Brachiosaurus ( / ˌ b r æ k i ə s ɔː r ə s / ) es un género de saurópodo dinosaurio que vivió en América del Norte durante el Jurásico Superior , hace unos 154-153 millones de años. Fue descrito porprimera vez por el paleontólogo estadounidense Elmer S. Riggs en 1903 a partir de fósiles encontrados en elvalle del río Colorado en el oeste de Colorado , Estados Unidos. Riggs nombró al dinosaurio Brachiosaurus altithorax; el nombre genérico es griego para "brazo lagarto", en referencia a sus brazos proporcionalmente largos, y el nombre específico significa "pecho profundo". Se estima que el braquiosaurio medía entre 18 y 21 metros (59 y 69 pies) de largo; las estimaciones de peso oscilan entre 28,3 y 58 toneladas métricas (31,2 y 64 toneladas cortas). Tenía un cuello desproporcionadamente largo, un cráneo pequeño y un tamaño general grande, todos los cuales son típicos de los saurópodos. Atípicamente, Brachiosaurus tenía extremidades anteriores más largas que las traseras, lo que resultó en un tronco muy inclinado y una cola proporcionalmente más corta.
Braquiosaurio | |
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Réplica reconstruida del esqueleto del holotipo fuera del Museo Field de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Clade : | † Macronaria |
Familia: | † Brachiosauridae |
Género: | † Brachiosaurus Riggs , 1903 [1] |
Especies: | † B. altithorax |
Nombre binomial | |
† Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 [1] |
Brachiosaurus es el género homónimo de la familia Brachiosauridae , que incluye un puñado de otros saurópodos similares. Las representaciones más populares de Brachiosaurus se basan de hecho en Giraffatitan , un género de dinosaurio braquiosaurido de la Formación Tendaguru de Tanzania . Giraffatitan fue descrito originalmente por el paleontólogo alemán Werner Janensch en 1914 como una especie de Brachiosaurus , B. brancai , pero se trasladó a su propio género en 2009. Otras tres especies de Brachiosaurus han sido nombradas basándose en fósiles encontrados en África y Europa; dos ya no se consideran válidos, y un tercero se ha convertido en un género separado, Lusotitan .
El espécimen tipo de B. altithorax sigue siendo el espécimen más completo, y se cree que solo algunos otros especímenes pertenecen al género, lo que lo convierte en uno de los saurópodos más raros de la Formación Morrison . Se considera un navegador alto , posiblemente cortando o pellizcando vegetación a una altura de hasta 9 metros (30 pies) del suelo. A diferencia de otros saurópodos, no era adecuado para criarse sobre sus patas traseras. Se ha utilizado como un ejemplo de dinosaurio que probablemente era ectotérmico debido a su gran tamaño y la correspondiente necesidad de forraje suficiente , pero investigaciones más recientes sugieren que era de sangre caliente . Entre los dinosaurios más emblemáticos e inicialmente pensados como uno de los más grandes , Brachiosaurus ha aparecido en la cultura popular , especialmente en la película Jurassic Park de 1993 .
Historia del descubrimiento
Espécimen holotipo
El género Brachiosaurus se basa en un esqueleto postcraneal parcial descubierto en 1900 en el valle del río Colorado cerca de Fruita, Colorado . [2] Este espécimen, que más tarde fue declarado holotipo, proviene de rocas del Miembro de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison, y por lo tanto tiene una edad tardía de Kimmeridgiano , alrededor de 154 a 153 millones de años. [3] Descubierto por el paleontólogo estadounidense Elmer S. Riggs y su equipo en el Field Columbian Museum (ahora el Field Museum of Natural History ) de Chicago , [1] actualmente está catalogado como FMNH P 25107. [4]
Riggs y compañía estaban trabajando en el área como resultado de una correspondencia favorable entre Riggs y Stanton Merill Bradbury, un dentista en la cercana Grand Junction . En la primavera de 1899, Riggs había enviado cartas a los alcaldes en el oeste de Colorado, preguntando por posibles senderos que llevaran desde las vías del tren hasta el noreste de Utah, donde esperaba encontrar fósiles de mamíferos del Eoceno . [5] Para su sorpresa, Bradbury, un coleccionista aficionado y presidente de la Academia de Ciencias de Western Colorado, le informó que se habían recolectado huesos de dinosaurios cerca de Grand Junction desde 1885. [2] Riggs se mostró escéptico ante esta afirmación, pero su superior, el curador de geología Oliver Cummings Farrington, estaba muy ansioso por agregar un gran esqueleto de saurópodo a la colección para superar a otras instituciones, y convenció a la administración del museo para que invirtiera quinientos dólares en una expedición. [6] Al llegar el 20 de junio de 1900, acamparon en el rancho de cabras abandonado. [7] Durante un viaje de prospección a caballo, el asistente de campo de Riggs, Harold William Menke, encontró el húmero del FMNH P 25107, [1] el 4 de julio, [8] exclamando que era "¡lo más grande hasta ahora!". Al principio, Riggs tomó el hallazgo de un espécimen de Brontosaurio mal conservado y dio prioridad a la excavación de la Cantera 12, que contenía un esqueleto de Morosaurus más prometedor . Habiendo asegurado eso, el 26 de julio regresó al húmero en la Cantera 13, que pronto resultó ser de un tamaño enorme, convenciendo a un Riggs desconcertado de que había descubierto el animal terrestre más grande de la historia. [9]
El sitio, Riggs Quarry 13, está ubicado en una pequeña colina más tarde conocida como Riggs Hill; hoy está marcado por una placa. Se informan más fósiles de Brachiosaurus en Riggs Hill, pero otros fósiles encontrados en la colina han sido objeto de vandalismo. [8] [10] Durante la excavación del espécimen, Riggs identificó erróneamente el húmero como un fémur deformado debido a su gran longitud, y esto pareció confirmarse cuando se descubrió un fémur real de igual tamaño y bien conservado del mismo esqueleto. En 1904, Riggs señaló: "Si no hubiera sido por el tamaño inusual de las costillas que se encuentran asociadas con él, el espécimen habría sido descartado como un Apatosaurio, demasiado mal conservado para ser de valor". Fue solo después de la preparación del material fósil en el laboratorio que el hueso fue reconocido como húmero. [11] La excavación atrajo a un gran número de visitantes, lo que retrasó el trabajo y obligó a Menke a vigilar el sitio para evitar que los huesos fueran saqueados. El 17 de agosto, el último hueso fue revestido de yeso. [12] Después de un viaje de prospección de diez días, la expedición regresó a Grand Junction y contrató un equipo y una carreta para transportar todos los fósiles a la estación de tren durante cinco días; se dedicó una semana más a empaquetarlos en treinta y ocho cajas con un peso de 5.700 kilogramos (12.500 libras). [13] El 10 de septiembre, Riggs partió hacia Chicago en tren y llegó el 15; las compañías ferroviarias permiten que tanto los pasajeros como la carga viajen gratis, como gesto de relaciones públicas . [14]
El esqueleto del holotipo consta del húmero derecho (hueso de la parte superior del brazo), el fémur derecho (hueso del muslo), el ilion derecho (hueso de la cadera), la coracoides derecha (hueso del hombro), el sacro (vértebras fusionadas de la cadera), las últimas siete vértebras torácicas (tronco) y dos caudales (cola), y varias costillas. [1] [4] [15] Riggs describió la coracoides como del lado izquierdo del cuerpo, [1] [11] [15] pero un nuevo estudio demostró que es una coracoides derecha. [4] En el momento del descubrimiento, el extremo inferior del húmero, la parte inferior del sacro, el ilion y las vértebras caudales preservadas estaban expuestas al aire y, por lo tanto, parcialmente dañadas por la intemperie. Las vértebras se desplazaron sólo ligeramente de su posición anatómica original; se encontraron con sus lados superiores dirigidos hacia abajo. Sin embargo, las costillas, el húmero y la coracoides se desplazaron hacia el lado izquierdo de la columna vertebral, lo que indica el transporte por medio de una corriente de agua. Esto se evidencia aún más por un ilion aislado de Diplodocus que aparentemente se había desplazado contra la columna vertebral, así como por un cambio en la composición de las rocas circundantes. Si bien el espécimen en sí estaba incrustado en arcilla de grano fino, lo que indica condiciones de baja energía en el momento de la deposición, fue cortado en la séptima vértebra por una capa gruesa de sedimentos mucho más gruesos que consisten en guijarros en su base y arenisca más arriba. indicando deposición bajo corrientes más fuertes. Con base en esta evidencia, Riggs sugirió en 1904 que la parte delantera faltante del esqueleto fue arrastrada por una corriente de agua, mientras que la parte trasera ya estaba cubierta por sedimentos y, por lo tanto, se conservó. [11]
Riggs publicó un breve informe del nuevo hallazgo en 1901, señalando la longitud inusual del húmero en comparación con el fémur y el tamaño general extremo y las proporciones resultantes de jirafa, así como el menor desarrollo de la cola, pero no publicó un nombre para el nuevo dinosaurio. [15] En 1903, nombró a la especie tipo Brachiosaurus altithorax . [1] Riggs derivó el nombre del género del griego brachion / βραχίων que significa "brazo" y sauros / σαυρος que significa "lagarto", porque se dio cuenta de que la longitud de los brazos era inusual para un saurópodo. [1] El epíteto específico se eligió debido a la cavidad torácica inusualmente profunda y ancha, del latín altus "profundo" y del griego tórax / θώραξ, "coraza, coraza, corslet". [16] El tórax latino se deriva del griego y se había convertido en una designación científica habitual para el pecho del cuerpo. Los títulos de los artículos de 1901 y 1903 de Riggs enfatizaron que el espécimen era el "dinosaurio más grande conocido". [1] [15] Riggs siguió su publicación de 1903 con una descripción más detallada en una monografía en 1904. [11]
