Aspergillus clavatus es una especie de hongo del género Aspergillus condimensiones de conidias de 3–4,5 x 2,5–4,5 μm . Se encuentra en el suelo y en el estiércol animal. El hongo fue descrito científicamente porprimera vez en 1834 por el micólogo francés John Baptiste Henri Joseph Desmazières . [1]
Aspergillus clavatus | |
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Cabeza conidial de Aspergillus clavatus | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Eurotiomicetos |
Pedido: | Eurotiales |
Familia: | Trichocomaceae |
Género: | Aspergilo |
Especies: | A. clavatus |
Nombre binomial | |
Aspergillus clavatus Desm. (1834) | |
Sinónimos | |
Aspergillus pallidus (Samson, 1979) |
El hongo puede producir la toxina patulina , que puede estar asociada con enfermedades en humanos y animales. Esta especie es solo ocasionalmente patógena .
Otras fuentes han identificado muchas especies de Aspergillus como productoras de esporas hidrófobas secas que son fácilmente inhaladas por humanos y animales. Debido al pequeño tamaño de las esporas, aproximadamente el 70% de las esporas de A. fumigatus pueden penetrar en la tráquea y los bronquios primarios y cerca del 1% en los alvéolos . La inhalación de esporas de Aspergillus es un riesgo para la salud. A. clavatus es alergénico y causa la neumonitis por hipersensibilidad ocupacional conocida como pulmón del trabajador de la malta .
Historia y taxonomía
Aspergillus clavatus es una especie de Aspergillus y se caracteriza por vesículas alargadas en forma de maza y conidios uniseriados azul verdosos . [2] El hongo fue descrito científicamente por primera vez en 1834 por el micólogo francés John Baptiste Henri Joseph Desmazières . [1] Pertenece a la sección Clavati de Aspergillus , (anteriormente conocido como grupo Aspergillus clavatus ) reconocido por Charles Thom y Margaret Church (1926), junto con dos especies, Aspergillus clavatus y Aspergillus giganteus . [3] En los años siguientes, se descubrieron cuatro especies más pertenecientes a la sección Clavati de Aspergillus , que incluía Aspergillus rhizopodus , Aspergillus longivesica , Neocarpenteles acanthosporus y Aspergillus clavatonanicus . [3] Más tarde, Samson (1979) concluyó que Aspergillus pallidus era una variante blanca ( sinónimo ) de A. clavatus , que estaba respaldada por secuencias idénticas de ADN de las dos especies. [4]
Crecimiento y morfología
Aspergillus clavatus experimenta un crecimiento rápido, lo que resulta en la formación de un fieltro aterciopelado y bastante denso que se observa que es de color verde gris azulado. [5] Las cabezas de conidios emergentes son grandes y claviformes cuando son muy jóvenes, y se dividen rápidamente en columnas divergentes conspicuas y compactas. [6] Las conidias que contienen conidióforos son generalmente gruesas, de paredes lisas, incoloras, [6] hialinas y pueden llegar a ser muy largas. [5] Las vesículas alargadas en forma de maza [5] clavan, [6] y llevan fialidas ( singular : fialida ) en toda su superficie, lo que contribuye a su estructura corta y densamente empaquetada. [5] Los esterigmas suelen ser uniseriados, numerosos y abarrotados. [6] Los conidios que se forman en ellos son elípticos, lisos y comparativamente de paredes gruesas. [6] A. clavatus suele expresar conidióforos de 1,5 a 3,00 mm de longitud, que surgen de células hifas especializadas y ensanchadas que finalmente se convierten en células ramificadas del pie. [7] Los conidios de A. clavatus se han medido hasta 3,0 - 4,5 X 2,5 - 3,5 μm. [7]
Crecimiento en agar solución de Czapek
Las colonias de Aspergillus clavatus crecen rápidamente en agar solución de Czapek , alcanzando 3,0–3,5 cm, en 10 días a 24–26 ° C. [6] El crecimiento suele ser plano o moderadamente surcado, con aparición ocasional de cepas flocosas. Pero generalmente se observa una capa superficial comparativamente delgada de fieltro micelial , que produce una gran cantidad de conidióforos erectos. [6] El reverso suele ser incoloro, pero se vuelve marrón con el paso del tiempo en algunas cepas. [6] Si bien el olor no es prominente en algunas cepas, puede ser extremadamente desagradable en otras. [6] Las cabezas de conidios grandes se extienden de 300 a 400 μm por 150 a 200 μm cuando son jóvenes. Sin embargo, con el tiempo, se dividieron en dos o más cadenas cordiales divergentes y comprimidas que alcanzaron 1,00 mm y retrataron un color que