Balaur es una especie de terópodo dinosaurios de finales del Cretácico período, en lo que hoy es Rumania . Es la especie tipo del género monotípico Balaur , después del balaur ( pronunciación rumana: [baˈla.ur] [1] ), un dragón del folclore rumano . El nombre específico bondoc ( pronunciación rumana: [bonˈdok] [2] ) significa "rechoncho", por lo que Balaur bondoc significa "dragón rechoncho" en rumano. Este nombre se refiere a la mayor musculatura que Balaur se había comparado con sus parientes. El género, que fue descrito por primera vez por científicos en agosto de 2010, se conoce a partir de dos esqueletos parciales (incluido el espécimen tipo ).
Balaur bondoc | |
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Espécimen holotipo | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Avialae |
Género: | † Balaur Csiki y col. , 2010 |
Especies: | † B. bondoc |
Nombre binomial | |
† Balaur bondoc Csiki y col. , 2010 |
Se encontraron fósiles de Balaur en las formaciones Densuş-Ciula y Sebeș, parte del Cretácico de Rumanía, llamada isla Hațeg . La isla Hațeg se conoce comúnmente como la "Isla de los dinosaurios enanos" y formaba parte del archipiélago europeo del mar de Tetis hace aproximadamente 70 millones de años, cuando los niveles del mar en el mundo eran más altos y gran parte de Europa era tropical o subtropical. Los primeros estudios de los fósiles colocaron al animal entre el grupo de dinosaurios dromeosáuridos que incluye al Velociraptor , que era de tamaño similar. Desde entonces, los análisis filogenéticos posteriores han colocado a Balaur entre los aviadores basales , el grupo que incluye a las aves modernas . A diferencia de otros paravianos tempranos , Balaur tenía no solo una, sino dos garras grandes, retráctiles en forma de hoz en cada pie, y sus extremidades eran proporcionalmente más cortas y más pesadas que las de sus parientes. Al igual que con otros dinosaurios de Hațeg, como Magyarosaurus , un saurópodo enano , [3] se ha argumentado que sus extrañas características muestran los efectos de su hábitat insular en su evolución.
Descripción
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Balaur es un género de dinosaurios terópodos que se estima que vivieron hace unos 70 millones de años en el Cretácico tardío ( Maastrichtian ), y contiene la única especie B. bondoc . [4] Los huesos de esta especie eran más cortos y pesados que los de los paravianos basales. Mientras que los pies de la mayoría de los primeros paravianos tenían una única y grande "garra en forma de hoz" en el segundo dedo que se mantenía retraída del suelo, Balaur tenía grandes garras en forma de hoz retráctiles en el primer y segundo dedo de cada pie. [4] Además de sus extraños pies, el espécimen tipo de Balaur es único por su condición de ser el fósil terópodo más completo del Cretácico tardío de Europa. También posee un gran número de autapomorfias adicionales , incluido un tercer dedo reducido y presumiblemente no funcional, que consta de una sola falange rudimentaria. [4] [5]
El esqueleto parcial se recogió de la zona de inundación rojo mudstone de la Sebeş Formación de Rumania. Consiste en una variedad de vértebras , así como gran parte de las cinturas pectoral y pélvica , y una gran parte de las extremidades. Es el primer terópodo razonablemente completo y bien conservado del Cretácico Superior de Europa. [4]
Es similar en tamaño al Velociraptor , y los elementos esqueléticos recuperados de Balaur sugieren una longitud total de alrededor de 1,8 a 2,1 metros (5,9 a 6,9 pies). [4] Balaur había vuelto a desarrollar un primer dedo funcional que se usaba para soportar su peso, que tenía una gran garra que podía hiperextenerse. Tenía pies y piernas cortos y robustos, y grandes áreas de inserción de músculos en la pelvis, lo que indica que estaba adaptado para la fuerza en lugar de la velocidad. [5] [6] Csiki y col. describen este "nuevo plan corporal" como "un ejemplo dramático de morfología aberrante desarrollada en taxones que habitan en islas". [4] Los pies rechonchos se ejemplifican por la longitud del metatarso que es solo dos veces su ancho. Es 1,5 veces más ancho que la parte inferior de la pierna. Ambos rasgos son únicos en Theropoda . El esqueleto de Balaur también muestra una extensa fusión de los huesos de las extremidades. Los huesos de la muñeca y los metacarpianos se fusionan en un carpometacarpo. Los huesos pélvicos están fusionados. La tibia, la pantorrilla y la parte superior del tobillo se han fusionado en un tibiotarso y los huesos del tobillo inferior y los metatarsianos en un tarsometatarso. El grado de fusión es típico de las Avialae , la rama evolutiva de las aves y sus parientes directos. [7]
Descubrimiento y denominación
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/7/79/Balaur.png/220px-Balaur.png)
Los primeros huesos pequeños pertenecientes a Balaur bondoc consistieron en seis elementos de las extremidades anteriores. Especímenes denominados FGGUB R. 1580-1585, estos fueron descubiertos en 1997 en Rumania por Dan Grigorescu , pero la morfología del brazo era tan inusual que los científicos no pudieron combinarlos correctamente, [6] [8] confundiéndolos con los restos de un oviraptorosaurio . [9] El primer esqueleto parcial fue descubierto en septiembre de 2009 en Rumanía, aproximadamente a 2,5 kilómetros al norte de Sebeș, a lo largo del río Sebeș en la Formación Sebeș que data del Maastrichtiano temprano , y recibió el número de campo preliminar SbG / A-Sk1 . Posteriormente recibió el holotipo número de inventario EME VP.313. El descubrimiento fue realizado por el geólogo y paleontólogo Mátyás Vremir de la Sociedad de Museos de Transilvania de Cluj Napoca, quien los envió para su análisis a Zoltán Csiki de la Universidad de Bucarest . [10] Los hallazgos se describieron el 31 de agosto de 2010 en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias . [4] Los especímenes de 1997 indican un individuo aproximadamente un 45% más largo que el holotipo; también se encontraron en un estrato más joven .
