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Un avestruz , el bípedo más rápido existente [1] a 70 km / h (43 mph) [2] [nota 1]

El bipedalismo es una forma de locomoción terrestre en la que un organismo se mueve por medio de sus dos extremidades o patas traseras . Una animales o máquina que por lo general se mueve en un bípedo manera se conoce como un bípedo / b aɪ p ɛ d / , que significa 'dos pies' (del latín bis 'doble' y pes 'pie'). Los tipos de movimiento bípedo incluyen caminar , correr y brincar .

Pocas especies modernas son bípedos habituales cuyo método normal de locomoción es bípedo. Dentro de los mamíferos , la bipedestación habitual ha evolucionado varias veces, con los macropods , ratas canguro y ratones , springhare , [4] de salto de ratones , pangolines y homínidos simios ( australopithecines y seres humanos ), así como varios otros grupos extintos en evolución el rasgo de forma independiente. En el período Triásico , algunos grupos de arcosaurios (un grupo que incluye cocodrilos y dinosaurios ) desarrollaron el bipedalismo; entre laslos dinosaurios , todas las formas tempranas y muchos grupos posteriores eran bípedos habituales o exclusivos; las aves son miembros de un clado de dinosaurios exclusivamente bípedos, los terópodos .

Un mayor número de especies modernas utilizan de forma intermitente o breve un paso bípedo. Varias especies de lagartos se mueven de forma bípeda cuando corren, generalmente para escapar de las amenazas. Muchas especies de primates y osos adoptarán un paso bípedo para llegar a la comida o explorar su entorno, aunque hay algunos casos en los que solo caminan sobre sus extremidades traseras. Varias especies de primates arbóreos, como gibones e indriidos , caminan exclusivamente sobre dos patas durante los breves períodos que pasan en el suelo. Muchos animales se encabritan sobre sus patas traseras mientras pelean o copulan. Algunos animales comúnmente se paran sobre sus patas traseras para alcanzar la comida, vigilar, amenazar a un competidor o depredador, o posar en el cortejo, pero no se mueven bípedos.

Etimología

La palabra se deriva de las palabras latinas bi (s) 'dos' y ped- 'pie', en contraste con el cuadrúpedo 'cuatro pies'.

Ventajas

El bipedalismo limitado y exclusivo puede ofrecer a una especie varias ventajas. El bipedalismo levanta la cabeza; esto permite un mayor campo de visión con una mejor detección de peligros o recursos distantes, acceso a aguas más profundas para los animales zancudos y permite que los animales alcancen fuentes de alimento más altas con la boca. Mientras está erguido, las extremidades no locomotoras quedan libres para otros usos, incluida la manipulación (en primates y roedores), vuelo (en aves), excavación (en pangolín gigante), combate (en osos, grandes simios y lagarto monitor grande) o camuflaje. (en ciertas especies de pulpo).

La velocidad máxima bípeda parece más lenta que la velocidad máxima del movimiento cuadrúpedo con una columna vertebral flexible: tanto el avestruz como el canguro rojo pueden alcanzar velocidades de 70 km / h (43 mph), mientras que el guepardo puede superar los 100 km / h (62 mph). ). [5] [6] Aunque el bipedalismo es más lento al principio, en distancias largas, ha permitido a los humanos superar a la mayoría de los otros animales según la hipótesis de la carrera de resistencia . [7] Se ha planteado la hipótesis de que la bipedestación en ratas canguro mejora el rendimiento locomotor, [ aclaración necesaria ] que podría ayudar a escapar de los depredadores. [8] [9]

Bipedalismo facultativo y obligado

Los zoólogos a menudo etiquetan los comportamientos, incluido el bipedalismo, como "facultativos" (es decir, opcionales) u "obligados" (el animal no tiene una alternativa razonable). Incluso esta distinción no está del todo clara; por ejemplo, los seres humanos que no son bebés normalmente caminan y corren de forma bípeda, pero casi todos pueden gatear sobre las manos y las rodillas cuando es necesario. Incluso hay informes de humanos que normalmente caminan a cuatro patas con los pies pero no las rodillas en el suelo, pero estos casos son el resultado de afecciones como el síndrome de Uner Tan, trastornos neurológicos genéticos muy raros en lugar de un comportamiento normal. [10]Incluso si uno ignora las excepciones causadas por algún tipo de lesión o enfermedad, hay muchos casos poco claros, incluido el hecho de que los humanos "normales" pueden gatear sobre las manos y las rodillas. Por lo tanto, este artículo evita los términos "facultativo" y "obligado", y se centra en la gama de estilos de locomoción normalmente utilizados por varios grupos de animales. Los seres humanos normales pueden considerarse bípedos "obligados" porque las alternativas son muy incómodas y, por lo general, solo se recurre a ellas cuando es imposible caminar.

Movimiento

Hay una serie de estados de movimiento comúnmente asociados con el bipedalismo.

  1. De pie . Quedarse quieto sobre ambas piernas. En la mayoría de los bípedos, este es un proceso activo que requiere un ajuste constante del equilibrio.
  2. Caminando . Un pie delante del otro, con al menos un pie en el suelo en cualquier momento.
  3. Corriendo . Un pie delante del otro, con períodos en los que ambos pies no tocan el suelo.
  4. Saltar / brincar. Moviéndose mediante una serie de saltos con ambos pies moviéndose juntos.

