Además de la normal de cariotipo , las poblaciones silvestres de muchos animales, plantas y hongos especies contienen cromosomas B (también conocidos como supernumerario, accesorio , (conditionally-) dispensable, o cromosomas específicos de linaje ). Por definición, estos cromosomas no son esenciales para la vida de una especie y faltan en algunos (generalmente la mayoría) de los individuos. Por tanto, una población estaría formada por individuos con 0, 1, 2, 3 (etc.) cromosomas B. [1] Los cromosomas B son distintos de los cromosomas marcadores o de las copias adicionales de los cromosomas normales que ocurren en las trisomías .
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/9/9a/Metaphase_spread_of_the_Siberian_Roe_deer_(Capreolus_pygargus).jpg/440px-Metaphase_spread_of_the_Siberian_Roe_deer_(Capreolus_pygargus).jpg)
Origen
El origen evolutivo de los cromosomas supernumerarios es oscuro, pero presumiblemente deben haber derivado de segmentos heterocromáticos de cromosomas normales en el pasado remoto. En general, "podemos considerar a los supernumerarios como una categoría muy especial de polimorfismo genético que, debido a los múltiples tipos de mecanismos de acumulación, no obedece a las leyes de herencia mendelianas ordinarias". ( Blanco 1973 p173)
La secuenciación de próxima generación ha demostrado que los cromosomas B del centeno son amalgamas de los cromosomas A del centeno. [2] De manera similar, también se ha demostrado que los cromosomas B del pez cíclido Haplochromis latifasciatus surgen de reordenamientos de los cromosomas A normales. [3]
Función
La mayoría de los cromosomas B son principal o totalmente heterocromáticos (es decir, en gran parte no codificantes ), pero algunos contienen segmentos eucromáticos importantes [4] (por ejemplo, los cromosomas B del maíz). En algunos casos, los cromosomas B actúan como elementos genéticos egoístas . En otros casos, los cromosomas B proporcionan alguna ventaja adaptativa positiva. Por ejemplo, el saltamontes británico Myrmeleotettix maculatus tiene dos tipos estructurales de cromosomas B: metacéntricos y submetacéntricos. Los supernumerarios, que tienen un ADN satélite , se encuentran en ambientes cálidos y secos, y son escasos o están ausentes en localidades húmedas y frías.
Existe evidencia de efectos deletéreos de los supernumerarios sobre la fertilidad del polen, y también se conocen efectos favorables o asociaciones con hábitats particulares en varias especies.
Los cromosomas B pueden desempeñar un papel positivo en los cromosomas A normales en algunas circunstancias. En el trigo, un alopoliploide , los cromosomas B suprimen el emparejamiento homólogo, lo que reduce el emparejamiento múltiple entre cromosomas homólogos. [5] El emparejamiento bivalente está asegurado por un gen en el cromosoma 5 del locus Ph del genoma B. Los cromosomas B también tienen los siguientes efectos sobre los cromosomas A:
- aumenta la distribución del quiasma asimetría
- aumenta las frecuencias de cruce y recombinación: aumenta la variación
- causar aumento de cromosomas no apareados: infertilidad
Los cromosomas B tienen tendencia a acumularse en productos de células meióticas, lo que resulta en un aumento del número B durante generaciones, actuando así como elementos genéticos egoístas . Sin embargo, este efecto se compensa con la selección contra la infertilidad.
En hongos
Los polimorfismos cromosómicos son muy comunes entre los hongos . Diferentes aislados de la misma especie a menudo tienen un número de cromosomas diferente, y algunos de estos cromosomas adicionales son innecesarios para el crecimiento normal en cultivo. Los cromosomas adicionales se conocen como prescindibles condicionalmente, o supernumerarios, porque son prescindibles para determinadas situaciones, pero pueden conferir una ventaja selectiva en diferentes entornos. [6]
Los cromosomas supernumerarios no portan genes necesarios para el crecimiento fúngico básico, pero pueden tener algún significado funcional. Por ejemplo, se ha descubierto que el cromosoma supernumerario del patógeno del guisante Haematonectria haematococca porta genes que son importantes para la capacidad del hongo de causar enfermedades. Se descubrió que este ADN supernumerario codifica un grupo de enzimas que metabolizan toxinas, conocidas como fitoalexinas , que son secretadas por el sistema inmunológico de la planta. Es posible que estos elementos supernumerarios se hayan originado en eventos de transferencia genética horizontal porque el análisis de secuencia a menudo indica que tienen una historia evolutiva diferente a la del ADN cromosómico esencial. [6]
El hongo patógeno que infecta el trigo Zymoseptoria tritici contiene 8 cromosomas B prescindibles, el mayor número de cromosomas prescindibles observado en los hongos. [7]
Referencias
- ^ Blanco MJD (1973). Los cromosomas (6ª ed.). Londres: Chapman & Hall. págs. 171 y siguientes. ISBN 0-412-11930-7.