La preparación del holotipo comenzó en el otoño de 1900, poco después de que Riggs lo recogiera para el Museo Field. Primero se procesaron los elementos de las extremidades. En el invierno de 1904, James B. Abbott y CT Kline prepararon las vértebras desgastadas de la espalda y la cadera. [11] Cuando se terminó la preparación de cada hueso, se exhibió en una vitrina en el Hall 35 del Palacio de Bellas Artes de la Exposición Mundial de Columbia , la primera ubicación del Museo Field. Todos los huesos estaban, solitariamente, todavía en exhibición en 1908 en el Hall 35 cuando se dio a conocer el Apatosaurus recién montado del Field Museum , el mismo espécimen que Riggs había encontrado en Quarry 12, [17] hoy catalogado como FMNH P25112 e identificado como un ejemplar de Brontosaurus . [18] No se intentó montar Brachiosaurus porque solo se había recuperado el 20% del esqueleto. En 1993, los huesos del holotipo se moldearon y fundieron, y los huesos faltantes se esculpieron en base al material del Brachiosaurus brancai (ahora Giraffatitan ) relacionado en el Museum für Naturkunde , Berlín. Este esqueleto de plástico se montó y, en 1994, se exhibió en el extremo norte del Stanley Field Hall, la sala de exposiciones principal del edificio actual del Field Museum. Los huesos reales del holotipo se exhibieron en dos grandes vitrinas en cada extremo del modelo montado. El monte permaneció en pie hasta 1999, cuando se trasladó al Concourse B de la Terminal Uno de United Airlines en el Aeropuerto Internacional O'Hare para dejar espacio para el esqueleto de Tyrannosaurus recién adquirido del museo , " Sue ". [19] Al mismo tiempo, el Field Museum montó un segundo molde de plástico del esqueleto (diseñado para uso exterior) que se exhibe fuera del museo en la terraza NW. [20] Otro elenco al aire libre fue enviado a Disney's Animal Kingdom para que sirviera como icono de entrada para el área de "DinoLand, EE. UU.", Conocida como el "Puente Oldengate" que conecta las dos mitades del área de juego de Boneyard con el tema de la cantera de fósiles. [21]
Material asignado
Otros descubrimientos de material de Brachiosaurus en América del Norte han sido poco comunes y consisten en unos pocos huesos. Hasta la fecha, el material solo se puede atribuir inequívocamente al género cuando se superpone con el material del holotipo, y cualquier referencia de elementos del cráneo, cuello, región dorsal anterior o extremidades o pies distales sigue siendo tentativa. Sin embargo, se ha descrito material de Colorado, [4] [22] [23] [24] Oklahoma, [4] [25] Utah, [4] [22] y Wyoming, [4] [26] y material no descrito se ha mencionado en varios otros sitios. [4] [3]
En 1883, el granjero Marshall Parker Felch, recolector de fósiles del paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , informó del descubrimiento de un cráneo de saurópodo en Felch Quarry 1, cerca de Garden Park, Colorado . El cráneo fue encontrado en arenisca blanca amarillenta, cerca de un metro de largo (3 pies 3+1 ⁄ 2 pulgada) vértebra cervical, que fue destruida durante un intento de recolectarla. El cráneo fue catalogado como YPM 1986 y enviado a Marsh en el Museo Peabody de Historia Natural , quien lo incorporó a su restauración esquelética de Brontosaurio de 1891(quizás porque Felch lo había identificado como perteneciente a ese dinosaurio). El cráneo de Felch Quarry está formado por el cráneo, los maxilares, el postorbitario derecho, parte del maxilar izquierdo, el escamoso izquierdo, los dentarios y un posible pterigoideo parcial. Los huesos se prepararon toscamente para Marsh, lo que provocó algunos daños. La mayoría de los especímenes recolectados por Felch fueron enviados al Museo Nacional de Historia Natural en 1899 después de la muerte de Marsh, incluido el cráneo, que luego fue catalogado como USNM 5730. [27] [28] [29]
En 1975, los paleontólogos estadounidenses Jack McIntosh y David Berman investigaron la cuestión histórica de si Marsh había asignado un cráneo incorrecto a Brontosaurus (en ese momento se pensaba que era un sinónimo menor de Apatosaurus ), y encontraron que el cráneo de Felch Quarry era del " tipo Camarasaurus general ", al tiempo que sugiere que la vértebra encontrada cerca de ella pertenecía a Brachiosaurus . Concluyeron que si Marsh no hubiera asignado arbitrariamente el cráneo de la cantera de Felch y otro cráneo similar a Camarasaurus a Brontosaurus , se habría reconocido antes que el cráneo real de Brontosaurus y Apatosaurus era más similar al de Diplodocus . [29] McIntosh más tarde reconoció tentativamente el cráneo de la cantera Felch como perteneciente a Brachiosaurus , y lo llamó la atención de los paleontólogos estadounidenses Kenneth Carpenter y Virginia Tidwell, mientras los instaba a describirlo. Llevaron el cráneo al Museo de Historia Natural de Denver , donde lo prepararon aún más y lo reconstruyeron basándose en moldes de los huesos individuales, con los cráneos de Giraffatitan y Camarasaurus actuando como plantillas para los huesos faltantes. [27] [30] [4]
En 1998, Carpenter y Tidwell describieron el cráneo de Felch Quarry y lo asignaron formalmente a Brachiosaurus sp. (de especie incierta), ya que es imposible determinar si pertenecía a la propia especie B. altithorax (ya que no hay material superpuesto entre los dos ejemplares). Basaron la asignación del cráneo a Brachiosaurus en su similitud con la de B. brancai , más tarde conocido como Giraffatitan . [27] [30] En 2019, los paleontólogos estadounidenses Michael D. D'Emic y Matthew T. Carrano volvieron a examinar el cráneo de Felch Quarry después de haberlo preparado y escaneado por tomografía computarizada (mientras consultaban ilustraciones históricas que mostraban estados anteriores de los huesos ), y concluyó que un hueso cuadrado y un diente dentario considerados parte del cráneo por Carpenter y Tidwell no le pertenecían. El cuadrado es demasiado grande para articularse con el escamoso, se conserva de manera diferente a los otros huesos y se encontró a varios metros de distancia. El diente no se parece a los de los maxilares (como lo revelan los datos de TC), es más grande y, por lo tanto, se asignó a Camarasaurus sp. (otros dientes asignables a ese género se conocen de la cantera). También encontraron muy parsimonioso asignar el cráneo a B. altithorax en sí mismo en lugar de a una especie no especificada, ya que no hay evidencia de otros taxones de braquiosauridos en la Formación Morrison (y agregar este y otros elementos posibles a un análisis filogenético no cambió la posición de B. altithorax ). [31]
Un omóplato con coracoides de Dry Mesa Quarry , Colorado, es uno de los especímenes en el centro de la edición de Supersaurus / Ultrasauros de las décadas de 1980 y 1990. En 1985, James A. Jensen describió los restos de saurópodos desarticulados de la cantera como pertenecientes a varios taxones excepcionalmente grandes , incluidos los nuevos géneros Supersaurus y Ultrasaurus , [32] este último rebautizado Ultrasauros poco después porque otro saurópodo ya había recibido el nombre. [33] Un estudio posterior mostró que el material "ultrasaurio" pertenecía principalmente a Supersaurus , aunque el omóplato no. Debido a que el holotipo de Ultrasauros , una vértebra dorsal, era uno de los especímenes que en realidad era de Supersaurus , el nombre Ultrasauros es sinónimo de Supersaurus . El omóplato, espécimen BYU 9462 (anteriormente BYU 5001), fue asignado en 1996 a un Brachiosaurus sp. (de especies inciertas) por Brian Curtice y colegas; en 2009 Michael P. Taylor concluyó que no se podía referir a B. altithorax . [4] [23] El "ultrasaurio" de Dry Mesa no era tan grande como se pensaba; las dimensiones del hueso coracoides del hombro indican que el animal era más pequeño que el espécimen original de Brachiosaurus de Riggs . [4]
Jensen describió brevemente varios especímenes adicionales en 1987. [22] Uno de estos hallazgos, el húmero USNM 21903, fue descubierto en ca. 1943 por los buscadores de uranio Vivian y Daniel Jones en Potter Creek Quarry en el oeste de Colorado, y donado a la Institución Smithsonian . Originalmente, este húmero era parte de un esqueleto parcial mal conservado que no fue recolectado. [22] [4] [34] Según Taylor en 2009, no es claramente referible a Brachiosaurus a pesar de su gran tamaño de 2,13 metros (6 pies 11+3 ⁄ 4 pulgadas). El propio Jensen trabajó en el sitio de Potter Creek en 1971 y 1975, excavando el espécimen desarticulado BYU 4744, que contiene una vértebra dorsal media, un ilion izquierdo incompleto, un radio izquierdo y un metacarpiano derecho. Según Taylor en 2009, este espécimen se puede referir con confianza a B. altithorax , en la medida en que se superpone con su espécimen tipo. Jensen además mencionó un espécimen descubierto cerca de Jensen, Utah que incluye una costilla 2,75 metros (9 pies 1 ⁄ 4 pulgadas ) de largo, una vértebra cervical anterior, parte de una escápula y una coracoides, aunque no proporcionó una descripción. [22] [4] En 2001, Curtice y Stadtman atribuyeron dos vértebras dorsales articuladas (espécimen BYU 13023) de Dry Mesa Quarry a Brachiosaurus . [24] Taylor, en 2009, notó que estas vértebras son marcadamente más cortas que las del holotipo B. altithorax , aunque por lo demás son similares. [4]
