Los lípidos de membrana son un grupo de compuestos (estructuralmente similares a las grasas y aceites) que forman la superficie de doble capa de todas las células ( bicapa lipídica ). Las tres clases principales de lípidos de membrana son los fosfolípidos , los glicolípidos y el colesterol.. Los lípidos son anfifílicos: tienen un extremo que es soluble en agua ('polar') y un final que es soluble en grasa ('no polar'). Al formar una capa doble con los extremos polares apuntando hacia afuera y los extremos no polares apuntando hacia adentro, los lípidos de la membrana pueden formar una "bicapa lipídica" que mantiene el interior acuoso de la célula separado del exterior acuoso. Los arreglos de lípidos y diversas proteínas, que actúan como receptores y canalizan poros en la membrana, controlan la entrada y salida de otras moléculas e iones como parte del metabolismo celular. Para realizar funciones fisiológicas, las proteínas de membrana pueden rotar y difundirse lateralmente en una extensión bidimensional de la bicapa lipídica por la presencia de una capa de lípidos estrechamente adherida a la superficie de la proteína, llamada capa lipídica anular .
Roles biológicos
La bicapa formada por los lípidos de la membrana sirve como unidad de contención de una célula viva. Los lípidos de la membrana también forman una matriz en la que residen las proteínas de la membrana . Históricamente, se pensaba que los lípidos tenían simplemente un papel estructural. De hecho, los roles funcionales de los lípidos son muchos: sirven como agentes reguladores en el crecimiento y la adhesión celular . Participan en la biosíntesis de otras biomoléculas . Pueden servir para incrementar la actividad enzimática de las enzimas . [1]
Los lípidos no formadores de bicapas, como el monogalactosil diglicérido (MGDG), predominan en los lípidos a granel en las membranas tilacoides , que cuando se hidratan solos, forman una fase cilíndrica hexagonal inversa. Sin embargo, en combinación con otros lípidos y carotenoides / clorofilas de las membranas tilacoides, también se conforman como bicapas lipídicas. [2]
Lenguaje de lípidos de membrana
Los metabolitos de membrana de los ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) tienen un papel esencial en las comunicaciones bioquímicas intercelulares. Crawford (2010) en su capítulo Los ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga en la evolución del cerebro humano informó, con respecto al lenguaje de los lípidos , que la importancia del aumento de la complejidad de estos lípidos se debió al metabolismo aeróbico , mediante el cual el lenguaje simple de los procariotas , con solo unas pocas palabras, se desarrolló en un vocabulario de más de 1,000 palabras de células eucariotas .
Hace unos 500 millones de años, algunas células nerviosas y algunas células intestinales de vertebrados migraron y se especializaron en un sistema nervioso más complejo : el cerebro , y en la captación y almacenamiento de yodocompuestos: la tiroides folicular . En los PUFA, la presencia de un doble enlace entre dos carbonos (o doble enlace carbono-carbono) les brinda la posibilidad de cambiar su estructura molecular a través de enzimas como fosfolipasas , ciclooxigenasas y lipoxigenasas , etc. Las sustancias resultantes, denominadas eicosanoides : prostaglandinas (PG), leucotrienos (LT), lipoxinas y tromboxano (TX); y docosanoids : resolvinas , protectinas y maresins , son potentes mediadores lipídicos que producen acciones específicas en el organismo; organizan la inflamación , la respuesta hemodinámica , inmunológica y la reparación de tejidos.
Muchos PUFA no pueden ser sintetizados por organismos animales y se consideran esenciales , por lo que deben incorporarse a las dietas. Estos son: ácido linoleico (C18: 2 n-6), omega-6 y alfa-linolénico (C18: 3 n-3) omega-3, ácido araquidónico (AA) - omega - 6 (C20: 4n-6), y ácido docosahexaenoico (DHA) - omega-3 (C22: 6n-3). Estos PUFA se incorporan a la membrana fosfolipídica de todas las células de un organismo. Paralelamente, las células ectodérmicas , diferenciadas en células neuronales , se convirtieron en el sistema nervioso y el cerebro primitivos. Ambas células sintetizaron yodolípidos, como palabras novedosas del lenguaje químico de lípidos que se desarrollaron entre las membranas celulares durante la evolución de la vida. Estas señales bioquímicas entre células, dado que el contacto y modificación de membranas en organismos multicelulares formaron las bases de la adaptación a los ambientes terrestres, y sus alteraciones son importantes en el mecanismo de apoptosis , carcinogénesis y enfermedades degenerativas , así como para comprender algunos problemas discutidos con respecto a los humanos. evolución (como hipótesis de los simios acuáticos ). [3] [4] [5] [6] [7]
Clases principales
Fosfolípidos
Los fosfolípidos y glicolípidos constan de dos cadenas de hidrocarburos no polares ( hidrófobos ) largas unidas a un grupo de cabeza hidrófilo .
Las cabezas de los fosfolípidos están fosforiladas y consisten en:
- Glicerol (y de ahí el nombre de fosfoglicéridos que se le da a este grupo de lípidos), o
- Esfingosina (por ejemplo, esfingomielina y ceramida ).
El tetraéter de glicerol dialquil glicerol (GDGT) está ayudando a estudiar los factores ambientales antiguos . [8]
Glucolípidos
Las cabezas de los glicolípidos (glico-significa azúcar) contienen una esfingosina con una o varias unidades de azúcar adheridas a ella. Las cadenas hidrofóbicas pertenecen a:
- dos ácidos grasos (FA) - en el caso de los fosfoglicéridos, o
- un FA y la cola de hidrocarburo de la esfingosina, en el caso de la esfingomielina y los glicolípidos.