Animales bípedos

La gran mayoría de los vertebrados terrestres vivos son cuadrúpedos, con bipedalismo exhibido por solo un puñado de grupos vivos. Los seres humanos, los gibones y los pájaros grandes caminan levantando un pie a la vez. Por otro lado, la mayoría de los macrópodos, aves más pequeñas, lémures y roedores bípedos se mueven saltando sobre ambas patas simultáneamente. Los canguros arborícolas pueden caminar o saltar, más comúnmente alternando los pies cuando se mueven de forma arbórea y saltando con ambos pies simultáneamente cuando están en el suelo.

Anfibios

No se conocen anfibios vivos o fósiles que exhibieran un bipedalismo obligado.

Reptiles existentes

Muchas especies de lagartos se vuelven bípedos durante la locomoción de velocidad a alta velocidad, incluido el lagarto más rápido del mundo, la iguana de cola espinosa (género Ctenosaura ).

Primeros reptiles y lagartos

El primer bípedo conocido es el bolosáurido Eudibamus, cuyos fósiles datan de hace 290 millones de años. [11] [12] Sus patas traseras largas, patas delanteras cortas y articulaciones distintivas sugieren bipedalismo. La especie se extinguió a principios del Pérmico .

Archosaurs (incluye pájaros, cocodrilos y dinosaurios)

Aves

Todas las aves son bípedas cuando están en el suelo, una característica heredada de sus ancestros dinosaurios . Sin embargo, los polluelos hoatzin tienen garras en sus alas que utilizan para trepar.

Otros arcosaurios

El bipedalismo evolucionó más de una vez en los arcosaurios , el grupo que incluye tanto a los dinosaurios como a los cocodrilos . [13] Se cree que todos los dinosaurios descienden de un antepasado completamente bípedo, quizás similar a Eoraptor . El movimiento bípedo también volvió a evolucionar en otros linajes de dinosaurios , como los iguanodontes . Algunos miembros extintos de la línea de los cocodrilos , un grupo hermano de los dinosaurios, también desarrollaron formas bípedas: se cree que un pariente cocodrilo del triásico , Effigia okeeffeae , era bípedo. [14] PterosauriosAnteriormente se pensaba que eran bípedos, pero las pistas recientes han mostrado locomoción cuadrúpedo. El bipedalismo también evolucionó de forma independiente entre los dinosaurios. Los dinosaurios se separaron de sus antepasados arcosaurios hace aproximadamente 230 millones de años durante el período Triásico Medio a Tardío , aproximadamente 20 millones de años después de que el evento de extinción del Pérmico-Triásico acabó con un estimado del 95 por ciento de toda la vida en la Tierra. [15] [16] La datación radiométrica de fósiles del género temprano de dinosaurios Eoraptor establece su presencia en el registro fósil en este momento. Los paleontólogos sospechan que Eoraptor se parece al ancestro comúnde todos los dinosaurios; [17] si esto es cierto, sus rasgos sugieren que los primeros dinosaurios eran pequeños depredadores bípedos. [18] El descubrimiento de ornitodiranos primitivos parecidos a dinosaurios como Marasuchus y Lagerpeton en los estratos del Triásico Medio argentino apoya este punto de vista; El análisis de los fósiles recuperados sugiere que estos animales eran de hecho pequeños depredadores bípedos.

Mamíferos

Varios grupos de mamíferos existentes han desarrollado de forma independiente el bipedalismo como su principal forma de locomoción, por ejemplo, los humanos, los pangolines gigantes , los perezosos gigantes extintos , numerosas especies de roedores saltarines y macropodos . Los seres humanos, dado que su bipedalismo ha sido ampliamente estudiado, se documentan en la siguiente sección. Se cree que los macrópodos han evolucionado saltando bípedos solo una vez en su evolución, en algún momento a más tardar hace 45 millones de años. [19]

El movimiento bípedo es menos común entre los mamíferos , la mayoría de los cuales son cuadrúpedos . Todos los primates poseen cierta capacidad bípeda, aunque la mayoría de las especies utilizan principalmente la locomoción cuadrúpedo en tierra. Dejando a un lado los primates, los macrópodos (canguros, canguros y sus parientes), ratas canguro y ratones , ratones saltarines y springhare se mueven bípedo saltando. Muy pocos mamíferos, además de los primates, se mueven comúnmente de forma bípeda con un paso alterno en lugar de saltando. Las excepciones son el pangolín molido y, en algunas circunstancias, el canguro de árbol . [20] Un oso negro, pedales, se hizo famoso a nivel local y en Internet por tener un andar bípedo frecuente, aunque esto se atribuye a lesiones en las patas delanteras del oso.