En 2012, José Carballido y sus colegas informaron de un esqueleto postcraneal casi completo de un juvenil pequeño de aproximadamente 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de longitud. Este espécimen, apodado "Toni" y catalogado como SMA 0009, proviene de la Formación Morrison de la Cuenca Bighorn en el centro-norte de Wyoming. Aunque originalmente se pensó que pertenecía a un diplodócido , más tarde fue reinterpretado como un braquiosaurido, probablemente perteneciente a B. altithorax . [35] En 2018, el pie de saurópodo más grande jamás encontrado se informó en Black Hills del condado de Weston , Wyoming. El fémur no se conserva, pero las comparaciones sugieren que era aproximadamente un 2% más largo que el del holotipo de B. altithorax . Aunque posiblemente pertenezca a Brachiosaurus , los autores lo clasificaron cautelosamente como un braquiosaurido indeterminado. [36]
Especies anteriormente asignadas
Brachiosaurus brancai y Brachiosaurus fraasi
Entre 1909 y 1912, expediciones paleontológicas a gran escala en el África Oriental Alemana desenterraron una cantidad considerable de material braquiosaurido de la Formación Tendaguru . En 1914, el paleontólogo alemán Werner Janensch enumeró las diferencias y similitudes entre estos fósiles y B. altithorax , concluyendo que podrían referirse al género Brachiosaurus . A partir de este material, Janensch nombró dos especies: Brachiosaurus brancai para el taxón más grande y más completo, y Brachiosaurus fraasi para las especies más pequeñas y menos conocidas. [37] En otras tres publicaciones en 1929, [38] 1950 [39] y 1961, [40] Janensch comparó la especie con más detalle, enumerando trece caracteres compartidos entre Brachiosaurus brancai (que ahora consideraba que incluía B. fraasi ) y B. altithorax . [4] Taylor, en 2009, consideró que solo cuatro de estos personajes eran válidos; seis pertenecen a grupos más inclusivos que los Brachiosauridae, y el resto son difíciles de evaluar o hacen referencia a material que no es Brachiosaurus . [4]
Había abundante material referido a B. brancai en las colecciones del Museum für Naturkunde de Berlín, parte del cual fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial . Otro material se transfirió a otras instituciones en toda Alemania, parte del cual también fue destruido. La expedición Tendaguru del Museo Británico de Historia Natural recolectó material adicional , incluido un esqueleto casi completo (BMNH R5937) recogido por FWH Migeod en 1930. Ahora se cree que este espécimen representa una nueva especie , en espera de descripción. [41] [4]
Janensch basó su descripción de B. brancai en "Skelett S" (esqueleto S) de Tendaguru, [37] pero más tarde se dio cuenta de que comprendía dos individuos parciales: S I y S II. [38] Al principio no los designó como una serie sintética , pero en 1935 hizo S I (actualmente MB.R.2180) el lectotipo . Taylor en 2009, sin darse cuenta de esta acción, propuso el S II más grande y completo (MB.R.2181) como lectotipo. [4] Incluye, entre otros huesos, varias vértebras dorsales, la escápula izquierda, ambos coracoides, ambos esternones (esternones), ambos húmero, cúbito y radio (huesos del antebrazo), una mano derecha, una mano izquierda parcial, ambas pubis (hueso de la cadera) y fémur, tibia y peroné derechos (huesos de la cadera). Más tarde, en 2011, Taylor se dio cuenta de que Janensch había designado el esqueleto más pequeño S I como lectotipo en 1935. [42] [43]
En 1988, Gregory S. Paul publicó una nueva reconstrucción del esqueleto de B. brancai , destacando las diferencias de proporción entre éste y B. altithorax . El principal de ellos fue una distinción en la forma en que varían las vértebras del tronco: son bastante uniformes en longitud en el material africano, pero varían ampliamente en B. altithorax . Paul creía que los elementos del miembro y la cintura de ambas especies eran muy similares y, por lo tanto, sugirió que no se separaran por género, sino solo a nivel de subgénero , como Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax y Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai . [44] Giraffatitan fue elevado al nivel de género completo por George Olshevsky en 1991, al referirse a la variación vertebral. [33] Entre 1991 y 2009, el nombre Giraffatitan fue ignorado casi por completo por otros investigadores. [4]
Un estudio detallado de 2009 realizado por Taylor de todo el material, incluidos los huesos de las extremidades y la cintura, encontró que existen divergencias significativas entre B. altithorax y el material Tendaguru en todos los elementos conocidos de ambas especies. Taylor encontró veintiséis caracteres osteológicos (basados en huesos) distintos, una diferencia mayor que entre Diplodocus y Barosaurus , y por lo tanto argumentó que el material africano debería ubicarse en su propio género, Giraffatitan, como Giraffatitan brancai . [4] Un contraste importante entre los dos géneros es la forma general de su cuerpo, con Brachiosaurus con una serie vertebral dorsal un 23% más larga y una cola entre un 20% y un 25% más larga y también más alta. [4] La división fue rechazada por Daniel Chure en 2010, [45] pero desde 2012 en adelante, la mayoría de los estudios reconocieron el nombre Giraffatitan . [46]
Brachiosaurus atalaiensis
En 1947, en Atalaia en Portugal, se encontraron restos de braquiosauridos en capas que datan del Titoniano . Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyszewski los nombraron como la especie Brachiosaurus atalaiensis en 1957. [47] Su referencia a Brachiosaurus fue puesta en duda en la edición de 2004 de The Dinosauria por Paul Upchurch, Barret y Peter Dodson, quienes lo enumeraron como una especie hasta ahora. género de braquiosauridos sin nombre. [48] Poco antes de la publicación del libro de 2004, la especie había sido incluida en su propio género Lusotitan por Miguel Telles Antunes y Octávio Mateus en 2003. [49] De Lapparent y Zbyszewski habían descrito una serie de restos pero no designaron un espécimen tipo . Antunes y Mateus seleccionaron un esqueleto postcraneal parcial ( MIGM 4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934) como lectotipo; este espécimen incluye veintiocho vértebras, galones , costillas, un posible omóplato, húmero, huesos del antebrazo, pelvis izquierda parcial, huesos de la parte inferior de la pierna y parte del tobillo derecho. Las espinas neurales bajas, la cresta deltopectoral prominente del húmero (un sitio de inserción del músculo en el hueso del brazo superior), el húmero alargado (muy largo y delgado) y el eje largo del ilion inclinado hacia arriba indican que Lusotitan es un braquiosaurido, [49] que fue confirmado por algunos estudios posteriores, como un análisis en 2013. [46]
Braquiosaurio nougaredi
En 1958, el geólogo petrolero francés F. Nougarède informó haber descubierto restos de braquiosauridos fragmentarios en el este de Argelia , en el desierto del Sahara . [50] Basándose en estos, Albert-Félix de Lapparent describió y nombró la especie Brachiosaurus nougaredi en 1960. Indicó que la localidad del descubrimiento pertenecía a la Serie Taouratina del Jurásico Tardío . Asignó las rocas a esta edad en parte debido a la presunta presencia de Brachiosaurus . [51] Una revisión más reciente lo colocó en el " intercalaire continental " , que se considera que pertenece a la edad del Albiano del Cretácico temprano tardío , significativamente más joven. [48]
El material tipográfico trasladado a París consistió en un sacro, degradado en la superficie del desierto, y algunos de los metacarpianos y falanges izquierdos . Encontrados en el sitio del descubrimiento, pero no recolectados, fueron huesos parciales del antebrazo izquierdo, huesos de la muñeca, una espinilla derecha y fragmentos que pueden provenir de los metatarsianos . [51]
"B." En 2004 se consideró que nougaredi representaba un género de braquiosauridos distinto y sin nombre, [48] pero un análisis de 2013 realizado por Philip D. Mannion y sus colegas encontró que los restos posiblemente pertenezcan a más de una especie, ya que fueron recolectados muy separados. [46] Se concluyó que los metacarpianos pertenecían a algún titanosauriforme indeterminado . El sacro fue reportado perdido en 2013. No fue analizado y considerado provisionalmente como un saurópodo indeterminado, hasta el momento en que pudo ser reubicado en las colecciones del Muséum national d'histoire naturelle . Solo se conservan cuatro de las cinco vértebras sacras . La longitud original total se estimó en 1960 en 1,3 metros (4 pies 3 pulgadas), en comparación con 0,91 metros (3 pies 0 pulgadas) con B. altithorax . [51] Esto lo haría más grande que cualquier otro saurópodo sacro jamás encontrado, excepto los de Argentinosaurus y Apatosaurus . [46]
Descripción
Tamaño
La mayoría de las estimaciones de altithorax Brachiosaurus 's tamaño se basan en la relacionada braquiosáurido Giraffatitan (anteriormente conocido como B. brancai ), que se conoce a partir de material mucho más completo que el Brachiosaurus . Las dos especies son los braquiosauridos más grandes de los que se han descubierto restos relativamente extensos. Existe otro elemento de incertidumbre para el Braquiosaurio norteamericano porque el espécimen tipo (y el más completo) parece representar un subadulto , como lo indica la sutura no fusionada entre la coracoides , un hueso de la cintura escapular que forma parte de la articulación del hombro , y la escápula (omóplato). [4] A lo largo de los años, la masa de B. altithorax se ha estimado en 35,0 toneladas métricas (38,6 toneladas cortas), [44] 28,3 toneladas métricas (31,2 toneladas cortas), [52] 43,9 toneladas métricas (48,4 toneladas cortas), [26] 28,7 toneladas métricas (31,6 toneladas cortas), [4] 56,3 toneladas métricas (62,1 toneladas cortas), [53] y 58 toneladas métricas (64 toneladas cortas). [54] La longitud de Brachiosaurus se ha estimado en 20-21 metros (66-69 pies) [44] y 18 metros (59 pies), [55] [52] y su altura en 9,4 metros ( 30+3 ⁄ 4 pies) [55] y 12 a 13 metros (39 a 43 pies). [44] [56]
