El fitomejoramiento es un proceso de desarrollo de nuevos cultivares . El fitomejoramiento implica el desarrollo de variedades para diferentes condiciones ambientales, algunas de las cuales no son favorables. Entre ellos, el estrés por calor es uno de los factores que reduce significativamente la producción y la calidad. Por lo tanto, la reproducción contra el calor es un criterio muy importante para la reproducción en entornos actuales y futuros producidos por el cambio climático global (por ejemplo, calentamiento global ).
Mejoramiento para la tolerancia al estrés por calor en plantas.
El estrés por calor debido al aumento de la temperatura es un problema muy importante a nivel mundial. [ cita requerida ] Las altas temperaturas ocasionales o prolongadas causan diferentes cambios morfo-anatómicos, fisiológicos y bioquímicos en las plantas. El efecto final es sobre el crecimiento y el desarrollo de las plantas y la reducción del rendimiento y la calidad. El mejoramiento para la tolerancia al estrés por calor se puede mitigar mediante el mejoramiento de variedades de plantas que tengan niveles mejorados de termo-tolerancia utilizando diferentes herramientas genéticas convencionales o avanzadas . Las técnicas de selección asistidas por marcadores para la reproducción son muy útiles. Recientemente se han identificado 41 marcadores SSR polimórficos entre una variedad de arroz tolerante al calor 'N22' y la variedad de alto rendimiento sensible al calor 'Uma' para el desarrollo de nuevas variedades de arroz 'tolerantes al calor de alto rendimiento'. [1]
¿Qué es la tolerancia al estrés por calor?
El estrés por calor se define como un aumento del nivel de temperatura suficiente para causar un daño irreversible al crecimiento y desarrollo de las plantas. Generalmente, un aumento de temperatura, por encima de 10 a 15 ° C por encima de la temperatura ambiente, puede considerarse choque térmico o estrés térmico. La tolerancia al calor se define ampliamente como la capacidad de la planta para tolerar el calor, es decir, que crece y produce un rendimiento económico a altas temperaturas.
Importancia: presente y futuro - calentamiento global
El estrés por calor es una seria amenaza para la producción de cultivos a nivel mundial (Hall, 2001, 1992). [2] [3] El calentamiento global es una consecuencia particular del aumento del nivel de gases de efecto invernadero como el CO 2 , el metano, los clorofluorocarbonos y los óxidos nitrosos. El Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC) ha pronosticado un aumento de 0.3 ° C por década (Jones et al., 1999) [4] alcanzando aproximadamente 1 y 3 ° C por encima del valor actual para 2025 y 2100 DC, respectivamente.
Consecuencia fisiológica del estrés por calor
A temperaturas muy elevadas se producen graves lesiones celulares y la muerte celular puede ocurrir en poco tiempo, lo que conduce a un colapso catastrófico de la organización celular (Schoffl et al., 1999). [5] Sin embargo, bajo temperaturas moderadamente altas, la lesión solo puede ocurrir después de una exposición más prolongada a dicha temperatura, sin embargo, la eficiencia de la planta puede verse gravemente afectada. Las altas temperaturas afectan directamente lesiones como la desnaturalización y agregación de proteínas y el aumento de la fluidez de los lípidos de membrana . Otras lesiones por calor indirectas o más lentas implican la inactivación de enzimas en el cloroplasto y las mitocondrias , degradación de proteínas, inhibición de la síntesis de proteínas y pérdida de la integridad de la membrana. Las lesiones asociadas al estrés por calor en última instancia conducen a la inanición, la inhibición del crecimiento, la reducción del flujo de iones, la producción de compuestos tóxicos y la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS). Inmediatamente después de la exposición a altas temperaturas, las proteínas relacionadas con el estrés se expresan como estrategia de defensa del estrés de la célula. Se supone que la expresión de proteínas de choque térmico (HSP), una proteína con 10 a 200 kDa, está involucrada en la transducción de señales durante el estrés por calor. En muchas especies se ha demostrado que las HSP dan como resultado fenómenos fisiológicos mejorados como la fotosíntesis, el reparto de asimilados, la eficiencia en el uso de agua y nutrientes y la estabilidad de la membrana.
