Barosaurus ( / ˌ b ær oʊ s ɔr ə s / BARR -O- Sawr -əs ) fue un gigante, cola larga, de cuello largo, que se alimentan de la planta dinosaurio estrechamente relacionado con el más familiar Diplodocus . Se han encontrado restos en la Formación Morrison del Período Jurásico Superior de Utah y Dakota del Sur . Está presente en las zonas estratigráficas 2-5. [1]
Barosaurio | |
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Esqueleto montado en postura de crianza con un Kaatedocus siberi juvenil , Museo Americano de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Superfamilia: | † Diplodocoidea |
Familia: | † Diplodocidae |
Género: | † Barosaurus Marsh , 1890 |
Especies: | † B. lentus |
Nombre binomial | |
† Barosaurus lentus Marsh, 1890 |
El término compuesto Barosaurus proviene de las palabras griegas barys (βαρυς) que significa "pesado" y sauros (σαυρος) que significa "lagarto"; por lo tanto, "lagarto pesado".
Descripción
Barosaurus era un animal enorme, con algunos adultos que medían alrededor de 25 a 27 metros (82 a 89 pies) de largo y pesaban alrededor de 12 a 20 toneladas métricas (13 a 22 toneladas cortas ). [2] [3] [4] Hay algunos indicios de individuos aún más grandes, como la enorme vértebra del espécimen BYU 9024, que mide 1,37 metros (4,5 pies) de largo. Suponiendo que pertenece a Barosaurus , este era un animal de 48 metros (157 pies) de largo y alrededor de 66 toneladas métricas (73 toneladas cortas) de peso, lo que lo convierte en uno de los dinosaurios más grandes conocidos, con una longitud de cuello de al menos 15 metros ( 49 pies) según Mike Taylor . [5] En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron que era un poco más pequeño con 45 metros (148 pies) y 60 toneladas métricas (66 toneladas cortas). [6] Barosaurus tenía proporciones diferentes que su pariente cercano Diplodocus , con un cuello más largo y una cola más corta, pero tenía aproximadamente la misma longitud en general. Era más largo que Apatosaurus , pero su esqueleto era menos robusto. [7]
Los cráneos de saurópodos rara vez se conservan y los científicos aún tienen que descubrir un cráneo de Barosaurus . Los diplodócidos relacionados como Apatosaurus y Diplodocus tenían cráneos largos y bajos con dientes en forma de clavija confinados al frente de las mandíbulas. [8]
La mayoría de las características esqueléticas distintivas de Barosaurus estaban en las vértebras , aunque nunca se ha encontrado una columna vertebral completa. Diplodocus y Apatosaurus tenían 15 vértebras cervicales (cuello) y 10 dorsales (tronco), mientras que Barosaurus tenía solo 9 dorsales. Una dorsal puede haberse convertido en una vértebra cervical, para un total de 16 vértebras en el cuello. Los cervicales de Barosaurus eran similares a los de Diplodocus , pero algunos eran hasta un 50% más largos. Las espinas neurales que sobresalen de la parte superior de las vértebras no eran ni tan altas ni tan complejas en Barosaurus como en Diplodocus . En contraste con las vértebras del cuello, Barosaurus tenía vértebras caudales (cola) más cortas que Diplodocus , lo que resulta en una cola más corta. Los huesos en forma de galón que recubren la parte inferior de la cola estaban bifurcados y tenían una punta delantera prominente, muy parecida al Diplodocus estrechamente relacionado . La cola probablemente terminó en un largo latigazo, al igual que Apatosaurus , Diplodocus y otros diplodócidos, algunos de los cuales tenían hasta 80 vértebras de la cola. [7]
Los huesos de las extremidades de Barosaurus eran prácticamente indistinguibles de los de Diplodocus . [7] Ambos eran cuadrúpedos, con extremidades columnares adaptadas para soportar la enorme masa de los animales. Barosaurus tenía extremidades anteriores proporcionalmente más largas que otros diplodócidos, aunque todavía eran más cortos que la mayoría de los otros grupos de saurópodos. [7] Había un solo hueso del carpo en la muñeca y los metacarpianos eran más delgados que los de Diplodocus . [9] Los pies de Barosaurus nunca han sido descubiertos, pero al igual que otros saurópodos, habría sido digitígrado , con los cuatro pies cada uno con cinco dedos pequeños. Una garra grande adornaba el dedo interior del manus (antepié), mientras que garras más pequeñas inclinaban los tres dedos interiores del pie (retropié). [7] [8]
Darren Naish ha notado un error común en los libros de finales del siglo XX al representar a Barosaurus como una especie de dinosaurio de cola corta parecido a un braquiosaurio con rafe en el cuello y el cuerpo, y a menudo curvando la mitad superior de su cuello hacia abajo en forma de U , citándolo como un ejemplo de un meme de Palaeoart . [10] [11] Esto se originó con un dibujo de Robert Bakker en un artículo de 1968, en el que dos Barosaurus parecían tener colas cortas debido a una mezcla de escorzo y uno oscureciendo al otro.