Mientras que los huesos de las extremidades del esqueleto de Giraffatitan más completo (MB.R.2181) eran muy similares en tamaño a los del espécimen tipo Brachiosaurus , el primero era algo más ligero que el espécimen Brachiosaurus dadas sus diferencias proporcionales. En estudios que incluyen estimaciones para ambos géneros, Giraffatitan se estimó en 31,5 toneladas métricas (34,7 toneladas cortas), [44] 39,5 toneladas métricas (43,5 toneladas cortas), [57] 38,0 toneladas métricas (41,9 toneladas cortas), [58] 23,3 toneladas métricas toneladas (25,7 toneladas cortas), [4] y 34,0 toneladas métricas (37,5 toneladas cortas). [53] [42] Al igual que con el espécimen principal de Brachiosaurus , el espécimen de Giraffatitan MB.R.2181 probablemente no refleja el tamaño máximo del género, ya que un peroné (espécimen HM XV2) es un 13% más largo que el de MB.R. 2181. [4]
Construcción general
Como todos los dinosaurios saurópodos, Brachiosaurus era un cuadrúpedo con un cráneo pequeño, un cuello largo, un tronco grande con una sección transversal de elipsoide alto , una cola larga y musculosa y extremidades delgadas y columnares. [48] Grandes sacos de aire conectados al sistema pulmonar estaban presentes en el cuello y el tronco, invadiendo las vértebras y las costillas por reabsorción ósea , reduciendo en gran medida la densidad general del cuerpo. [59] [60] El cuello no se conserva en el espécimen holotipo , pero era muy largo incluso para los estándares de los saurópodos en el Giraffatitan estrechamente relacionado , que consta de trece vértebras cervicales alargadas (cuello). [61] El cuello se mantuvo en una ligera curva en S, con las secciones inferior y superior dobladas y una sección central recta. [62] Brachiosaurus probablemente compartió con Giraffatitan las costillas del cuello muy alargadas , que corrían por la parte inferior del cuello, superponiendo varias vértebras precedentes. Estas varillas óseas estaban unidas a los músculos del cuello en sus extremos, lo que les permitía operar porciones distales del cuello mientras se ubicaban más cerca del tronco, aligerando las porciones distales del cuello. [62] [63]
Brachiosaurus y Giraffatitan probablemente tenían una pequeña joroba en el hombro entre la tercera y la quinta vértebra dorsal (espalda), donde los procesos vertebrales dirigidos hacia los lados y hacia arriba eran más largos, proporcionando una superficie adicional para la inserción de los músculos del cuello. [64] La caja torácica era profunda en comparación con otros saurópodos. [1] Aunque el húmero (hueso de la parte superior del brazo) y el fémur (hueso del muslo) tenían aproximadamente la misma longitud, toda la extremidad anterior habría sido más larga que la posterior, como se puede inferir del antebrazo alargado y el metacarpo de otros braquiosauridos. [4] Esto resultó en un tronco inclinado con el hombro mucho más alto que las caderas y el cuello saliendo del tronco en un ángulo pronunciado. La estructura general de Brachiosaurus se parece a una jirafa más que a cualquier otro animal vivo. [44] En contraste, la mayoría de los otros saurópodos tenían un miembro anterior más corto que un miembro trasero; la extremidad anterior es especialmente corta en diplodocoides contemporáneos . [sesenta y cinco]
Brachiosaurus difería en sus proporciones corporales del Giraffatitan estrechamente relacionado . El tronco era aproximadamente un 25-30% más largo, lo que resultaba en una columna vertebral dorsal más larga que el húmero. Solo se ha descubierto una vértebra caudal (cola) completa , pero su gran altura sugiere que la cola era más grande que en Giraffatitan . Esta vértebra tenía un área mucho mayor para la unión del ligamento debido a una espina neural ensanchada , lo que indica que la cola también era más larga que en Giraffatitan , posiblemente en un 20-25%. [4] En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que el cuello de Brachiosaurus era más corto que el de Giraffatitan , pero en 2009, el paleontólogo Mike P. Taylor señaló que dos vértebras cervicales probablemente pertenecientes a Brachiosaurus tenían proporciones idénticas. [4] [44] A diferencia de Giraffatitan y otros saurópodos, que tenían extremidades anteriores orientadas verticalmente, los brazos de Brachiosaurus parecen haber estado ligeramente extendidos en las articulaciones de los hombros, como lo indica la orientación lateral de las superficies articulares de los coracoides. [4] El húmero era menos delgado que el de Giraffatitan , mientras que el fémur tenía proporciones similares. Esto podría indicar que las extremidades anteriores de Brachiosaurus soportaron una fracción mayor del peso corporal que en el caso de Giraffatitan . [4]
Esqueleto poscraneal
Aunque la columna vertebral del tronco o del torso se conoce de forma incompleta, la parte posterior del Brachiosaurus probablemente comprendía doce vértebras dorsales; esto se puede inferir de la columna vertebral dorsal completa conservada en una muestra de braquiosaurido sin nombre, BMNH R5937. [66] Las vértebras de la parte delantera de la columna dorsal eran un poco más altas pero mucho más largas que las de la parte trasera. Esto contrasta con Giraffatitan , donde las vértebras en la parte frontal eran mucho más altas pero solo un poco más largas. Los centros (cuerpos vertebrales), la parte inferior de las vértebras, eran más alargados y aproximadamente circulares en sección transversal, mientras que los de Giraffatitan eran más anchos que altos. Los agujeros (pequeñas aberturas) a los lados del centro, que permitían la intrusión de sacos de aire, eran más grandes que en Giraffatitan . Las diapófisis (grandes proyecciones que se extienden lateralmente desde el arco neural de las vértebras) eran horizontales, mientras que las de Giraffatitan estaban inclinadas hacia arriba. En sus extremos, estos salientes se articulaban con las nervaduras; la superficie articular no era claramente triangular como en Giraffatitan . En la vista lateral, las espinas neurales que se proyectaban hacia arriba estaban verticalmente y eran dos veces más anchas en la base que en la parte superior; los de Giraffatitan se inclinaron hacia atrás y no se ensancharon en su base. Cuando se ve de frente o desde atrás, las espinas neurales se ensancharon hacia la parte superior. [4]
En Brachiosaurus , este ensanchamiento ocurrió gradualmente, dando como resultado una forma de paleta, mientras que en Giraffatitan el ensanchamiento ocurrió abruptamente y solo en la parte superior. Tanto en la parte delantera como en la trasera, las espinas neurales presentaban superficies grandes, triangulares y rugosas, que en Giraffatitan eran semicirculares y mucho más pequeñas. Los diversos procesos vertebrales estaban conectados por láminas delgadas o crestas de hueso, que se denominan láminas . Brachiosaurus carecía de láminas postspinales, que estaban presentes en Giraffatitan , corriendo por la parte posterior de las espinas neurales. Las láminas espinodiapofisarias, que se extendían desde las espinas neurales hasta las diapofisis, se fusionaron con las láminas espinoposcigapofisarias, que se extendían entre las espinas neurales y los procesos articulares en la parte posterior de las vértebras y, por lo tanto, terminaban a la altura media de las espinas neurales. En Giraffatitan , ambas láminas no se fusionaron y las láminas espinodiapofisarias llegaban hasta la parte superior de las espinas neurales. Brachiosaurus se distingue además de Giraffatitan por la falta de tres detalles en las láminas de las vértebras dorsales que son exclusivos de este último género. [4]
Los sacos de aire no solo invadieron las vértebras, sino también las costillas. En Brachiosaurus , los sacos de aire invadieron a través de una pequeña abertura en la parte frontal de las costillas, mientras que en Giraffatitan, las aberturas estaban presentes tanto en la parte frontal como en la posterior del tuberculum, una proyección ósea que se articula con las diapofisis de las vértebras. Paul, en 1988, indicó que las costillas de Brachiosaurus eran más largos que en Giraffatitan , que fue cuestionada por Taylor en 2009. [4] Detrás de la columna dorsal vertebral, el sacro consistía en cinco co- osificado sacral vértebras . [11] Como en Giraffatitan , el sacro era proporcionalmente ancho y presentaba espinas neurales muy cortas. La mala conservación del material sacro en Giraffatitan excluye comparaciones detalladas entre ambos géneros. De la cola, solo la segunda vértebra caudal está bien conservada. [4]