Primates

Un hombre corriendo - Eadweard Muybridge

La mayoría de los animales bípedos se mueven con la espalda casi horizontal, usando una cola larga para equilibrar el peso de sus cuerpos. La versión de primates del bipedalismo es inusual porque la espalda está casi erguida (completamente erguida en los humanos) y la cola puede estar ausente por completo. Muchos primates pueden pararse erguidos sobre sus patas traseras sin ningún apoyo. Los chimpancés , bonobos , gorilas , gibones [21] y babuinos [22] exhiben formas de bipedalismo. En el suelo, los sifakas se mueven como todos los indrids con movimientos bípedos de salto lateral de las patas traseras, sosteniendo sus patas delanteras para mantener el equilibrio. [23] Geladas, aunque generalmente cuadrúpedo, a veces se mueve entre parches de alimentación adyacentes con una forma de locomoción bípeda en cuclillas y arrastrando los pies. [24]

Los humanos son los únicos primates que normalmente son bípedos, debido a una curva adicional en la columna que estabiliza la posición erguida, así como a los brazos más cortos en relación con las piernas que en el caso de los grandes simios no humanos. La evolución del bipedalismo humano comenzó en primates hace unos cuatro millones de años, [25] o hace siete millones de años con Sahelanthropus [26] o hace unos 12 millones de años con Danuvius guggenmosi . Una hipótesis para el bipedalismo humano es que evolucionó como resultado de la supervivencia diferencialmente exitosa de llevar comida para compartir con los miembros del grupo, [27] aunque existen hipótesis alternativas.

Individuos lesionados

Los chimpancés y bonobos heridos han sido capaces de bipedalismo sostenido. [28]

Se encontró que tres primates cautivos, un macaco Natasha [29] y dos chimpancés, Oliver y Poko (chimpancé), se movían bípedos [ aclaración necesaria ] . Natasha cambió al bipedalismo exclusivo después de una enfermedad, mientras que Poko fue descubierto en cautiverio en una jaula alta y estrecha. [30] [31] Oliver volvió a caminar con los nudillos después de desarrollar artritis. Los primates no humanos suelen utilizar la locomoción bípeda cuando transportan comida.

Bipedalismo limitado

Bipedalismo limitado en mamíferos

Otros mamíferos se involucran en un bipedalismo limitado, no locomotor. Varios otros animales, como ratas , mapaches y castores, se acuclillarán sobre sus patas traseras para manipular algunos objetos, pero volverán a tener cuatro extremidades cuando se muevan (el castor se moverá bípedo si transporta madera para sus presas , al igual que el mapache cuando sostiene comida ). Los osos lucharán en una postura bípeda para usar sus patas delanteras como armas. Varios mamíferos adoptarán una postura bípeda en situaciones específicas, como para alimentarse o pelear. Las ardillas terrestres y las suricatas se pararán sobre las patas traseras para inspeccionar su entorno, pero no caminarán bípedos. Perros (p. Ej.Faith ) puede pararse o moverse sobre dos piernas si está capacitado, o si un defecto de nacimiento o una lesión excluyen el cuadrúpedalismo . El antílope gerenuk se para sobre sus patas traseras mientras come de los árboles, al igual que el perezoso gigante extinto y los chalicotheres . El spilogale será caminar sobre sus patas delanteras cuando está amenazado, encabritado sobre sus patas delanteras, mientras que frente al atacante de modo que sus glándulas anales , capaces de pulverizar un aceite ofensivo, se enfrentan a su atacante.

Bipedalismo limitado en no mamíferos

El bipedalismo es desconocido entre los anfibios . Entre los reptiles que no son arcosaurios, el bipedalismo es raro, pero se encuentra en el funcionamiento "criado" de lagartos como los agamidos y los lagartos monitores . Muchas especies de reptiles también adoptarán temporalmente el bipedalismo mientras luchan. [32] Un género de lagarto basilisco puede correr bípedo a través de la superficie del agua a cierta distancia. Entre los artrópodos , se sabe que las cucarachas se mueven bípedo a altas velocidades. [33] El bipedalismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres , aunque hay al menos dos tipos de pulpo.caminar bípedo sobre el fondo del mar usando dos de sus brazos, permitiendo que los brazos restantes se usen para camuflar al pulpo como una estera de algas o un coco flotante. [34]

Evolución del bipedalismo humano

Hay al menos doce hipótesis distintas sobre cómo y por qué evolucionó el bipedalismo en los humanos, y también hay cierto debate sobre cuándo. El bipedalismo evolucionó mucho antes que el gran cerebro humano o el desarrollo de herramientas de piedra. [35] Las especializaciones bípedas se encuentran en fósiles de Australopithecus desde hace 4,2 a 3,9 millones de años, [36] aunque Sahelanthropus puede haber caminado sobre dos patas hace siete millones de años. [26] No obstante, la evolución del bipedalismo estuvo acompañada de evoluciones significativas en la columna, incluido el movimiento hacia adelante en la posición del foramen magnum , donde la médula espinal sale del cráneo. [37] Evidencia reciente sobre humanos modernosEl dimorfismo sexual (diferencias físicas entre hombres y mujeres) en la columna lumbar se ha observado en primates premodernos como Australopithecus africanus . Este dimorfismo se ha visto como una adaptación evolutiva de las hembras para soportar mejor la carga lumbar durante el embarazo , una adaptación que los primates no bípedos no necesitarían hacer. [38] [39]Adaptar el bipedalismo habría requerido menos estabilidad del hombro, lo que permitió que el hombro y otras extremidades se volvieran más independientes entre sí y se adaptaran a comportamientos de suspensión específicos. Además del cambio en la estabilidad del hombro, el cambio de locomoción habría aumentado la demanda de movilidad del hombro, lo que habría impulsado la evolución del bipedalismo hacia adelante. [40] Las diferentes hipótesis no son necesariamente mutuamente excluyentes y varias fuerzas selectivas pueden haber actuado juntas para conducir al bipedalismo humano. Es importante distinguir entre adaptaciones para el bipedalismo y adaptaciones para correr, que llegaron aún más tarde.