El nombre genérico Balaur (tres sílabas, acentuadas en la segunda / a /) proviene de la palabra rumana para un dragón del folclore rumano , mientras que el epíteto específico bondoc (pronunciado como "roble deshuesado", que significa "un individuo rechoncho y rechoncho") se refiere a la forma pequeña y robusta del animal. Como el balaur es un dragón alado, el nombre también insinúa la estrecha relación de Balaur con las aves de Panaves . Bondoc fue elegido por los descubridores también porque se deriva del bunduk turco , "bola pequeña", aludiendo así al probable origen asiático de los antepasados de Balaur . [11]
Clasificación
La posición de Balaur en relación con otros dinosaurios parecidos a pájaros y los madrugadores ha sido difícil de determinar. El análisis filogenético inicial colocó a Balaur bondoc más cerca de la especie de dromeosáurido del continente asiático Velociraptor mongoliensis . Un estudio de 2013 realizado por Brusatte y sus colegas, utilizando una versión modificada de los mismos datos, lo encontró en una relación cercana no resuelta con los dromeosáuridos Deinonychus y Adasaurus , con algunos árboles alternativos posibles que sugieren que se ramificó antes que el ancestro común de Deinonychus y Velociraptor , mientras que otros lo mantuvieron como el pariente más cercano de Velociraptor , con Adasaurus como su próximo pariente más cercano. [7]
Desde entonces, análisis más recientes que utilizan diferentes conjuntos de datos anatómicos han puesto en duda una clasificación de dromeosáuridos para Balaur . En 2013, un análisis más amplio que contenía una amplia variedad de celurosaurios encontró que Balaur no era un dromeosáurido en absoluto, sino un aviario basal , más relacionado con las aves modernas que con los Jeholornithiformes pero más basal que los Omnivoropterygiformes . [12] Un estudio publicado en 2014 encontró que Balaur era hermana de Pygostylia . [13] Un análisis independiente que utilizó una versión ampliada del conjunto de datos original (el que encontró que Balaur era un dromeosáurido) llegó a una conclusión similar en 2014. [14] En 2015, los investigadores Andrea Cau, Tom Brougham y Darren Naish publicaron un estudio que intentó específicamente aclarar qué terópodos eran parientes cercanos de Balaur . Mientras que su análisis no pudo descartar completamente la posibilidad de que B. Bondoc era un dromeosáurido, llegaron a la conclusión de que este resultado era menos probable que la clasificación de los Balaur como no pygostylian avialan basado en varios importantes pájaro-como características. Muchos de los supuestos rasgos únicos de hecho habrían sido normales para un miembro de las Avialae. Las características típicas de las aves incluían el grado de fusión de los huesos de las extremidades, el primer dedo funcional, la garra del primer dedo no es más pequeña que la segunda, una penúltima falange larga del tercer dedo, una pequeña garra del cuarto dedo y un quinto metatarsiano largo. [15]
Paleobiología
Dieta y estilo de vida
Poco se sabe sobre el comportamiento de Balaur . Debido a la falta de material del cráneo, es imposible determinar por la forma de los dientes si Balaur era un carnívoro o un herbívoro. La descripción original asumió que era carnívoro porque se había encontrado que estaba estrechamente relacionado con el Velociraptor . Csiki especuló en 2010 que pudo haber sido uno de los depredadores ápice en su ecosistema isleño limitado , ya que ni los esqueletos ni los dientes de terópodos más grandes se han descubierto en Rumania. También creía que probablemente usaba sus garras de doble hoz para cortar presas, y que el estado atrofiado de sus manos indica que probablemente no las usó para cazar. [16] Uno de los descubridores originales indicó que "probablemente era más un kickboxer que un velocista" en comparación con Velociraptor , y probablemente era capaz de cazar animales más grandes que él. [5] [17] Sin embargo, estudios más recientes de Denver Fowler y otros han demostrado que la anatomía del pie de paravianos como Balaur indica que usaban sus grandes garras para agarrar y sujetar presas al suelo mientras aleteaban con sus proto-alas para quedarse. encima de su víctima. Una vez que se agotó, es posible que hubieran procedido a un festín mientras aún estaba vivo, como todavía lo hacen algunas aves rapaces modernas. Debido a la forma de las garras, no habrían sido efectivas para cortar ataques. [18] Se cree que el metatarso muy corto y fusionado de Balaur y la primera garra agrandada, extraña incluso para los verdaderos estándares de dromeosáuridos, son coherentes con estos estudios más recientes, lo que respalda aún más la idea de que Balaur era un depredador. [19]