Al igual que en Giraffatitan , esta vértebra era ligeramente anfícola (cóncava en ambos extremos), carecía de aberturas en los lados y tenía una espina neural corta que era rectangular e inclinada hacia atrás. En contraste con la segunda vértebra caudal de Giraffatitan , la de Brachiosaurus tenía un arco neural proporcionalmente más alto, lo que hacía que la vértebra fuera un 30% más alta. El centrum carecía de depresiones en sus lados, en contraste con Giraffatitan . En vista frontal o posterior, la columna neural se ensanchó hacia su punta hasta aproximadamente tres veces su ancho mínimo, pero no se aprecia ningún ensanchamiento en Giraffatitan . Las espinas neurales también estaban inclinadas hacia atrás unos 30 °, más que en Giraffatitan (20 °). Las costillas caudales se proyectaban lateralmente y no estaban inclinadas hacia atrás como en Giraffatitan . Las facetas articulares de los procesos articulares en la parte posterior de la vértebra se dirigieron hacia abajo, mientras que las de Giraffatitan se enfrentaron más hacia los lados. Además de las apófisis articulares, la articulación hiposfeno-hipántro formó una articulación adicional entre las vértebras, haciendo que la columna vertebral sea más rígida; en Brachiosaurus , el hiposfeno era mucho más pronunciado que en Giraffatitan . [4]
El coracoides era semicircular y más alto que ancho. Las diferencias con Giraffatitan están relacionadas con su forma en la vista lateral, incluida la sutura más recta con la escápula. Además, la superficie articular que forma parte de la articulación del hombro era más gruesa y estaba más dirigida hacia los lados que en Giraffatitan y otros saurópodos, lo que posiblemente indica una extremidad anterior más extendida. El húmero, tal como se conserva, mide 204 centímetros ( 80+1 ⁄ 2 pulgada) de largo, aunque parte de su extremo inferior se perdió debido a la erosión; su longitud original se estima en 216 centímetros (85 pulgadas). Este hueso era más delgado en Brachiosaurus que en la mayoría de los otros saurópodos, midiendo solo 28,5 centímetros ( 11+1 ⁄ 4 pulg.) De ancho en su parte más estrecha. Sin embargo, era más robusto que el de Giraffatitan , siendo alrededor de un 10% más ancho en los extremos superior e inferior. En su extremo superior, presentaba una protuberancia baja visible en la vista lateral, que está ausente en Giraffatitan . [4]
Las características distintivas también se pueden encontrar en el ilion de la pelvis. En Brachiosaurus , el pedúnculo isquiático, una extensión que se proyecta hacia abajo y se conecta al isquion , llega más hacia abajo que en Giraffatitan . Mientras que el último género tenía una muesca afilada entre el pedúnculo isquiático y la parte posterior del ilion, esta muesca es más redondeada en Brachiosaurus . En la superficie superior de la parte trasera del ilion, Brachiosaurus tenía un tubérculo pronunciado que está ausente en otros saurópodos. De las patas traseras, el fémur era muy similar al de Giraffatitan, aunque un poco más robusto, y medía 203 centímetros (80 pulgadas) de largo. [1] Como en Giraffatitan , tenía una sección transversal fuertemente elíptica, siendo más del doble de ancho en la vista frontal o posterior que en la vista lateral. [4] El cuarto trocánter , una protuberancia prominente en la parte posterior de la diáfisis femoral, era más prominente y se encontraba más hacia abajo. Esta protuberancia sirvió como punto de anclaje para el músculo locomotor más importante, el caudofemoralis , que estaba situado en la cola y tiraba de la parte superior del muslo hacia atrás cuando se contraía. En el extremo inferior del fémur, el par de cóndilos no se extendió hacia atrás con tanta fuerza como en Giraffatitan ; los dos cóndilos eran similares en ancho en Brachiosaurus pero desiguales en Giraffatitan . [4]
Cráneo
Según lo reconstruido por Carpenter y Tidwell, el cráneo asignado de Felch Quarry tenía aproximadamente 81 centímetros (32 pulgadas) de largo desde el cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo hasta la parte frontal de los premaxilares (los huesos frontales de la mandíbula superior), lo que lo convierte en el el cráneo de saurópodo más grande de la Formación Morrison . [27] D'Emic y Carrano estimaron que el cráneo había sido 70 centímetros ( 27+1 ⁄ 2 pulg.) De largo, y si es proporcionalmente similar al de Giraffatitan , aproximadamente 55 centímetros ( 21+1 ⁄ 2 pulgadas) de alto y 35 centímetros (14 pulgadas) de ancho. [31] En general, el cráneo era alto como en Giraffatitan , con un hocico largo (alrededor del 36% de la longitud del cráneo según Carpenter y Tidwell) frente a la barra nasal entre las fosas nasales, típico de los braquiosauridos. El hocico era algo romo cuando se veía desde arriba (como en Giraffatitan ), y dado que estaba colocado en un ángulo con respecto al resto del cráneo, daba la impresión de apuntar hacia abajo. [27] [31]
Las fenestras temporales dorsal y lateral (aberturas en la parte superior trasera y en los lados del cráneo) eran grandes, quizás debido a la fuerza impartida allí por la enorme musculatura abductora de la mandíbula. Los huesos frontales en la parte superior del cráneo eran cortos y anchos (similares a Giraffatitan ), fusionados y conectados por una sutura a los huesos parietales , que también estaban fusionados. La superficie de los parietales entre las fenestras dorsales era más ancha que la de Giraffatitan , pero más estrecha que la de Camarasaurus . El cráneo se diferenciaba del de Giraffatitan en su sutura en forma de U (en lugar de en forma de W) entre los huesos frontales y nasales, una forma que parece más pronunciada por los huesos frontales que se extienden hacia adelante sobre las órbitas (cuencas de los ojos). Al igual que en Giraffatitan , el cuello del cóndilo occipital era muy largo. [27] [31]
La premaxila parece haber sido más larga que la de Camarasaurus , inclinándose más gradualmente hacia la barra nasal, que creó el hocico muy largo. El braquiosaurio tenía un maxilar largo y profundo (el hueso principal de la mandíbula superior), que era grueso a lo largo del margen donde se colocaban los alvéolos ( cavidades dentales), adelgazándose hacia arriba. Las placas interdentales del maxilar eran delgadas, fusionadas, porosas y triangulares. Había agujeros de nutrientes triangulares entre las placas, cada una de las cuales contenía la punta de un diente en erupción . La fosa narial (depresión) frente a la fosa nasal ósea era larga, relativamente poco profunda y menos desarrollada que la de Giraffatitan . Contenía una fenestra subnarial, que era mucho más grande que las de Giraffatitan y Camarasaurus . Los dentarios (los huesos de la mandíbula inferior que contenían los dientes) eran robustos, aunque menos que en Camarasaurus . El margen superior del dentario tenía un perfil arqueado, pero no tanto como en Camarasaurus . Las placas interdentales del dentario eran algo ovaladas, con aberturas en forma de diamante entre ellas. El dentario tenía un surco meckeliano que estaba abierto hasta debajo del noveno alvéolo, continuando a partir de entonces como una depresión poco profunda. [27] [31]
Cada maxilar tenía espacio para aproximadamente 14 o 15 dientes, mientras que Giraffatitan tenía 11 y Camarasaurus 8 a 10. Los maxilares contenían dientes de reemplazo que tenían un esmalte rugoso , similar al Camarasaurus , pero carecían de los pequeños dentículos (dentados) a lo largo de los bordes. Dado que el maxilar era más ancho que el de Camarasaurus , Brachiosaurus habría tenido dientes más grandes. Los dientes de reemplazo en la premaxila tenían el esmalte arrugado y el más completo de estos dientes no tenía dentículos. Era algo espatulado (en forma de cuchara) y tenía una cresta longitudinal. Cada dentario tenía espacio para unos 14 dientes. Las filas de dientes maxilares de Brachiosaurus y Giraffatitan terminaban bien frente a la fenestra antorbital (la abertura frente a la órbita), mientras que terminaban justo en frente y debajo de la fenestra en Camarasaurus y Shunosaurus . [27] [31]
Clasificación
Riggs, en su descripción preliminar de 1903 del espécimen holotipo aún no completamente preparado, consideró a Brachiosaurus como un miembro obvio de los Sauropoda. Para determinar la validez del género, lo comparó con los géneros previamente nombrados Camarasaurus , Apatosaurus , Atlantosaurus y Amphicoelias , cuya validez cuestionó dada la falta de material fósil superpuesto. Debido a las relaciones inciertas de estos géneros, poco se podría decir sobre las relaciones del propio Brachiosaurus . [1] En 1904, Riggs describió el material holotipo de Brachiosaurus con más detalle, especialmente las vértebras. Admitió que originalmente había asumido una afinidad cercana con Camarasaurus , pero ahora decidió que Brachiosaurus estaba más estrechamente relacionado con Haplocanthosaurus . Ambos géneros compartían una sola línea de espinas neurales en la espalda y tenían caderas anchas. Riggs consideró las diferencias con otros taxones lo suficientemente importantes como para nombrar una familia separada, Brachiosauridae, de la cual Brachiosaurus es el género homónimo . Según Riggs, Haplocanthosaurus era el género más primitivo de la familia, mientras que Brachiosaurus era una forma especializada. [11]
Al describir Brachiosaurus brancai y B. fraasi en 1914, Janensch observó que el alargamiento único del húmero era compartido por las tres especies de Brachiosaurus , así como por el Pelorosaurus británico . También notó esta característica en Cetiosaurus , donde no era tan pronunciada como en Brachiosaurus y Pelorosaurus . [37] Janensch concluyó que los cuatro géneros debían estar estrechamente relacionados entre sí, y en 1929 los asignó a una subfamilia Brachiosaurinae dentro de la familia Bothrosauropodidae. [38]