Numerosas causas de la evolución del bipedalismo humano involucran la liberación de las manos para llevar y usar herramientas, dimorfismo sexual en el aprovisionamiento, cambios en el clima y el medio ambiente (de la selva a la sabana ) que favorecieron una posición de los ojos más elevada y la reducción de la cantidad de piel. expuesto al sol tropical. [41] Es posible que el bipedalismo proporcionara una variedad de beneficios a las especies de homínidos, y los científicos han sugerido múltiples razones para la evolución del bipedalismo humano. [42]También existe no solo la cuestión de por qué los primeros homínidos eran parcialmente bípedos, sino también por qué los homínidos se volvieron más bípedos con el tiempo. Por ejemplo, la hipótesis de la alimentación postural describe cómo los primeros homínidos se volvieron bípedos para el beneficio de alcanzar la comida en los árboles, mientras que la teoría basada en la sabana describe cómo los últimos homínidos que comenzaron a asentarse en el suelo se volvieron cada vez más bípedos. [43]

Múltiples factores

Napier (1963) argumentó que era muy poco probable que un solo factor impulsara la evolución del bipedalismo. Afirmó: " Parece poco probable que un solo factor haya sido responsable de un cambio tan drástico en el comportamiento. Además de las ventajas de la capacidad para transportar objetos (comida o de otro tipo), la mejora del rango visual y la liberación de las manos para los propósitos de la defensa y la ofensiva deben haber desempeñado igualmente su papel como catalizadores ". [44] Sigmon argumentó que los chimpancés demuestran bipedalismo en diferentes contextos, y se debe utilizar un solo factor para explicar el bipedalismo: la preadaptación para el bipedalismo humano. [45]Day (1986) enfatizó tres presiones principales que impulsaron la evolución del bipedalismo: 1. Adquisición de alimentos 2. Evitación de depredadores 3. Éxito reproductivo. [46] Ko (2015) afirma que hay dos preguntas con respecto al bipedalismo: 1. ¿Por qué los primeros homínidos fueron parcialmente bípedos? 2. ¿Por qué los homínidos se volvieron más bípedos con el tiempo? Sostiene que estas preguntas pueden responderse con una combinación de teorías destacadas como la basada en la sabana, la alimentación postural y el aprovisionamiento. [47]

Teoría basada en Savannah

Según la teoría basada en la sabana, los homínidos descendieron de las ramas del árbol y se adaptaron a la vida en la sabana caminando erguidos sobre dos pies. La teoría sugiere que los primeros homínidos se vieron obligados a adaptarse a la locomoción bípeda en la sabana abierta después de dejar los árboles. Uno de los mecanismos propuestos fue la hipótesis de caminar con los nudillos, que establece que los antepasados ​​humanos utilizaron la locomoción cuadrúpedo en la sabana, como lo demuestran las características morfológicas encontradas en las extremidades anteriores del Australopithecus anamensis y Australopithecus afarensis , y que es menos parsimonioso suponer que se desarrolló el caminar con los nudillos. dos veces en los géneros Pan y Gorilla en lugar de evolucionarlo una vez como sinapomorfiapara Pan y Gorilla antes de perderlo en Australopithecus. [48] La evolución de una postura ortograda habría sido muy útil en una sabana, ya que permitiría tener la capacidad de mirar por encima de los pastos altos para tener cuidado con los depredadores, o cazar y acercarse sigilosamente a una presa terrestre. [49] También se sugirió en "La evolución de la bipedestación y la pérdida de vello corporal funcional en homínidos" de PE Wheeler, que una posible ventaja del bipedalismo en la sabana era reducir la cantidad de superficie del cuerpo expuesta al sol, lo que ayuda a regular la temperatura corporal. [50] De hecho, Elizabeth Vrba 's hipótesis pulso facturaciónapoya la teoría basada en la sabana al explicar la reducción de las áreas boscosas debido al calentamiento y enfriamiento global, que obligó a los animales a salir a los pastizales abiertos y provocó la necesidad de que los homínidos adquirieran la bipedestación. [51]