Clasificación y sistemática
Barosaurus es un miembro de la familia de saurópodos Diplodocidae, y a veces se coloca con Diplodocus en la subfamilia Diplodocinae. [12] Los diplodócidos se caracterizan por tener colas largas con más de 70 vértebras, extremidades anteriores más cortas que otros saurópodos y numerosas características del cráneo. Los diplodocinos como Barosaurus y Diplodocus tienen complexiones más delgadas y cuellos y colas más largos que los apatosaurinos, la otra subfamilia de diplodócidos. [7] [8] [12]
A continuación se muestra un cladograma de Diplodocinae según Tschopp, Mateus y Benson (2015). [13]
Diplodocinae |
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La sistemática ( relaciones evolutivas ) de Diplodocidae se está estableciendo mejor. Diplodocus ha sido considerado durante mucho tiempo como el pariente más cercano de Barosaurus . [7] [8] [14] Barosaurus es monoespecífico y contiene solo la especie tipo, B. lentus , mientras que al menos tres especies pertenecen al género Diplodocus . [8] Otro género diplodócido, Seismosaurus , es considerado por muchos paleontólogos como un sinónimo menor de Diplodocus como posible cuarta especie. [15] Tornieria (anteriormente "Barosaurus" africanus ) y Australodocus de las famosas camas Tendaguru de Tanzania en el este de África también se han clasificado como diplodocines. [16] [17] Con sus vértebras de cuello alargadas, Tornieria puede haber estado particularmente relacionada con Barosaurus . [16] La otra subfamilia de diplodócidos es Apatosaurinae, que incluye Apatosaurus y Supersaurus . [12] Algunos consideran que el género Suuwassea temprano es una apatosaurina, [12] mientras que otros lo consideran un miembro basal de la superfamilia Diplodocoidea . [18] Los fósiles de diplodócidos se encuentran en América del Norte, Europa y África. Las familias Dicraeosauridae y Rebbachisauridae están relacionadas más lejanamente dentro de Diplodocoidea , que se encuentran sólo en los continentes del sur . [8]
Descubrimiento y denominación
Los primeros restos de Barosaurus fueron descubiertos en la Formación Morrison de Dakota del Sur por la Sra. ER Ellerman, directora de correos de Pottsville, y excavados por Othniel Charles Marsh y John Bell Hatcher de la Universidad de Yale en 1889. Solo se recuperaron seis vértebras de la cola en ese momento, formando el espécimen tipo ( YPM 429) de una nueva especie, que Marsh llamó Barosaurus lentus , de las palabras griegas clásicas βαρυς ( barys ) ("pesado") y σαυρος ( sauros ) ("lagarto"), y la palabra latina lentus (" lento"). [19] El resto del espécimen tipo se dejó en el suelo bajo la protección de la propietaria, la Sra. Rachel Hatch, hasta que fue recolectado nueve años más tarde, en 1898, por el asistente de Marsh, George Rieber Wieland . Estos nuevos restos consistían en vértebras, costillas y huesos de las extremidades. En 1896, Marsh había colocado a Barosaurus en Atlantosauridae ; [20] en 1898 fue clasificado por él como diplodócido por primera vez. [21] En su último artículo publicado antes de su muerte, Marsh nombró a dos metatarsianos más pequeños encontrados por Wieland como una segunda especie, Barosaurus affinis , [22] pero esto ha sido considerado durante mucho tiempo como un sinónimo menor de B. lentus . [7] [8] [23]
Después de la vuelta del siglo 20, Pittsburgh 's Museo Carnegie de Historia Natural envió cazador de fósiles Earl Douglass a Utah para excavar el Carnegie cantera en el área ahora conocida como monumento nacional del dinosaurio . En 1912 se recolectaron cuatro vértebras del cuello, cada una de 1 metro (3 pies) de largo, cerca de un espécimen de Diplodocus , pero unos años más tarde, William Jacob Holland se dio cuenta de que pertenecían a una especie diferente. [7] Mientras tanto, el espécimen tipo de Barosaurus finalmente se preparó en Yale en el invierno de 1917 y fue descrito completamente por Richard Swann Lull en 1919. [23] Basado en la descripción de Lull, Holland refirió las vértebras ( CM 1198), junto con con un segundo esqueleto parcial encontrado por Douglass en 1918 (CM 11984), a Barosaurus . Este segundo espécimen de Carnegie permanece en la pared de roca en el Dinosaur National Monument y no se preparó por completo hasta la década de 1980. [7]
El espécimen más completo de Barosaurus lentus fue excavado en la cantera Carnegie en 1923 por Douglass, que ahora trabaja para la Universidad de Utah después de la muerte del fundador de US Steel , Andrew Carnegie , quien había estado financiando el trabajo anterior de Douglass en Pittsburgh. El material de este espécimen se distribuyó originalmente en tres instituciones. La mayoría de las vértebras de la espalda, las costillas, la pelvis, las patas traseras y la mayor parte de la cola se quedaron en la Universidad de Utah, mientras que las vértebras del cuello, algunas vértebras de la espalda, la cintura escapular y las extremidades anteriores se enviaron al Museo Nacional de Historia Natural en Washington DC . y una pequeña sección de las vértebras de la cola terminó en el Museo Carnegie de Pittsburgh. Sin embargo, en 1929 Barnum Brown dispuso que todo el material fuera enviado al Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York , donde permanece hoy. Un elenco de este espécimen ( AMNH 6341) se montó controvertidamente en el vestíbulo del Museo Americano, levantándose para defender a sus crías (AMNH 7530, ahora clasificado como Kaatedocus siberi [13] ) de un Allosaurus fragilis atacante . [7]