consiste en el verde artemesia a la aceituna pizarra. [6] Los conidióforos observados crecen hasta 1,5-3,00 mm de longitud con 20-30 μm de diámetro. Se agrandan lenta y finalmente en el ápice hasta convertirse en una vesícula clavada, que consiste en un área fértil, de 200 a 250 μm de longitud y 40 a 60 μm de ancho. [6] Los esterigmas generalmente varían de 2.5 a 3.5 μm por 2.0 a 3.0 μm en la base de la vesícula, a 7.0 u 8.0 y ocasionalmente de 10 μm a 2.5 a 3.0 μm en el ápice. [6] Los conidios son comparativamente de paredes gruesas y miden de 3.0 a 4.5 μm por 2.5 a 3.5 μm. Si bien pueden ser más grandes en algunas cepas, en otras su apariencia puede ser irregular. [6]
Crecimiento en agar extracto de malta
En agar extracto de malta, la morfología estructural de A. clavatus parece ser diferente a la del agar en solución de Czapek. [6] Las cepas típicas extraídas de medios de malta contienen estructuras conidiales menos abundantes, que podrían ser de mayor tamaño. [6] En otras cepas (no típicas), las cabezas de conidios aumentan en número pero disminuyen de tamaño. Los conidióforos oscilan entre 300 y 500 μm y tienen cabezas columnares sueltas. Las cepas típicas pueden parecerse por un olor fuerte y desagradable, mientras que las cepas no típicas se caracterizan por ser inodoros. [6] Las colonias que surgen de un conidio en agar extracto de malta, consistieron en 25 x 10 ^ 7 conidios después de haber sido observadas durante seis días. [7]
Examen
El desarrollo de fialida y formación de conidio en A. clavatus se ha examinado utilizando TEM . [7] Y mediante el uso de SEM , se descubrió que el conidio y el fialuro formados por primera vez comparten una pared continua. [7] Además, la recombinación con un mutante albino condujo a la producción de cabezas de conidias heterocarióticas con colores de conidios mixtos. [7] Un contenido de GC de 52,5 a 55% también se detectó en el análisis de ADN. [7] Y sus carbohidratos solubles de pared consisten en manitol y arabitol . [7]
Fisiología
La luz estimula el alargamiento de los conidióforos en A. clavatus. Y las fuentes de C más favorables incluyen almidón , dextrina , glucógeno y especialmente fructosa . [7] Se produce un grado sustancial de síntesis de lípidos , mientras que la celulosa y el ácido úsnico se degradan. [7] A. clavatus también produce riboflavina , ribonucleasa , fosfodiesterasa ácida y fosfatasa ácida cuando se encuentra en cultivo líquido. [7]
A. clavatus tiene la propiedad de oxidar la triptamina a ácido indol acético . Puede absorber y recolectar hidrocarburos del fuel oil, incorporar metafosfato y sintetizar etileno , clavatol y ácido kójico . [7] También es responsable de la producción de micotoxinas patulina y esterigmatocistina . [5] Y tiene una capacidad extremadamente alta de fermentación alcohólica. [8]
Cuando se trata del genoma, A. clavatus tiene solo un locus MAT , que contiene un gen alfa MAT, lo que sugiere que podría ser una especie sexual heterotálica . [9] A. clavatus también contiene un complemento completo de genes sexuales euascomicetos identificados. [9] A. clavatus también puede ser una fuente de alimento para Collembola , y se ha encontrado que está parasitado por Fusarium solani . [7]
Hábitat y ecología
Aspergillus clavatus se describe a menudo como un organismo de descomposición que se produce en el estiércol y en el suelo, y también puede crecer en condiciones alcalinas fuertes. [5] En lo que respecta a la distribución geográfica, A. clavatus se ha detectado en las zonas tropicales, subtropicales y mediterráneas. [7] Se ha contabilizado en bajas frecuencias en los suelos de la India. Y también se encuentra en Bangladesh, Sri Lanka, Hong Kong, Jamaica, Brasil, Argentina, Sudáfrica, Costa de Marfil, Egipto, Libia, Turquía, Grecia, Italia, Estados Unidos de América, Japón, URSS y Checoslovaquia. [7] Se rastreó en rocas de una cueva de carst y muestras de núcleos estratigráficos descendiendo a 1200 m en el centro de Japón. [7] Sin embargo, generalmente y únicamente se recolecta de suelos cultivados, incluidos los que contienen algodón, papas, cañas de azúcar, legumbres, arroz y Artemisia herba-alba . [7] También se ha obtenido del suelo bajo la vegetación de estepa quemada, suelos desérticos, rizosferas de plátano, cacahuetes y trigo. [7] También se ha detectado A. clavatus en el abono maduro de los desechos municipales, y se ha descubierto que los fertilizantes nitrogenados y NPK desempeñan un papel importante en su proceso de estimulación. [7]