Otros afirman que los homínidos ya habían logrado la adaptación bípeda que se usaba en la sabana. La evidencia fósil revela que los primeros homínidos bípedos todavía estaban adaptados para trepar a los árboles en el momento en que también caminaban erguidos. [52] Es posible que el bipedalismo evolucionó en los árboles y luego se aplicó a la sabana como un rasgo vestigial. Tanto los humanos como los orangutanes son únicos en una adaptación reactiva bípeda al trepar en ramas delgadas, en las que tienen una mayor extensión de cadera y rodilla en relación con el diámetro de la rama, lo que puede aumentar un rango de alimentación arbórea y puede atribuirse a una evolución convergente. del bipedalismo evolucionando en ambientes arbóreos. [53]Los fósiles de homínidos encontrados en ambientes de pastizales secos llevaron a los antropólogos a creer que los homínidos vivían, dormían, caminaban erguidos y murieron solo en esos ambientes porque no se encontraron fósiles de homínidos en áreas boscosas. Sin embargo, la fosilización es una ocurrencia rara: las condiciones deben ser las adecuadas para que un organismo que muere se fosilice para que alguien lo encuentre más tarde, lo cual también es una ocurrencia rara. El hecho de que no se hayan encontrado fósiles de homínidos en los bosques no conduce en última instancia a la conclusión de que nunca murieron allí. La conveniencia de la teoría basada en la sabana hizo que este punto se pasara por alto durante más de cien años. [54]

Algunos de los fósiles encontrados mostraban de hecho que todavía existía una adaptación a la vida arbórea. Por ejemplo, Lucy , el famoso Australopithecus afarensis , que se encuentra en Hadar en Etiopía, que puede haber estado cubierta de bosques en el momento de la muerte de Lucy, tenía dedos curvados que aún le daban la capacidad de agarrar las ramas de los árboles, pero caminaba bípedo. " Little Foot ", un espécimen casi completo de Australopithecus africanus, tiene un dedo gordo del pie divergente, así como la fuerza del tobillo para caminar erguido. “Little Foot” podía agarrar cosas usando sus pies como un simio, tal vez con las ramas de un árbol, y era bípedo. El polen antiguo encontrado en el suelo en los lugares donde se encontraron estos fósiles sugiere que el área solía ser mucho más húmeda y cubierta de vegetación espesa y solo recientemente se ha convertido en el árido desierto que es ahora. [51]

Hipótesis de eficiencia de viaje

Una explicación alternativa es que la mezcla de sabana y bosques dispersos aumentó los viajes terrestres de los protohumanos entre grupos de árboles, y el bipedalismo ofreció una mayor eficiencia para los viajes de larga distancia entre estos grupos que el cuadrúpedalismo. [55] [56] En un experimento que monitoreaba la tasa metabólica de los chimpancés a través del consumo de oxígeno, se encontró que los costos de energía cuadrúpedos y bípedos eran muy similares, lo que implica que esta transición en los antepasados ​​tempranos parecidos a los simios no habría sido muy difícil o costoso energéticamente. . [57] Es probable que se haya seleccionado esta mayor eficiencia de viaje, ya que ayudó a la amplia dispersión de los primeros homínidos a través de la sabana para crear poblaciones iniciales.

Hipótesis de alimentación postural

La hipótesis de la alimentación postural ha sido apoyada recientemente por el Dr. Kevin Hunt, profesor de la Universidad de Indiana . [58] Esta hipótesis afirma que los chimpancés solo eran bípedos cuando comen. Mientras estaban en el suelo, alcanzaban la fruta que cuelga de árboles pequeños y, mientras estaban en los árboles, se usaba el bipedalismo para alcanzar una rama elevada. Es posible que estos movimientos bípedos se hayan convertido en hábitos regulares debido a que fueron muy convenientes para obtener alimentos. Además, la hipótesis de Hunt establece que estos movimientos coevolucionaron con el brazo colgando del chimpancé, ya que este movimiento fue muy efectivo y eficiente en la recolección de alimentos. Al analizar la anatomía fósil, Australopithecus afarensisTiene rasgos de mano y hombro muy similares a los del chimpancé, lo que indica brazos colgantes. Además, la cadera y las extremidades traseras del Australopithecus indican muy claramente el bipedalismo, pero estos fósiles también indican un movimiento locomotor muy ineficiente en comparación con los humanos . Por esta razón, Hunt sostiene que el bipedalismo evolucionó más como una postura de alimentación terrestre que como una postura para caminar. [59]

Un estudio similar realizado por Thorpe et al. miró cómo el gran simio más arbóreo, el orangután, se aferró a las ramas de soporte para navegar por las ramas que de otra manera eran demasiado flexibles o inestables. Descubrieron que en más del 75 por ciento de los casos de locomotoras, los orangutanes usaban sus manos para estabilizarse mientras navegaban por ramas más delgadas. Plantearon la hipótesis de que el aumento de la fragmentación de los bosques donde residían A. afarensis y otros ancestros de los humanos modernos y otros simios podría haber contribuido a este aumento del bipedalismo para navegar por los bosques en disminución. Sus hallazgos también arrojaron luz sobre un par de discrepancias observadas en la anatomía de A. afarensis, como la articulación del tobillo, que le permitía "tambalearse" y extremidades anteriores largas y altamente flexibles.La idea de que el bipedalismo comenzó al caminar sobre los árboles explica tanto la mayor flexibilidad en el tobillo como las largas extremidades que se usarían para agarrarse de las ramas.