Más recientemente, se recuperaron más vértebras y una pelvis en Dakota del Sur. Este material ( SDSM 25210 y 25331) se almacena en la colección de la Escuela de Minas y Tecnología de Dakota del Sur en Rapid City . [9]
En 2007, el paleontólogo David Evans volaba a los Badlands de EE. UU. Cuando descubrió una referencia a un esqueleto de Barosaurus ( ROM 3670) en la colección del Museo Real de Ontario en Toronto , donde recientemente se había convertido en curador . Earl Douglass había excavado este espécimen en Carnegie Quarry a principios del siglo XX; la ROM lo adquirió en 1962 con el Carnegie Museum. El espécimen nunca fue exhibido y permaneció almacenado hasta su redescubrimiento por David Evans 45 años después. Regresó a Toronto y registró las áreas de almacenamiento y encontró muchos fragmentos, grandes y pequeños, del esqueleto. Ahora es una pieza central de la exhibición de dinosaurios de ROM, en las Galerías James y Louise Temerty de la Era de los Dinosaurios. [24] Con casi 27,5 metros (90 pies) de largo, el espécimen es el dinosaurio más grande jamás montado en Canadá. [25] La muestra está completa en un 40%. Como nunca se ha encontrado un cráneo de Barosaurus , el espécimen ROM lleva la cabeza de un Diplodocus. [26] Cada hueso está montado en una armadura separada para que pueda ser extraído del esqueleto para su estudio y luego reemplazado sin perturbar el resto del esqueleto. (Vea el video "Dino Workshop" en la referencia.) [27] En la prisa por exhibir el dinosaurio dentro de las diez semanas de su entrega a Research Casting International en 2500 piezas, no se montaron todos los fragmentos esqueléticos. Además, todavía se encuentran almacenados más huesos etiquetados como ROM 3670. En el futuro, es posible que se agreguen más al espécimen y puede que resulte ser el más completo conocido '. (Vea el video "Dino Assembly" en la referencia.) [27] El espécimen ROM se llama "Gordo". [25] John McIntosh cree que el esqueleto del ROM es el mismo individuo representado por cuatro vértebras del cuello etiquetadas como "CM 1198" en la colección del Museo Carnegie. [7]
Descubrimientos en África
En 1907, el paleontólogo alemán Eberhard Fraas descubrió los esqueletos de dos saurópodos en una expedición a los Camas Tendaguru en el África Oriental Alemana (ahora Tanzania). Clasificó ambos especímenes en el nuevo género Gigantosaurus , y cada esqueleto representaba una nueva especie ( G. africanus y G. robustus ). [28] Sin embargo, este nombre de género ya se había dado a los restos fragmentarios de un saurópodo de Inglaterra . [29] Ambas especies fueron trasladadas a un nuevo género, Tornieria , en 1911. [30] Tras un estudio más profundo de estos restos y muchos otros fósiles de saurópodos de los enormemente productivos Camas Tendaguru, Werner Janensch trasladó la especie una vez más, esta vez a la Género norteamericano Barosaurus . [31] En 1991, "Gigantosaurus" robustus fue reconocido como un titanosaurio y colocado en un nuevo género, Janenschia , como J. robusta . [32] Mientras tanto, muchos paleontólogos sospechaban que "Barosaurus" africanus también era distinto del género norteamericano, [7] [8] que se confirmó cuando el material fue redescrito en 2006. La especie africana, aunque estrechamente relacionada con Barosaurus lentus y Diplodocus de América del Norte, ahora se conoce una vez más como Tornieria africana . [16] Una especie de Barosaurus también fue supuestamente identificada de la Formación Kadsi en Zimbabwe en 1987. [33] Sin embargo, este material está mal conservado y fragmentario y no fue adecuadamente diagnosticado como tal, por lo que su referencia a Barosaurus es dudosa. Puede representar Tornieria . [34]
Paleobiología
Alimentación
La estructura de las vértebras cervicales de Barosaurus permitió un grado significativo de flexibilidad lateral en el cuello, pero restringió la flexibilidad vertical. Esto sugiere un estilo de alimentación diferente para este género en comparación con otros diplodócidos. [35] Barosaurus barrió su cuello en largos arcos a nivel del suelo cuando se alimentaba, lo que se asemejaba a la estrategia que fue propuesta por primera vez por John Martin en 1987. [36] La restricción en la flexibilidad vertical sugiere que Barosaurus no se alimentaba principalmente de vegetación alta. fuera de la Tierra.