A. clavatus también se conoce como un hongo cosmopolita. Además del suelo y el estiércol, también se puede encontrar en productos almacenados con altos niveles de humedad atrapada. Como cereales almacenados, arroz, maíz y mijo. [3] Se ha aislado aún más de insectos, especialmente de abejas adultas muertas y panales de miel. [7] Además, se ha recolectado de las plumas y excrementos de aves que viven en libertad. [7] A. clavatus también es común en materiales en descomposición. [6] Su capacidad para resistir condiciones fuertemente alcalinas, les permite actuar como catalizadores de descomposición en situaciones donde otros hongos generalmente no funcionan. [6]
Aplicaciones y usos médicos
Weisner en marzo de 1942 observó por primera vez la producción de un antibiótico por cepas de A. clavatus , y el principio activo se conocía como clavatina. [6] Más tarde, el antibiótico fue nombrado clavacina en agosto de 1942 por Waksman, Horning y Spencer. La clavacina también se conoce como patulina. [6] La patulina está recibiendo una atención significativa en el mundo de hoy debido a sus manifestaciones en los jugos de manzana. [9] Se observó que la clavacina es valiosa en el tratamiento del resfriado común y aplica un efecto fungistático o fungicida en ciertos dermatofitos. [6] A. clavatus con Phytophthora cryptogea en el suelo proporcionó protección contra la humedad de las plántulas de tomate, al disminuir la propagación de patógenos. [6] A la inversa, A. clavatus con la adición de glucosa aumentó la patogenicidad de Verticillium albo-atrum en los tomates. [6] A. clavatus también produce lo siguiente: Citocalasina E, Citocalasina K, Triptoquivalina, Nortriptoquivalona, Nortriptoquivalina, Deoxitriptoquivalina, Deoxinortriptoquivalina, Triptoquivalina E y Triptoquivalina N. [10] Además, los aislamientos de A. clavatus pueden ayudar a desarrollar ribotoxinas. Procesos de inmunoterapia para el cáncer. [9] A. clavatus también se ha utilizado en la formación de bionanopartículas extracelulares a partir de soluciones de nitrato de plata . Estas nanopartículas muestran propiedades antimicrobianas que actúan contra MRSA y MRSE . [11]
Patogenicidad
Aspergillus clavatus se conoce como agente de aspergilosis alérgica [12] y se ha relacionado con múltiples infecciones pulmonares. [12] También ha sido etiquetado como un hongo oportunista, ya que es responsable de causar aspergilosis en pacientes comprometidos. [13] A. clavatus también puede causar neurotoxicosis en ovejas y otomicosis . [12] En Escocia y en otros lugares, se informa que A. clavatus causa la alergia al moho "pulmón de malster", de lo contrario "pulmón de malster". [14] [15]
La alveolitis alérgica extrínseca ( EAA ) también es causada por Aspergillus clavatus con una reacción inmunitaria de tipo 1. Se describe como una verdadera neumonía por hipersensibilidad, que generalmente ocurre entre los trabajadores de la malta, e incluye síntomas de fiebre, escalofríos, tos y disnea. En casos graves, se utilizan glucocorticoides . [16] La neumonitis por hipersensibilidad microgranulomatosa, en la que se produce una infiltración granulomatosa intersticial, generalmente en trabajadores de la malta, es causada por alergia a antígenos de Aspergillus clavatus . [17] La EAA es causada por alergia a los conidios de Aspergillus, generalmente en individuos no atópicos. [18] Estos individuos suelen estar expuestos a polvo orgánico densamente lleno de conidios y restos miceliales. [18] Esta afección afecta al parénquima pulmonar. [18]
Una cepa de A. clavatus también ha causado hiperqueratosis en las pantorrillas. [6] Las paredes de esporas de un aislado derivado de esputo de Aspergillus clavatus se extrajeron y se trataron con etanol después de la hidrólisis alcalina. Y produjo mutágenos. [19] Los extractos se administraron a ratones no inmunizados, lo que provocó una reacción pulmonar y condujo a casos de micotoxicosis pulmonar. También se observó una incidencia creciente de tumores pulmonares. [19] Este estudio reveló que un aislado de A. clavatus , que es capaz de convertir metabolitos altamente tóxicos en células bacterianas y de mamíferos, provocará una respuesta inflamatoria en los pulmones de ratones no inmunizados. [19]
Referencias
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