Modelo de aprovisionamiento

Una teoría sobre el origen del bipedalismo es el modelo de comportamiento presentado por C. Owen Lovejoy , conocido como "aprovisionamiento masculino". [60] Lovejoy teoriza que la evolución del bipedalismo estuvo relacionada con la monogamia. Ante los largos intervalos entre nacimientos y las bajas tasas de reproducción típicas de los simios, los primeros homínidosparticiparon en un vínculo de pareja que permitió un mayor esfuerzo de los padres dirigido a la crianza de la descendencia. Lovejoy propone que el suministro de alimentos a los machos mejoraría la supervivencia de la descendencia y aumentaría la tasa de reproducción de la pareja. Así el macho dejaría a su pareja y crías para buscar comida y regresaría cargando la comida en sus brazos caminando sobre sus piernas. Este modelo es apoyado por la reducción ("feminización") de los dientes caninos masculinos en los primeros homínidos como Sahelanthropus tchadensis [61] y Ardipithecus ramidus , [62] que junto con un dimorfismo de tamaño corporal bajo en Ardipithecus [63] y Australopithecus , [ 64]sugiere una reducción en el comportamiento antagonista entre machos en los primeros homínidos. [65] Además, este modelo está respaldado por una serie de rasgos humanos modernos asociados con la ovulación oculta (senos permanentemente agrandados, falta de hinchazón sexual ) y baja competencia de espermatozoides (testículos de tamaño moderado, bajo volumen de espermatozoides) que argumenta en contra reciente adaptación a un sistema reproductivo poligínico. [sesenta y cinco]

Sin embargo, este modelo ha sido debatido, ya que otros han argumentado que los primeros homínidos bípedos eran poliginosos. Entre la mayoría de los primates monógamos, los machos y las hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño. Eso es, el dimorfismo sexual es mínimo, y otros estudios han sugerido que los machos de Australopithecus afarensis pesaban casi el doble que las hembras. Sin embargo, el modelo de Lovejoy postula que el rango más amplio que un macho de aprovisionamiento tendría que cubrir (para evitar competir con la hembra por los recursos que podría obtener por sí misma) seleccionaría un mayor tamaño corporal masculino para limitar el riesgo de depredación. [66] Además, a medida que la especie se volviera más bípeda, los pies especializados evitarían que el bebé se aferrara cómodamente a la madre, lo que obstaculizaba la libertad de la madre [67].y así hacer que ella y su descendencia dependan más de los recursos recolectados por otros. Los primates monógamos modernos, como los gibones, tienden a ser también territoriales, pero la evidencia fósil indica que Australopithecus afarensis vivía en grandes grupos. Sin embargo, mientras que tanto los gibones como los homínidos han reducido el dimorfismo sexual canino, las gibones hembras agrandan ('masculinizan') sus caninos para que puedan participar activamente en la defensa de su territorio de origen. En cambio, la reducción del canino homínido macho es consistente con la reducción de la agresión entre machos en un primate que vive en grupo aunque unido por parejas.

Bipedalismo temprano en el modelo homininae

Estudios recientes de Ardipithecus ramidus de 4,4 millones de años sugieren bipedalismo. Por tanto, es posible que el bipedalismo evolucionara muy temprano en homininae y se redujera en chimpancés y gorilas cuando se volvieron más especializados. Según Richard Dawkins en su libro " The Ancestor's Tale ", los chimpancés y los bonobos descienden de las especies de tipo Australopithecus gracile, mientras que los gorilas descienden de Paranthropus . Es posible que estos simios hayan sido bípedos alguna vez, pero luego perdieron esta capacidad cuando fueron obligados a regresar a un hábitat arbóreo, presumiblemente por esos australopitecinos de los que finalmente evolucionaron los homínidos. Homínidos tempranos comoArdipithecus ramidus puede haber poseído un tipo arbóreo de bipedalismo que más tarde evolucionó independientemente hacia caminar con los nudillos en chimpancés y gorilas [68] y hacia caminar y correr eficientemente en los humanos modernos (ver figura). También se propone que una de las causas de la extinción de los neandertales fue un funcionamiento menos eficiente.

Modelo de pantalla de advertencia (aposemático)

Joseph Jordania de la Universidad de Melbourne sugirió recientemente (2011) que el bipedalismo era uno de los elementos centrales de la estrategia de defensa general de los primeros homínidos, basada en el aposematismo , o exhibición de advertencia e intimidación de depredadores y competidores potenciales con señales visuales y de audio exageradas. Según este modelo, los homínidos intentaban permanecer lo más visibles y ruidosos posible todo el tiempo. Se emplearon varios desarrollos morfológicos y de comportamiento para lograr este objetivo: postura bípeda erguida, piernas más largas, cabello largo y enrollado en la parte superior de la cabeza, pintura corporal, movimientos corporales sincrónicos amenazantes, voz fuerte y cantos / pisadas / tambores rítmicos extremadamente fuertes en sujetos externos. [69] La locomoción lenta y el olor corporal fuerte (ambos característicos de los homínidos y los humanos) son otras características que a menudo emplean las especies aposemáticas para anunciar su no rentabilidad para los depredadores potenciales.