Paleoecología
Los restos de Barosaurus se limitan a la Formación Morrison , que está muy extendida en el oeste de los Estados Unidos entre las Grandes Llanuras y las Montañas Rocosas . [7] [8] La datación radiométrica concuerda con los estudios bioestratigráficos y paleomagnéticos , lo que indica que el Morrison fue depositado durante las etapas kimmeridgiana y titoniana temprana del período jurásico tardío , [37] o hace aproximadamente 155 a 148 millones de años . [38] Los fósiles de Barosaurus se encuentran en sedimentos de finales de Kimmeridgiano a principios de Tithonian, [13] alrededor de 150 millones de años. [37]
La Formación Morrison se depositó en llanuras aluviales a lo largo del borde del antiguo Mar de Sundance , un brazo del Océano Ártico que se extendía hacia el sur para cubrir el centro de América del Norte tan al sur como el moderno estado de Colorado . Debido al levantamiento tectónico hacia el oeste, el mar se estaba alejando hacia el norte y se había retirado a lo que hoy es Canadá cuando Barosaurus evolucionó. Los sedimentos del Morrison fueron arrastrados fuera de las tierras altas occidentales, que se habían elevado durante la orogenia anterior de Nevadan y ahora se estaban erosionando. [37] Las concentraciones atmosféricas muy altas de dióxido de carbono en el Jurásico tardío provocaron altas temperaturas en todo el mundo, debido al efecto invernadero . Un estudio, que estimó concentraciones de CO 2 de 1120 partes por millón , predijo temperaturas invernales promedio en el oeste de América del Norte de 20 ° C (68 ° F ) y temperaturas de verano promedio de 40-45 ° C (104-113 ° F). [39] Un estudio más reciente sugirió concentraciones de CO 2 aún más altas de hasta 3180 partes por millón. [40] Las temperaturas cálidas que llevaron a una evaporación significativa durante todo el año, junto con el posible efecto de sombra de lluvia desde las montañas hacia el oeste, [41] llevaron a un clima semiárido con solo lluvias estacionales. [37] [42] Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania . En 1877, esta formación se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad de recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope .
La Formación Morrison registra un entorno y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos como Camarasaurus , Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivían junto a Barosaurus incluían a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus y Othnielosaurus . Los depredadores en este paleoambiente incluyeron a los terópodos Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes y [43] Allosaurus representaron del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y se encontraba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [44] Otros vertebrados que compartió esta paleoambiente incluido peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , sphenodonts , lagartos , terrestres y acuáticos crocodylomorphans , y varias especies de pterosaurios . Los primeros mamíferos estaban presentes, como los docodontes , multituberculados , simetrodontos y triconodontos . La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgoes y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques de helechos arborescentes bordeados por ríos y helechos ( bosques de galería ) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria . [45]
El curador asistente David Evans montó la muestra de ROM de manera conservadora, con una cabeza relativamente baja para darle al dinosaurio una presión arterial moderada. [26] El cuello extremadamente largo, de 10 metros (30 pies) puede haberse desarrollado para permitir que Barosaurus se alimente en un área amplia sin moverse; también pudo haber permitido a los dinosaurios irradiar un exceso de calor corporal. Evans sugiere que la selección sexual podría haber favorecido a aquellos con cuellos más largos. (Vea el video "Neck Impossible" en la referencia). [27]
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Libros:
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