Los estudios han encontrado una enorme variación dentro y entre especies, por lo que esto ayudará a generar tolerancia al calor para el medio ambiente futuro. Algunos de los intentos de desarrollar genotipos tolerantes al calor tienen éxito. (Ehlers y Hall, 1998; [6] Camejo et al., 2005 [7] )
Rasgos asociados con la tolerancia al estrés por calor
Diferentes mecanismos fisiológicos pueden contribuir a la tolerancia al calor en el campo, por ejemplo, el metabolismo tolerante al calor como lo indican las tasas fotosintéticas más altas, la permanencia en verde y la termoestabilidad de la membrana, o la evitación del calor como lo indica la depresión de la temperatura del dosel. Se han evaluado varios rasgos fisiológicos y morfológicos para la tolerancia al calor: temperatura del dosel, clorofila de las hojas, permanencia verde, conductancia de las hojas, número de espigas, biomasa y fecha de floración.
(a) Depresión de la temperatura del dosel (CTD)
La CTD ha demostrado una clara asociación con el rendimiento en ambientes cálidos y la muestra una asociación con la tolerancia al estrés térmico. CTD muestra una alta correlación genética con el rendimiento y altos valores de proporción de respuesta directa a la selección (Reynolds et al., 1998) [8], lo que indica que el rasgo es hereditario y, por lo tanto, susceptible de selección de generación temprana. Dado que un valor de CTD integrado se puede medir casi instantáneamente en decenas de plantas en una pequeña parcela de reproducción (reduciendo así el error normalmente asociado con los rasgos medidos en plantas individuales), se ha trabajado para evaluar su potencial como criterio de selección indirecto para las ganancias genéticas en producir. CTD se ve afectado por muchos factores fisiológicos, lo que lo convierte en un poderoso.
(b) Conductancia estomática
La depresión de la temperatura del dosel es muy adecuada para seleccionar líneas fisiológicamente superiores en ambientes cálidos y de baja humedad relativa donde una alta demanda evaporativa conduce a un enfriamiento de las hojas de hasta 10 ° C por debajo de la temperatura ambiente. Esto permite que las diferencias entre genotipos se detecten con relativa facilidad mediante termometría infrarroja. Sin embargo, tales diferencias no se pueden detectar en ambientes de alta humedad relativa porque el efecto del enfriamiento evaporativo de las hojas es insignificante. No obstante, las hojas mantienen sus estomas abiertos para permitir la absorción de CO2, y las diferencias en la tasa de fijación de CO2 pueden dar lugar a diferencias en la conductancia de las hojas que se pueden medir con un porómetro. La porometría se puede utilizar para cribar plantas individuales. La heredabilidad de la conductancia estomática es razonablemente alta, con valores reportados típicamente en el rango de 0.5 a 0.8. Las plantas pueden evaluarse para determinar la conductancia de las hojas utilizando un porómetro de flujo viscoso que está disponible en el mercado (Thermoline y CSIRO, Australia). Este instrumento puede dar una medida relativa de la conductancia estomática en unos pocos segundos, lo que permite identificar genotipos fisiológicamente superiores dentro de los bultos.
(C) termoestabilidad de la membrana
Aunque la resistencia a altas temperaturas implica varios mecanismos complejos de tolerancia y evitación, se cree que la membrana es un sitio de lesión fisiológica primaria por calor, y la medición de la fuga de solutos del tejido puede usarse para estimar el daño a las membranas. Dado que la termoestabilidad de la membrana es razonablemente hereditaria (Fokar et al., 1998) [9] y muestra una alta correlación genética con el rendimiento.
(D) Fluorescencia de clorofila
La fluorescencia de la clorofila, una indicación del destino de la energía de excitación en el aparato fotosintético, se ha utilizado como indicador de tolerancia al estrés por calor. [10]
(E) Contenido de clorofila y permanezca verde
Se ha encontrado que el contenido de clorofila y los rasgos de permanecer verde están asociados con la tolerancia al estrés por calor. [11] [12] Xu y col. (2000) [13] identificaron tres QTL para el contenido de clorofila (Chl1, Chl2 y Chl3) (coincidieron con tres regiones QTL en verde permanente (Stg1, Stg2 y Stg3)) se identificaron en Sorghum. Las regiones Stg1 y Stg2 también contienen los genes de enzimas fotosintéticas clave, proteínas de choque térmico y un gen que responde al ácido abscísico (ABA).