Otros modelos de comportamiento

Existe una variedad de ideas que promueven un cambio específico en el comportamiento como motor clave para la evolución del bipedalismo homínido. Por ejemplo, Wescott (1967) y más tarde Jablonski y Chaplin (1993) sugieren que las exhibiciones de amenazas bípedas podrían haber sido el comportamiento de transición que llevó a algunos grupos de simios a comenzar a adoptar posturas bípedas con más frecuencia. Otros (por ejemplo, Dart 1925) han ofrecido la idea de que la necesidad de una mayor vigilancia contra los depredadores podría haber proporcionado la motivación inicial. Dawkins (por ejemplo, 2004) ha argumentado que podría haber comenzado como una especie de moda que simplemente se puso de moda y luego escaló a través de la selección sexual. E incluso se ha sugerido (por ejemplo, Tanner 1981: 165) que la exhibición fálica masculina podría haber sido el incentivo inicial, así como un aumento de las señales sexuales en la postura femenina erguida. [49]

Modelo termorregulador

El modelo termorregulador que explica el origen del bipedalismo es una de las teorías más simples hasta ahora avanzadas, pero es una explicación viable. El Dr. Peter Wheeler, profesor de biología evolutiva, propone que el bipedalismo aumenta la cantidad de área de superficie corporal por encima del suelo, lo que resulta en una reducción en la ganancia de calor y ayuda a disipar el calor. [70] [71] [72] Cuando un homínido está más alto sobre el suelo, el organismo accede a velocidades de viento y temperaturas más favorables. Durante las temporadas de calor, un mayor flujo de viento da como resultado una mayor pérdida de calor, lo que hace que el organismo se sienta más cómodo. Además, Wheeler explica que una postura vertical minimiza la exposición directa al sol, mientras que el cuadrúpedo expone una mayor parte del cuerpo a la exposición directa. Análisis e interpretaciones deArdipithecus revelan que esta hipótesis necesita ser modificado para considerar que el bosque y arbolado ambiental preadaptacion de las primeras etapas del homínido bípedo precedidos mayor refinamiento del bipedismo por la presión de la selección natural . Esto permitió entonces la explotación más eficiente del nicho ecológico de condiciones más cálidas , en lugar de que las condiciones más cálidas fueran hipotéticamente el estímulo inicial del bipedalismo. Un mecanismo de retroalimentación de las ventajas de la bipedestación en hábitats cálidos y abiertos haría que la preadaptación del bosque se solidificara como un estado permanente. [73]

Llevando modelos

Charles Darwin escribió que "el hombre no podría haber alcanzado su actual posición dominante en el mundo sin el uso de sus manos, que están tan admirablemente adaptadas al acto de obediencia de su voluntad". Darwin (1871: 52) y muchos modelos sobre orígenes bípedos se basan en esta línea de pensamiento. Gordon Hewes (1961) sugirió que el transporte de carne "a distancias considerables" (Hewes 1961: 689) era el factor clave. Isaac (1978) y Sinclair et al. (1986) ofreció modificaciones de esta idea, al igual que Lovejoy (1981) con su "modelo de aprovisionamiento" descrito anteriormente. Otros, como Nancy Tanner (1981), han sugerido que llevar a un bebé fue clave, mientras que otros nuevamente han sugerido que las herramientas de piedra y las armas impulsaron el cambio. [74]Esta teoría de las herramientas de piedra es muy poco probable, ya que si se sabía que los humanos antiguos cazaban, el descubrimiento de las herramientas no se descubrió durante miles de años después del origen del bipedalismo, lo que evita cronológicamente que sea una fuerza impulsora de la evolución. (Las herramientas de madera y las lanzas se fosilizan mal y, por lo tanto, es difícil hacer un juicio sobre su uso potencial).

Modelos de vadeo

La observación de que los grandes primates, incluidos especialmente los grandes simios, que se mueven predominantemente en cuadrúpedo en tierra firme, tienden a cambiar a la locomoción bípeda en aguas que llegan hasta la cintura, ha llevado a la idea de que el origen del bipedalismo humano puede haber sido influenciado por ambientes ribereños. Esta idea, denominada "la hipótesis del vadeo", [75] fue sugerida originalmente por el biólogo marino de Oxford Alister Hardy, quien dijo: "Me parece probable que el hombre aprendiera a pararse erguido primero en el agua y luego, a medida que su equilibrio mejoraba, descubrió que estaba mejor equipado para pararse en la orilla cuando salía, y también para correr ". [76] Luego fue promovido por Elaine Morgan , como parte de la Hipótesis de los simios acuáticos , que citó el bipedalismo entre un grupo de otros rasgos humanos únicos entre los primates, incluido el control voluntario de la respiración, la falta de pelo y la grasa subcutánea. [77] La " hipótesis de los simios acuáticos ", como se formuló originalmente, no ha sido aceptada ni considerada una teoría seria dentro de la comunidad académica antropológica. [78] Otros, sin embargo, han tratado de promover el vadeo como un factor en el origen del bipedalismo humano sin hacer referencia a otros factores (relacionados con los "simios acuáticos"). Desde 2000 Carsten Niemitz ha publicado una serie de artículos y un libro [79] sobre una variante de la hipótesis del vadeo, que él llama la "teoría generalista de los anfibios" (en alemán :Amphibische Generalistentheorie ).