Durante el siglo XX, se asignaron varios saurópodos a Brachiosauridae, incluidos Astrodon , Bothriospondylus , Pelorosaurus , Pleurocoelus y Ultrasauros . [67] Estas asignaciones a menudo se basaban en similitudes amplias en lugar de sinapomorfías inequívocas , nuevos rasgos compartidos, y la mayoría de estos géneros se consideran actualmente dudosos . [68] [48] En 1969, en un estudio de RF Kingham, B. altithorax , "B." brancai y "B." atalaiensis , junto con muchas especies ahora asignadas a otros géneros, se colocaron en el género Astrodon , creando un Astrodon altithorax . [69] Los puntos de vista de Kingham sobre la taxonomía de braquiosauridos no han sido aceptados por muchos otros autores. [70] Desde la década de 1990, los análisis cladísticos por computadora permiten postular hipótesis detalladas sobre las relaciones entre especies, calculando aquellos árboles que requieren la menor cantidad de cambios evolutivos y, por lo tanto, tienen más probabilidades de ser correctos. Tales análisis cladísticos han arrojado dudas sobre la validez de los Brachiosauridae. En 1993, Leonardo Salgado sugirió que eran un grupo antinatural en el que se habían combinado todo tipo de saurópodos no relacionados. [71] En 1997, publicó un análisis en el que las especies tradicionalmente consideradas braquiosauridos eran vástagos posteriores del tallo de un grupo más grande, los Titanosauriformes , y no una rama separada propia. Este estudio también señaló que B. altithorax y B. brancai no tenían sinapomorfias, por lo que no había evidencia para suponer que estuvieran particularmente emparentados. [72]
Desde entonces, muchos análisis cladísticos han sugerido que al menos algunos géneros pueden asignarse a Brachiosauridae, y que este grupo es una rama basal dentro de los Titanosauriformes. [73] El estado exacto de cada braquiosaurido potencial varía de un estudio a otro. Por ejemplo, un estudio de 2010 de Chure y sus colegas reconoció a Abydosaurus como un braquiosaurido junto con Brachiosaurus , que en este estudio incluyó a B. brancai . [45] En 2009, Taylor notó múltiples diferencias anatómicas entre las dos especies de Brachiosaurus y, en consecuencia, trasladó a B. brancai a su propio género, Giraffatitan . En contraste con estudios anteriores, Taylor trató ambos géneros como unidades distintas en un análisis cladístico, encontrándolos como grupos hermanos . Otro análisis de 2010 que se centró en un posible material braquiosaurido asiático encontró un clado que incluía Abydosaurus , Brachiosaurus , Cedarosaurus , Giraffatitan y Paluxysaurus , pero no Qiaowanlong , el supuesto braquiosaurido asiático. [73] Varios análisis posteriores han encontrado que Brachiosaurus y Giraffatitan no son grupos hermanos, sino que están ubicados en diferentes posiciones en el árbol evolutivo. Un estudio de 2012 de D'Emic colocó a Giraffatitan en una posición más basal, en una rama anterior, que Brachiosaurus , [70] mientras que un estudio de 2013 de Philip Mannion y sus colegas lo hizo al revés. [46]
El cladograma de Brachiosauridae a continuación sigue al publicado por Michael D. D'Emic en 2012: [70]
Brachiosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||
Los análisis cladísticos también permiten a los científicos determinar qué nuevos rasgos tienen en común los miembros de un grupo, sus sinapomorfias. Según el estudio de 2009 de Taylor, B. altithorax comparte con otros braquiosauridos el rasgo clásico de tener un hueso de la parte superior del brazo que es al menos casi tan largo como el fémur (relación entre la longitud del húmero y la longitud del fémur de al menos 0,9). Otro carácter compartido es el eje del fémur muy aplanado, su ancho transversal es al menos 1,85 veces el ancho medido de adelante hacia atrás. [4]
Paleobiología
Hábitos
Durante el siglo XIX y principios del XX se creyó que los saurópodos como Brachiosaurus eran demasiado masivos para soportar su propio peso en tierra firme y, en cambio, vivían parcialmente sumergidos en el agua. [74] Riggs, afirmando las observaciones de John Bell Hatcher , fue el primero en defender extensamente que la mayoría de los saurópodos eran animales completamente terrestres en su relato de 1904 sobre Brachiosaurus , señalando que sus vértebras huecas no tienen análogo en los animales acuáticos o semiacuáticos vivos, y sus miembros largos y pies compactos indican especialización para la locomoción terrestre. Brachiosaurus se habría adaptado mejor que otros saurópodos a un estilo de vida completamente terrestre a través de sus miembros delgados, pecho alto, caderas anchas, ilia alta y cola corta. En sus vértebras dorsales las cigapófisis estaban muy reducidas mientras que el complejo hiposfeno-hipantrum estaba extremadamente desarrollado, lo que resultaba en un torso rígido incapaz de doblarse hacia los lados. El cuerpo solo era apto para el movimiento cuadrúpedo en tierra. [11] Aunque las ideas de Riggs fueron olvidadas gradualmente durante la primera mitad del siglo XX, la noción de saurópodos como animales terrestres ha ganado apoyo desde la década de 1950 y ahora es universalmente aceptada entre los paleontólogos. [75] [74] En 1990, el paleontólogo Stephen Czerkas declaró que Brachiosaurus podría haber entrado en el agua ocasionalmente para enfriarse ( termorregularse ). [76]
Postura del cuello
El debate en curso gira en torno a la postura del cuello de los braquiosauridos, con estimaciones que van desde orientaciones casi verticales a horizontales. [77] La idea de las posturas casi verticales en los saurópodos en general fue popular hasta 1999, cuando Stevens y Parrish argumentaron que el cuello del saurópodo no era lo suficientemente flexible como para sostenerse en una postura erguida, en forma de S, y en su lugar se sostenía horizontalmente. [78] [64] Como reflejo de esta investigación, varios periódicos publicaron artículos en los que se criticaba la montura Brachiosaurus del Field Museum por tener un cuello curvado hacia arriba. Los paleontólogos del museo Olivier Rieppel y Christopher Brochu defendieron la postura en 1999, notando las largas extremidades anteriores y la columna vertebral inclinada hacia arriba. También afirmaron que las espinas neurales más desarrolladas para la inserción de los músculos colocadas en la región de la cintura escapular habrían permitido que el cuello se levantara en una postura similar a la de una jirafa. Además, tal postura habría requerido menos energía que bajar el cuello, y los discos intervertebrales no habrían podido contrarrestar la presión causada por una cabeza baja durante períodos de tiempo prolongados (aunque bajar el cuello para beber debe haber sido posible). [79] Algunos estudios recientes también abogaron por un cuello más dirigido hacia arriba. Christian y Dzemski (2007) estimaron que la parte media del cuello en Giraffatitan estaba inclinada entre 60 y 70 grados; una postura horizontal sólo se puede mantener durante breves períodos de tiempo. [62]
Con la cabeza muy por encima del corazón, los braquiosauridos habrían tensionado los sistemas cardiovasculares. Se estima que el corazón de Brachiosaurus tendría que bombear el doble de la presión arterial de una jirafa para llegar al cerebro, y posiblemente pesaría 400 kg (880 lb). [80] La distancia entre la cabeza y el corazón se habría reducido por la curvatura en S del cuello en más de 2 metros ( 6+1 ⁄ 2 pies) en comparación con una postura totalmente vertical. Es posible que el cuello también se haya bajado 20 grados durante la locomoción. [62] Al estudiar el oído interno de Giraffatitan , Gunga y Kirsch (2001) concluyeron que los braquiosauridos habrían movido el cuello en direcciones laterales con más frecuencia que en direcciones dorsal-ventral mientras se alimentaban. [62] [81]
Alimentación y dieta
Se cree que el braquiosaurio era un gran explorador , que se alimentaba del follaje muy por encima del suelo. Incluso si no sostuvo su cuello cerca de la vertical, y en cambio tenía un cuello menos inclinado, la altura de su cabeza aún puede haber estado a más de 9 metros (30 pies) sobre el suelo. [26] [55] Probablemente se alimentaba principalmente de follaje por encima de los 5 metros (16 pies). Esto no excluye la posibilidad de que también se alimente más abajo en ocasiones, entre 3 y 5 metros (9,8 a 16,4 pies) hacia arriba. [55] Su dieta probablemente consistía en ginkgos, coníferas, helechos arborescentes y cícadas grandes, con una ingesta estimada de 200 a 400 kilogramos (440 a 880 libras) de materia vegetal al día en un estudio de 2007. [55] La alimentación con braquiosauridos involucró un simple movimiento de la mandíbula hacia arriba y hacia abajo. [82] Al igual que en otros saurópodos, los animales habrían tragado materia vegetal sin más procesamiento oral y dependieron de la fermentación del intestino posterior para el procesamiento de alimentos. [77] Como los dientes no tenían forma de cuchara como los saurópodos anteriores, sino del tipo de cincel de cono comprimido, se empleó una mordida de cizalla de precisión. [83] Dichos dientes están optimizados para pellizcos no selectivos, [84] y las mandíbulas relativamente anchas podrían cosechar grandes cantidades de material vegetal. [83] Incluso si un Braquiosaurio de cuarenta toneladas hubiera necesitado media tonelada de forraje, sus necesidades dietéticas podrían haberse satisfecho mediante una acción de cultivo normal de la cabeza. Si se alimentara dieciséis horas al día, mordiendo entre un décimo y dos tercios de un kilogramo, tomando entre uno y seis bocados por minuto, su ingesta diaria de alimentos habría igualado aproximadamente al 1,5% de su masa corporal, comparable al requerimiento de un elefante moderno. [85]