El paleontólogo italiano Andrea Cau ha especulado que las características aberrantes presentes en Balaur pueden haber sido el resultado de que este terópodo sea omnívoro o herbívoro en lugar de carnívoro como la mayoría de los terópodos no aviares. La falta del tercer dedo puede ser un signo de comportamiento depredador reducido, y el primer dedo robusto podría interpretarse como una adaptación que soporta el peso en lugar de un arma. Estas características son consistentes con las extremidades relativamente cortas y robustas y el pubis ancho y barrido hacia atrás, lo que puede indicar intestinos agrandados para digerir la vegetación, así como una velocidad reducida. Cau se refirió a esto como el modelo "Dodoraptor". [20] Sin embargo, a la luz de la investigación realizada por Fowler et al., Cau ha señalado que la anatomía de Balaur puede ser más congruente con la hipótesis de que Balaur era un depredador después de todo. [21]
En 2015, Cau et al. reconsideraron la ecología de Balaur nuevamente en su reevaluación de su posición filogenética, argumentando que si Balaur era un aviario, estaría filogenéticamente entre corchetes por taxones conocidos por haber sido herbívoros, como Sapeornis y Jeholornis . Esto sugiere que un estilo de vida no hipercarnívoro es una conclusión más parsimoniosa y respalda las interpretaciones iniciales de Cau de sus especializaciones. Esto también se indica por el tercer dedo reducido, la falta de una articulación inferior gynglymoid del segundo metatarsiano y la uña del segundo dedo bastante pequeña y moderadamente recurvada. Balaur tenía una pelvis ancha, un pie ancho, un primer dedo grande y extremos inferiores anchos de los metatarsianos en relación con las superficies de articulación; tal combinación sólo se puede encontrar en el resto de Theropoda con los herbívoros Therizinosauridae . [15]
Efectos isla
Durante la era de Maastricht , gran parte de Europa se fragmentó en islas, y se cree que varias de las características extrañas de Balaur son el resultado de un "efecto isla", las condiciones relativamente aisladas impuestas a muchas de las poblaciones de esta zona. [3] Las especies que están aisladas en islas pueden estar sujetas a los efectos de la deriva genética y al efecto fundador, que puede magnificar el efecto de mutaciones que podrían diluirse en una población más grande. Otros efectos de la isla, como la regla de Foster , que describe cómo las pequeñas especies del continente se hacen más grandes y las grandes del continente se vuelven más pequeñas, pueden tener efecto. La Rumanía del Cretácico es conocida, por ejemplo, por sus saurópodos enanos . [3] En 2010, se supuso que este efecto isla consistía en cambios rápidos en una especie invasora de llegada relativamente reciente y no se consideraba el resultado de un desarrollo aislado de una forma endémica durante decenas de millones de años. La supuesta relación cercana con Velociraptor habría implicado que el aislamiento de la isla Haţeg debe haber sido relativo e intermitente. [11]
En 2010, la mayor robustez de Balaur se comparó con cambios paralelos observados en mamíferos herbívoros aislados. [11] En 2013, se afirmó que Balaur era la única especie de isla depredadora vertebrada que se sabía que se había vuelto más robusta y se sugirió que sus patas anchas habían evolucionado para mejorar la estabilidad. [7] La interpretación de 2015 de Balaur como un miembro omnívoro de las Avialae sugirió que era descendiente de una especie voladora que había desarrollado un tamaño más grande similar al desarrollo en varios otros herbívoros de la isla. Este sería entonces un caso raro de falta de vuelo secundaria en un paraviano que parece un dromeosáurido, como predijo Gregory S. Paul . [15]
Referencias
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