- ^ Martis; et al. (2012). "El cromosoma supernumerario egoísta revela su origen como un mosaico de secuencias de genoma y orgánulos del huésped" . Proc Natl Acad Sci USA . 109 (33): 13343-13346. doi : 10.1073 / pnas.1204237109 . PMC 3421217 . PMID 22847450 .
- ^ Valente; et al. (2014). "Origen y evolución de los cromosomas B en el pez cíclido Astatotilapia latifasciata basado en análisis genómicos integrados" . Mol Biol Evol . 31 (8): 2061-2072. doi : 10.1093 / molbev / msu148 . PMID 24770715 .
- ↑ Trifonov, Vladimir A; Dementyeva, Polina V; Larkin, Denis M; O'Brien, Patricia CM; Perelman, Polina L; Yang, Fengtang; Ferguson-Smith, Malcolm A; Graphodatsky, Alexander S. 6 de agosto de 2013. Transcripción de un gen que codifica una proteína en los cromosomas B del corzo siberiano ( Capreolus pygargus ) .
- ^ Dvorak, J; Trato, KR; Luo, MC (septiembre de 2006). "Descubrimiento y mapeo de supresores de Ph1 de trigo" . Genética . 174 (1): 17-27. doi : 10.1534 / genetics.106.058115 . PMC 1569802 . PMID 16702426 .
- ^ a b Covert SF (mayo de 1998). "Cromosomas supernumerarios en hongos filamentosos" . Curr. Genet . 33 (5): 311–9. doi : 10.1007 / s002940050342 . PMID 9618581 . Archivado desde el original el 27 de julio de 2001.
- ^ Goodwin SB, M'barek SB, Dhillon B, Wittenberg AH, Crane CF, Hane JK, Foster AJ, Van der Lee TA, Grimwood J, Aerts A, Antoniw J, Bailey A, Bluhm B, Bowler J, Bristow J, furgoneta der Burgt A, Canto-Canché B, Churchill AC, Conde-Ferràez L, Cools HJ, Coutinho PM, Csukai M, Dehal P, De Wit P, Donzelli B, van de Geest HC, van Ham RC, Hammond-Kosack KE, Henrissat B, Kilian A, Kobayashi AK, Koopmann E, Kourmpetis Y, Kuzniar A, Lindquist E, Lombard V, Maliepaard C, Martins N, Mehrabi R, Nap JP, Ponomarenko A, Rudd JJ, Salamov A, Schmutz J, Schouten HJ , Shapiro H, Stergiopoulos I, Torriani SF, Tu H, de Vries RP, Waalwijk C, Ware SB, Wiebenga A, Zwiers LH, Oliver RP, Grigoriev IV, Kema GH (2011). "El genoma terminado del hongo patógeno del trigo Mycosphaerella graminicola revela la estructura del dispensoma, la plasticidad cromosómica y la patogénesis sigilosa" . PLoS Genet . 7 (6): e1002070. doi : 10.1371 / journal.pgen.1002070 . PMC 3111534 . PMID 21695235 .
Otras lecturas
- Burt, A. y RL Trivers (2005). Genes in Conflict: The Biology of Selfish Genetic Elements (Genes en conflicto: la biología de los elementos genéticos egoístas) . Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 0-674-01713-7.
- Camacho JP, Sharbel TF, Beukeboom LW (febrero de 2000). "Evolución del cromosoma B" . Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 355 (1394): 163–78. doi : 10.1098 / rstb.2000.0556 . PMC 1692730 . PMID 10724453 .
- Camacho, JPM (2004). "Cromosomas B en el genoma eucariota" . Investigación citogenética y genómica . 106 (2 a 4): I – III. doi : 10.1159 / 000080117 . PMC 5586817 . (Problema especial)
- Camacho, JPM (2005). "Cromosomas B". En TR Gregory (ed.). La evolución del genoma . San Diego: Elsevier. págs. 223 –86.
- Perfectti F, Corral JM, Mesa JA, Cabrero J, Bakkali M, López-León MD, Camacho JPM (2004). "Rápida supresión del impulso de un cromosoma B parasitario". Investigación citogenética y genómica . 106 (2–4): 338–43. doi : 10.1159 / 000079309 . PMID 15292613 .
- Bakkali M, Camacho JP (2004). "El polimorfismo del cromosoma B del saltamontes Eyprepocnemis plorans en el norte de África. IV. Transmisión de variantes raras del cromosoma B" . Cytogenet. Genome Res . 106 (2–4): 332–7. doi : 10.1159 / 000079308 . PMID 15292612 . Archivado desde el original el 15 de junio de 2011.
- Bakkali M, Camacho JP (mayo de 2004). "El polimorfismo del cromosoma B del saltamontes Eyprepocnemis plorans en el norte de África: III. Tasa de mutación de los cromosomas B" . Herencia . 92 (5): 428–33. doi : 10.1038 / sj.hdy.6800437 . PMID 14997182 .
enlaces externos
- Cromosomas B
- Cromosomas B en ratones de madera, género Apodemus