Como Brachiosaurus compartió su hábitat , el Morrison, con muchas otras especies de saurópodos, su especialización para alimentarse a mayores alturas habría sido parte de un sistema de partición de nichos , evitando así la competencia directa entre los distintos taxones. Un árbol alimenticio típico podría haberse parecido al Sequoiadendron . El hecho de que las coníferas tan altas fueran relativamente raras en Morrison podría explicar por qué Brachiosaurus era mucho menos común en su ecosistema que el Giraffatitan relacionado , que parece haber sido uno de los saurópodos más abundantes en Tendaguru. [86] Braquiosaurio , con sus brazos más cortos y sus hombros inferiores, no estaba tan bien adaptado al ramoneo como Giraffatitan . [87]
Se ha sugerido que Brachiosaurus podría alzarse sobre sus patas traseras para alimentarse, usando su cola como soporte adicional en el suelo. [44] Un análisis detallado basado en modelos físicos de las capacidades de cría de saurópodos realizado por Heinrich Mallison mostró que, si bien muchos saurópodos podían criar, la forma inusual del cuerpo y la relación de longitud de las extremidades de los braquiosauridos los hacía excepcionalmente inadecuados para la cría. La posición delantera de su centro de masa habría dado lugar a problemas de estabilidad y habría requerido fuerzas excesivamente grandes en las caderas para obtener una postura erguida. Brachiosaurus también habría ganado solo un 33% más de altura de alimentación, en comparación con otros saurópodos, para los cuales la cría puede haber triplicado la altura de alimentación. [88] Brachiosaurus podría haber adoptado una postura bípeda en situaciones excepcionales, como las peleas de dominación masculina. [89]
La movilidad descendente del cuello de Brachiosaurus le habría permitido llegar a aguas abiertas al nivel de sus pies, mientras estaba de pie. Las jirafas modernas extienden sus extremidades anteriores para bajar la boca en una posición relativamente horizontal, para tragar más fácilmente el agua. Es poco probable que Brachiosaurus pudiera haber logrado una postura estable de esta manera, lo que obligó al animal a sumergir el hocico casi verticalmente en la superficie de un lago o arroyo. Esto habría sumergido sus carnosas fosas nasales si estuvieran ubicadas en la punta del hocico, como planteó Witmer. Por lo tanto, Hallett y Wedel rechazaron en 2016 su interpretación y sugirieron que, de hecho, se colocaban en la parte superior de la cabeza, por encima de las fosas nasales óseas, como se pensaba tradicionalmente. Las fosas nasales podrían haber evolucionado su posición retraída para permitir que el animal respire mientras bebe. [90]
Función de las fosas nasales
Las aberturas nasales óseas de los neosaurópodos como Brachiosaurus eran grandes y estaban colocadas en la parte superior de sus cráneos. Tradicionalmente, se pensaba que las fosas nasales carnosas de los saurópodos se colocaban igualmente en la parte superior de la cabeza, aproximadamente en la parte posterior de la abertura de la fosa nasal ósea, porque se pensaba erróneamente que estos animales eran anfibios y usaban sus grandes aberturas nasales como tubos cuando se sumergían . El paleontólogo estadounidense Lawrence M. Witmer rechazó esta reconstrucción en 2001, señalando que todos los animales terrestres vertebrados vivos tienen sus fosas nasales carnosas externas colocadas en la parte delantera de la fosa nasal ósea. Las carnosas fosas nasales de tales saurópodos se habrían colocado en una posición aún más adelantada, en la parte delantera de la fosa narial, la depresión que se extendía muy por delante de la fosa nasal ósea hacia la punta del hocico. [91]
Czerkas especuló sobre la función de la peculiar nariz braquiosaurido y señaló que no había una forma concluyente de determinar dónde estaban ubicadas las fosas nasales, a menos que se encontrara una cabeza con impresiones en la piel. Sugirió que la abertura nasal expandida habría dejado espacio para el tejido relacionado con la capacidad del animal para oler, lo que habría ayudado a oler la vegetación adecuada. También señaló que en los reptiles modernos, la presencia de huesos nasales bulbosos, agrandados y levantados puede correlacionarse con cuernos carnosos y protuberancias nudosas, y que Brachiosaurus y otros saurópodos con narices grandes podrían haber tenido crestas nasales ornamentales . [76]
Se ha propuesto que los saurópodos, incluido el Brachiosaurus , pueden haber tenido probóscide (troncos) según la posición del orificio narial óseo, para aumentar su alcance hacia arriba. Fabien Knoll y sus colegas disputaron esto para Diplodocus y Camarasaurus en 2006, y encontraron que la apertura del nervio facial en la caja del cerebro era pequeña. Por lo tanto, el nervio facial no se agrandó como en los elefantes, donde participa en el funcionamiento de la musculatura sofisticada de la probóscide. Sin embargo, Knoll y sus colegas también notaron que el nervio facial de Giraffatitan era más grande y, por lo tanto, no podían descartar la posibilidad de una trompa en este género. [92]
Metabolismo
Al igual que otros saurópodos, Brachiosaurus probablemente era homeotérmico (manteniendo una temperatura interna estable) y endotérmico (controlando la temperatura corporal a través de medios internos) al menos mientras crecía, lo que significa que podía controlar activamente su temperatura corporal (" de sangre caliente "), produciendo la necesaria calor a través de una alta tasa metabólica básica de sus células. [77] Russel (1989) usó Brachiosaurus como un ejemplo de un dinosaurio para el que la endotermia es poco probable, debido a la combinación de gran tamaño (que conduce a sobrecalentamiento) y grandes necesidades calóricas para alimentar la endotermia. [93] Sander (2010) encontró que estos cálculos se basaban en estimaciones incorrectas de la masa corporal y supuestos erróneos sobre las superficies de enfriamiento disponibles, ya que se desconocía la presencia de grandes sacos de aire en el momento del estudio. Estas inexactitudes dieron como resultado la sobreestimación de la producción de calor y la subestimación de la pérdida de calor. [77] El gran arco nasal se ha postulado como una adaptación para enfriar el cerebro, como una superficie para el enfriamiento evaporativo de la sangre. [93]
Sacos de aire
El sistema respiratorio de los saurópodos, como el de las aves, utilizaba sacos de aire. No había un flujo de aire bidireccional como en los mamíferos, en los que los pulmones funcionan como fuelles , primero inhalando y luego exhalando aire. En cambio, el aire fue succionado desde la tráquea hacia un saco de aire abdominal en el abdomen que luego lo bombeó hacia adelante a través de los parabranquios, circuitos de aire, del pulmón rígido. Las válvulas impidieron que el aire fluyera hacia atrás cuando el saco de aire abdominal se llenó de nuevo; al mismo tiempo, un saco de aire cervical en la base del cuello succionaba el aire gastado del pulmón. Ambos sacos de aire se contrajeron simultáneamente para bombear el aire usado fuera de la tráquea. Este procedimiento garantizaba un flujo de aire unidireccional, el aire siempre se movía en una única dirección hacia adelante en el pulmón mismo. Esto mejoró significativamente la ingesta de oxígeno y la liberación de dióxido de carbono . No solo se eliminó rápidamente el aire muerto, sino que también el flujo sanguíneo en el pulmón fue contradireccional en relación con el flujo de aire, lo que llevó a un intercambio de gases mucho más efectivo . [94]
En los saurópodos, los sacos de aire no funcionaron simplemente como una ayuda para la respiración; por medio de canales de aire se conectaron a gran parte del esqueleto. Estas ramas, los divertículos , a través de aberturas neumáticas invadieron muchos huesos y los ahuecaron fuertemente. No está del todo claro cuál fue el beneficio evolutivo de este fenómeno, pero en cualquier caso, alivió considerablemente el esqueleto. También podrían haber eliminado el exceso de calor para ayudar a la termorregulación. [94]
En 2016, Mark Hallett y Mathew Wedel reconstruyeron por primera vez todo el sistema de sacos de aire de un saurópodo, utilizando B. altithorax como ejemplo de cómo se podría haber formado tal estructura. En su reconstrucción, se ubicó un gran saco de aire abdominal entre la pelvis y el lado externo del pulmón. Al igual que con las aves, tres sacos más pequeños ayudaron al proceso de bombeo desde la parte inferior de la cavidad mamaria: en la parte posterior el saco de aire torácico posterior, en el medio el saco de aire torácico anterior y en el frente el saco de aire clavicular, en ese orden disminuyendo gradualmente en Talla. El saco de aire cervical se colocó debajo del omóplato, en la parte superior del pulmón frontal. Los sacos de aire se conectaron a través de tubos con las vértebras. Los divertículos llenaron las diversas fosas y pleurocele que formaron depresiones en las paredes de los huesos vertebrales. Estos estaban nuevamente conectados con celdas de aire inflexibles dentro de los huesos. [94]
Crecimiento