Se han propuesto otras teorías que sugieren que el vadeo y la explotación de fuentes de alimentos acuáticos (que proporcionan nutrientes esenciales para la evolución del cerebro humano [80] o alimentos de respaldo críticos [81] ) pueden haber ejercido presiones evolutivas sobre los antepasados ​​humanos promoviendo adaptaciones que luego ayudaron a tiempo completo bipedalismo. También se pensó que las fuentes de alimentos consistentes a base de agua habían desarrollado una dependencia temprana de los homínidos y habían facilitado la dispersión a lo largo de mares y ríos. [82]

Consecuencias

Durante la evolución temprana del homínido, los cerebros se hicieron más grandes debido al aumento de la inteligencia y el bipedalismo se convirtió en la norma. Las consecuencias de estos dos cambios en particular dieron como resultado un trabajo de parto doloroso y difícil debido al aumento del favor de una pelvis estrecha para el bipedalismo que se contrarresta con cabezas más grandes que pasan a través del canal de parto constreñido. Este fenómeno se conoce comúnmente como el dilema obstétrico .

Fisiología

El movimiento bípedo se produce de diversas formas y requiere muchas adaptaciones mecánicas y neurológicas. Algunos de ellos se describen a continuación.

Biomecánica

De pie

Los medios energéticamente eficientes de pararse bípedo implican un ajuste constante del equilibrio y, por supuesto, estos deben evitar la corrección excesiva . Las dificultades asociadas con el simple hecho de estar de pie en humanos erguidos se destacan por el riesgo enormemente mayor de caídas presente en los ancianos, incluso con reducciones mínimas en la efectividad del sistema de control.

Estabilidad del hombro

La estabilidad del hombro disminuiría con la evolución del bipedalismo. La movilidad del hombro aumentaría porque la necesidad de un hombro estable solo está presente en hábitats arbóreos. La movilidad del hombro apoyaría los comportamientos de locomoción suspensiva que están presentes en el bipedalismo humano. Las extremidades anteriores están libres de los requisitos de soporte de peso, lo que hace que el hombro e sea un lugar de evidencia de la evolución del bipedalismo. [83]

Caminando

Caminar se caracteriza por un movimiento de "péndulo invertido" en el que el centro de gravedad salta sobre una pierna rígida con cada paso. [84] Las placas de fuerza se pueden usar para cuantificar la energía cinética y potencial de todo el cuerpo, y caminar muestra una relación fuera de fase que indica el intercambio entre los dos. [84] Este modelo se aplica a todos los organismos que caminan independientemente del número de patas y, por lo tanto, la locomoción bípeda no difiere en términos de la cinética de todo el cuerpo. [85]

En los seres humanos, caminar se compone de varios procesos separados: [84]

  • Saltar sobre una pierna rígida
  • Movimiento balístico pasivo de la pierna oscilante
  • Un pequeño 'empujón' desde el tobillo antes del despegue, impulsando la pierna oscilante
  • Rotación de las caderas sobre el eje de la columna para aumentar la longitud de la zancada.
  • Rotación de las caderas sobre el eje horizontal para mejorar el equilibrio durante la postura.

Corriendo

Correr se caracteriza por un movimiento de masa de resorte. [84] La energía cinética y potencial están en fase, y la energía se almacena y se libera de una extremidad similar a un resorte durante el contacto del pie. [84] Nuevamente, la cinética de todo el cuerpo es similar a la de los animales con más extremidades. [85]

Musculatura

El bipedalismo requiere músculos fuertes en las piernas, particularmente en los muslos. En las aves de corral domesticadas, contrasta las piernas bien musculosas con las alas pequeñas y huesudas. Del mismo modo, en los seres humanos, los cuádriceps y los músculos isquiotibiales del muslo son tan cruciales para las actividades bípedas que cada uno por sí solo es mucho más grande que los bíceps bien desarrollados de los brazos.

Respiración

Un bípedo tiene la capacidad de respirar mientras corre, sin un fuerte acoplamiento al ciclo de zancadas. Los seres humanos suelen respirar cada dos pasos cuando su sistema aeróbico está funcionando. Durante un sprint, el sistema anaeróbico se activa y la respiración se ralentiza hasta que el sistema anaeróbico ya no puede sostener un sprint.

Robots bípedos

ASIMO - un robot bípedo

Durante casi todo el siglo XX, los robots bípedos fueron muy difíciles de construir y la locomoción del robot solo involucró ruedas, peldaños o múltiples piernas. La reciente potencia informática barata y compacta ha hecho que los robots de dos patas sean más factibles. Algunos robots bípedos notables son ASIMO , HUBO , MABEL y QRIO . Recientemente, impulsados ​​por el éxito de la creación de un robot caminante bípedo totalmente pasivo y sin motor, [86] quienes trabajan en tales máquinas han comenzado a utilizar principios extraídos del estudio de la locomoción humana y animal, que a menudo se basa en mecanismos pasivos para minimizar la potencia. consumo.

Ver también

  • Alometría
  • Postura ortograda
  • Cuadrúpedalismo

Notas

  1. ^ El canguro rojo puede alcanzar una velocidad similar en distancias cortas. [3]

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Lectura adicional

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  • Hewes, GW, "Transporte de alimentos y el origen del bipedalismo homínido" Antropólogo estadounidense , 63, 687–710, (1961).
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  • Vrba, E. (1993). "El pulso que nos produjo". Historia natural . 102 (5): 47–51.

Enlaces externos

  • El origen del bipedalismo
  • Cronología humana (interactivo) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016)