de más mecanismos de defensa de las plantas. La diversificación de las plantas con flores ( angiospermas ) en ese momento está asociada con el repentino estallido de especiación en los insectos. [5] Esta diversificación de insectos representó una importante fuerza selectiva en la evolución de las plantas y condujo a la selección de plantas que tenían adaptaciones defensivas. Los primeros insectos herbívoros eran mandibulados y mordían o masticaban la vegetación; pero la evolución de las plantas vasculares condujo a la coevolución de otras formas de herbivoría, como la succión de savia, la extracción de hojas , la formación de agallas y la alimentación de néctar. [6]


Las dedaleras producen sustancias químicas tóxicas, incluidos glucósidos cardíacos y esteroides , que disuaden a la herbivoría.
Cronología de la evolución de las plantas y los comienzos de diferentes modos de herbivoría de insectos.
Hoja de Viburnum lesquereuxii con daños por insectos; Dakota Sandstone (Cretácico) del condado de Ellsworth, Kansas. La barra de escala es de 10 mm.
Una oruga de tigre simple Danaus chrysippus haciendo un foso para bloquear los químicos defensivos de Calotropis antes de alimentarse
El caqui , género Diospyros , tiene un alto contenido en taninos que le da a la fruta inmadura, vista arriba, un sabor astringente y amargo .
Las espinas en el tallo de esta planta de frambuesa sirven como una defensa mecánica contra la herbivoría.
Las palmas de coco protegen su fruto rodeándolo con múltiples capas de armadura.
Las estípulas grandes y directamente defensivas en forma de espina de Vachellia collinsii también son huecas y ofrecen refugio a las hormigas, que protegen indirectamente a la planta contra los herbívoros.
Ilustración del manuscrito Tacuinum Sanitatis del siglo XV que detalla las propiedades beneficiosas y dañinas de las mandrágoras