La ontogenia de Brachiosaurus ha sido reconstruida por Carballido y sus colegas en 2012 basándose en Toni (SMA 0009), un esqueleto postcraneal de un joven juvenil con una longitud corporal total estimada de solo 2 metros (6,6 pies). Este esqueleto comparte algunos rasgos únicos con el holotipo de B. altithorax , lo que indica que se puede referir a esta especie. Estos puntos en común incluyen una elevación en la hoja posterior del ilion; la falta de una lámina posespinal; espinas neurales verticales en la espalda; un ilion con una muesca sutil entre el apéndice del isquion y la hoja posterior; y la falta de una protuberancia lateral en la parte superior del fémur. También hay diferencias; esto podría indicar que el juvenil no es un individuo de B. altithorax después de todo, sino que pertenece a una nueva especie. Alternativamente, podrían explicarse como rasgos juveniles que habrían cambiado cuando el animal maduró. [95]
Estos cambios ontogenéticos son de esperar especialmente en las proporciones de un organismo. Las vértebras del cuello medio de SMA 0009 son notablemente cortas para un saurópodo, siendo solo 1,8 veces más largas que altas, en comparación con una proporción de 4,5 en Giraffatitan . Esto sugiere que los cuellos de los braquiosauridos se volvieron proporcionalmente mucho más largos, mientras que sus espaldas, por el contrario, experimentaron un crecimiento negativo relativo. El húmero de SMA 0009 es relativamente robusto: es más delgado que el de la mayoría de los titanosauriformes basales pero más grueso que el hueso de la parte superior del brazo de B. altithorax . Esto sugiere que ya se estaba alargando en una etapa juvenil temprana y se volvió aún más delgado durante el crecimiento. Esto contrasta con los diplodocoides y los macronarios basales, cuyos húmero delgados no se deben a dicho crecimiento alométrico . Brachiosaurus también parece haber experimentado un alargamiento de los metacarpianos, que en los juveniles eran más cortos en comparación con la longitud del radio; SMA 0009 tenía una proporción de solo 0.33, la más baja conocida en todo Neosauropoda. [95]
Otro cambio ontogenético plausible es el aumento de la neumatización de las vértebras. Durante el crecimiento, los divertículos de los sacos de aire invadieron los huesos y los ahuecaron. SMA 0009 ya tiene pleurocele, excavaciones neumáticas, a los lados de las vértebras del cuello. Estos están divididos por una cresta, pero por lo demás tienen una estructura muy simple, en comparación con los sistemas de crestas extremadamente complejos que suelen mostrar los saurópodos adultos. Sus vértebras dorsales todavía carecen por completo de estos. [95]
Dos rasgos no están tan claramente vinculados a la ontogenia. Las espinas neurales de las vértebras dorsales posteriores y las vértebras sacras delanteras están extremadamente comprimidas transversalmente, siendo ocho veces más largas de adelante hacia atrás que anchas de lado a lado. La lámina espinodiapofisaria o "SPOL", la cresta que normalmente se extiende desde cada lado de la espina neural hacia cada diapófisis, el proceso transversal que lleva la faceta de contacto para la cabeza de la costilla superior, está totalmente ausente. Ambos rasgos podrían ser autapomorfias , caracteres derivados únicos que demuestran que SMA 0009 representa una especie distinta, pero hay indicios de que estos rasgos también están relacionados con el crecimiento. Del saurópodo basal Tazoudasaurus se conoce un juvenil joven que también carece de la lámina espinodiapofisaria, mientras que la forma adulta tiene una cresta incipiente. Además, un juvenil muy joven de Europasaurus tenía un SPOL débil pero está bien desarrollado en individuos maduros. Estos dos casos representan los únicos hallazgos en los que se puede verificar la condición; sugieren que el SPOL se desarrolló durante el crecimiento. Como esta misma cresta ensancha la espina neural, su compresión transversal no es un rasgo independiente y el desarrollo del SPOL precede plausiblemente al engrosamiento de la espina neural con animales más maduros. [95]
Los saurópodos probablemente pudieron reproducirse sexualmente antes de alcanzar su tamaño individual máximo. La tasa de maduración difirió entre especies. Su estructura ósea indica que Brachiosaurus pudo reproducirse cuando alcanzó el 40% de su tamaño máximo. [96]
Paleoecología
Brachiosaurus se conoce solo de la Formación Morrison del oeste de América del Norte (después de la reasignación de la especie africana). [4] La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas , [97] [98] y llanuras aluviales planas . [97] Varios otros géneros de saurópodos estuvieron presentes en la Formación Morrison, con diferentes proporciones corporales y adaptaciones alimentarias. [26] [99] Entre estos estaban Apatosaurus , Barosaurus , Camarasaurus , Diplodocus , Haplocanthosaurus y Supersaurus . [26] [100] Brachiosaurus fue uno de los saurópodos menos abundantes de la Formación Morrison. En un estudio de 2003 de más de 200 localidades fósiles, John Foster informó de 12 especímenes del género, comparables a Barosaurus (13) y Haplocanthosaurus (12), pero mucho menos que Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) y Diplodocus (98). . [26] Los fósiles de Brachiosaurus se encuentran sólo en la parte media-baja de la Formación Morrison expansiva (zonas estratigráficas 2-4), datadas hace aproximadamente 154-153 millones de años, [101] a diferencia de muchos otros tipos de saurópodos que se han encontrado a lo largo de la formación. [26] Si el pie grande reportado desde Wyoming (la ocurrencia más al norte de un braquiosaurido en América del Norte) perteneciera a Brachiosaurus , el género habría cubierto una amplia gama de latitudes. Los braquiosauridos podrían procesar la vegetación resistente con sus dientes de corona ancha y, por lo tanto, podrían haber cubierto una gama más amplia de zonas de vegetación que, por ejemplo, los diplodócidos. Los camarasáuridos, que eran similares en morfología dental a los braquiosauridos, también estaban muy extendidos y se sabe que han migrado estacionalmente, por lo que esto también podría haber sido cierto para los braquiosauridos. [36]
Otros dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen los terópodos depredadores Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Ceratosaurus , Allosaurus y Torvosaurus , así como los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . [102] Allosaurus representó del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y se encontraba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [103] Ceratosaurus podría haberse especializado en atacar saurópodos grandes, incluidos individuos más pequeños de Brachiosaurus . [86] Otros vertebrados que compartió esta paleoambiente incluido peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Dorsetochelys , sphenodonts , lagartos , terrestres y acuáticos crocodylomorphans tales como Hoplosuchus , y varias especies de pterosaur como harpactognathus y mesadactylus . También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos . La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgoes y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde los bosques que bordean los ríos en escenarios sin árboles ( bosques de galería ) con helechos arborescentes y helechos , hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, similar a la Araucaria . [104]
Relevancia cultural
Riggs en primera instancia trató de limitar la conciencia pública del hallazgo. Al leer una conferencia a los habitantes de Grand Junction, ilustrada por diapositivas de linterna, el 27 de julio de 1901, explicó la evolución general de los dinosaurios y los métodos de exploración de los equipos de campo de los museos, pero no mencionó que acababa de encontrar un espécimen espectacular. [105] Temía que equipos de otras instituciones pronto se enteraran del descubrimiento y se llevaran lo mejor de los fósiles restantes. Una semana después, su anfitrión Bradbury publicó un artículo en el Grand Junction News local anunciando el hallazgo de uno de los dinosaurios más grandes de la historia. El 14 de agosto, The New York Times trajo la historia. [106] En ese momento, los dinosaurios saurópodos atraían al público debido a su gran tamaño, a menudo exagerado por los periódicos sensacionalistas. [107] Riggs en sus publicaciones jugó en esto al enfatizar la enorme magnitud de Brachiosaurus . [108]
Brachiosaurus ha sido llamado uno de los dinosaurios más emblemáticos, pero las representaciones más populares se basan en la especie africana B. brancai, que desde entonces se ha trasladado a su propio género, Giraffatitan . [4] Un asteroide del cinturón principal , 1991 GX 7 , fue nombrado 9954 Brachiosaurus en honor al género en 1991. [109] [110] Brachiosaurus apareció en la película de 1993 Jurassic Park , como el primer dinosaurio generado por computadora que se muestra. [111] Estos efectos se consideraron innovadores en ese momento, y el público reflejó el asombro de los personajes de la película al ver al dinosaurio por primera vez. [112] [113] Los movimientos del Braquiosaurio de la película se basaron en el paso de una jirafa combinado con la masa de un elefante. Una escena posterior en la película usó una cabeza y cuello animatrónicos , para cuando un Brachiosaurus interactúa con personajes humanos. [111] El modelo digital de Brachiosaurus utilizado en Jurassic Park más tarde se convirtió en el punto de partida para los modelos ronto en la edición especial de 1997 de la película Star Wars Episodio IV: Una nueva esperanza . [114]
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enlaces externos
- La definición del diccionario de Braquiosaurio en Wikcionario
- Medios relacionados con Brachiosaurus en Wikimedia Commons
- El primer braquiosaurio : entrevista con Joyce Havstad del Field Museum sobre el braquiosaurio y el concepto de holotipos
- Brachiosaurus en la Encyclopædia Britannica