(F) Fotosíntesis
Se sugiere la fotosíntesis disminuida como medida de la sensibilidad al estrés por calor en las plantas. [14]
(G) Removilización de la reserva del vástago '
Crianza combinada y cría fisiológica
El enfoque de mejoramiento basado en rasgos fisiológicos tiene mérito sobre el mejoramiento por rendimiento per se porque aumenta la probabilidad de cruces que dan como resultado una acción genética aditiva. [15] [16] [17] El concepto de fenómenos fenómicos combinados proviene de la idea de que dos o más tipos de estrés tienen un efecto fisiológico común o rasgos comunes, lo cual es un indicador de la salud general de la planta. [18] [19] [20] Una analogía similar en términos médicos humanos es que la presión arterial alta o temperatura corporal alta o glóbulos blancos altos en el cuerpo es un indicador de problemas de salud y, por lo tanto, nosotros [ ¿quién? ] puede seleccionar personas sanas de las que no lo son utilizando tal medida. Dado que el estrés tanto abiótico como abiótico [se necesita aclaración ] puede tener consecuencias fisiológicas similares, la planta tolerante se puede separar de las plantas sensibles. Algunas técnicas de medición de imágenes o infrarrojos pueden ayudar a acelerar el proceso de reproducción. Por ejemplo, la intensidad de la mancha puntual y la depresión de la temperatura del dosel se pueden controlar con la depresión de la temperatura del dosel. [21]
Ver también
Referencias
- ^ Waghmare, SG, Sindhumole, P., Shylaja, MR, Mathew, D., Francies, RM, Abida, PS y Sajini, S. (2018). Análisis del polimorfismo de repetición de secuencia simple (SSR) entre las variedades de arroz N22 y Uma para la selección asistida por marcadores. Revista electrónica de fitomejoramiento, 9 (2), 511-517.
- ^ Hall, AE, 1992. Mejora de la tolerancia al calor. Raza de plantas. Apocalipsis 10, 129-168.
- ^ Hall, AE, 2001. Respuestas de cultivos al medio ambiente. CRC Press LLC, Boca Ratón, Florida
- ^ Jones, PD, New, M., Parker, DE, Mortin, S., Rigor, IG, 1999. Temperatura de la superficie y su cambio durante los últimos 150 años. Rev. Geophys. 37, 173–199
- ^ Schoffl, F., Prandl, R., Reindl, A., 1999. Respuestas moleculares al estrés por calor. En: Shinozaki, K., Yamaguchi-Shinozaki, K. (Eds.), Respuestas moleculares al estrés por frío, sequía, calor y sal en plantas superiores . RG Landes Co., Austin, Texas, págs. 81–98
- ^ Ehlers, JD, Hall, AE, 1998. Tolerancia al calor de líneas de caupí contrastantes en días cortos y largos. Cultivos de campo Res. 55, 11-21.
- ↑ Camejo, D., Jimenez, A., Alarc´on, JJ, Torres, W., G´ omez, JM, Sevilla, ´F., 2006. Cambios en los parámetros fotosintéticos y actividades antioxidantes tras el tratamiento de choque térmico en tomate. plantas. Funct. Plant Biol. 33,177–18
- ↑ Reynolds, MP, RP Singh, A. Ibrahim, OAA Ageeb, A. Larqué-Saavedra y JS Quick.1998. Evaluación de rasgos fisiológicos para complementar la selección empírica de trigo en ambientes cálidos. Euphytica 100: 84-95.,
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enlaces externos
- INTERVENCIONES FISIOLÓGICAS EN LA REPRODUCCIÓN PARA LA ADAPTACIÓN al estrés abiótico
- http://library.wur.nl/frontis/gene-plant-crop/11_reynolds.pdf
- Enfoques fisiológicos para el mejoramiento de trigo
- http://www.fao.org/docrep/006/y4011e/y4011e0a.htm
- Aplicación de la fisiología en el mejoramiento de trigo, capítulo de libro del CIMMYT
- https://web.archive.org/web/20120426070754/http://apps.cimmyt.org/research/wheat/map/research_results/wphysio/WPhysio_adaptation.pdf