Galactolípidos - monogalactosil diglicérido (MGDG) y digalactosil diglicerida (DGDG) forman los lípidos predominantes en las membranas tilacoides de cloroplasto de plantas superiores; Se ha descubierto que las estructuras liposomales formadas por el extracto de lípidos totales de las membranas tilacoides son sensibles a la sacarosa, ya que convierte las bicapas en estructuras micelares. [9]
Ácidos grasos
Los ácidos grasos en los fosfo y los glicolípidos suelen contener un número par, típicamente entre 14 y 24, de átomos de carbono , siendo los más comunes los de 16 y 18 carbonos . Los FA pueden estar saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces casi siempre cis . La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de FA tienen un efecto profundo en la fluidez de las membranas . Las membranas de tilacoides vegetales mantienen una alta fluidez, incluso a temperaturas ambientales relativamente frías, debido a la abundancia de cadenas de acilo graso de 18 carbonos con tres dobles enlaces, ácido linolénico , como han revelado los estudios de 13-C NMR. [10]
Fosfoglicéridos
En los fosfoglicéridos , los grupos hidroxilo en C-1 y C-2 del glicerol se esterifican a los grupos carboxilo de los FA. El grupo hidroxilo C-3 se esterifica a ácido fosfórico. El compuesto resultante, llamado fosfatidato , es el fosfoglicerato más simple . Solo pequeñas cantidades de fosfatidato están presentes en las membranas. Sin embargo, es un intermedio clave en la biosíntesis de los otros fosfoglicéridos.
Esfingolípidos
La esfingosina es un aminoalcohol que contiene una larga cadena de hidrocarburos insaturados . En la esfingomielina y los glicolípidos, el grupo amino de la esfingosina está unido a los AG por un enlace amida . En la esfingomielina, el grupo hidroxilo primario de la esfingosina se esterifica a fosforil colina .
En los glicolípidos, el componente de azúcar está unido a este grupo. El glicolípido más simple es el cerebrósido , en el que solo hay un residuo de azúcar, Glc o Gal . Los glicolípidos más complejos, como los gangliósidos , contienen una cadena ramificada de hasta siete residuos de azúcar.
Esteroles
El esterol más conocido es el colesterol , que se encuentra en los seres humanos. El colesterol también se encuentra naturalmente en otras membranas de células eucariotas . Los esteroles tienen una estructura rígida de anillo condensado hidrófobo de cuatro miembros y un pequeño grupo de cabeza polar.
El colesterol se bio-sintetiza a partir del mevalonato mediante una ciclación de terpenoides con escualeno . Las membranas celulares requieren altos niveles de colesterol, típicamente un promedio de 20% de colesterol en toda la membrana, aumentando localmente en las áreas de balsa hasta un 50% de colesterol (-% es la proporción molecular). [11] Se asocia preferentemente con esfingolípidos (ver diagrama) en áreas de balsas lipídicas ricas en colesterol de las membranas en células eucariotas. [12] La formación de balsas lipídicas promueve la agregación de proteínas periféricas y transmembrana, incluido el acoplamiento de proteínas SNARE y VAMP . [13] Los fitoesteroles , como el sitosterol y el estigmasterol, y los hopanoides cumplen una función similar en plantas y procariotas .
Ver también
- Adaptación homeoviscosa
- Interacción proteína-lípido
Referencias
- ^ RB Gennis. Biomembranas - Estructura y función molecular. Springer-Verlag, Nueva York (1989).
- ^ YashRoy RC (1990) Dispersión laminar y separación de fases de los lípidos de la membrana del cloroplasto mediante microscopía electrónica de tinción negativa. Revista de biociencias , vol. 15 (2), págs. 93-98. https://www.researchgate.net/publication/230820037_Lamellar_dispersion_and_phase_separation_of_chloroplast_membrane_lipids_by_negative_staining_electron_microscopy?ev=prf_pub
- ^ Venturi, S .; Donati, FM; Venturi, A .; Venturi, M. (2000). "Deficiencia ambiental de yodo: ¿un desafío para la evolución de la vida terrestre?". Tiroides . 10 (8): 727–9. doi : 10.1089 / 10507250050137851 . PMID 11014322 .
- ^ Crawford, MA; Bloom, M .; Broadhurst, CL; Schmidt, WF; Cunnane, SC; Galli, C .; Gehbremeskel, K .; Linseisen, F .; Lloyd-Smith, J .; Parkington, J. (1999). "Evidencia de la función única del ácido docosahexaenoico durante la evolución del cerebro homínido moderno". Lípidos . 34 Supl: S39 – S47. doi : 10.1007 / BF02562227 . PMID 10419087 . S2CID 4060454 .
- ^ Venturi S, Bégin ME (2010). "Hormona tiroidea, yodo y evolución del cerebro humano". En Cunnane S, Stewart K (eds.). Influencias ambientales en la evolución del cerebro humano . John Wiley e hijos . págs. 105-124 . ISBN 978-0-470-45268-4.
- ^ Crawford MA (2010). "Ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga en la evolución del cerebro humano". En Cunnane S, Stewart K (eds.). Influencias ambientales en la evolución del cerebro humano . John Wiley e hijos . págs. 13–32 . ISBN 978-0-470-45268-4.
- ^ Venturi, Sebastiano (2014). "Yodo, PUFA y yodolípidos en salud y enfermedad: una perspectiva evolutiva". Evolución humana . 29 (1-3): 185-205. ISSN 0393-9375 .
- ^ Weijers; et al. (2007). "Controles ambientales sobre la distribución de lípidos de membrana de tetraéter bacteriano en suelos". Geochimica et Cosmochimica Acta . 71 (3): 703–713. Código bibliográfico : 2007GeCoA..71..703W . doi : 10.1016 / j.gca.2006.10.003 .
- ^ YashRoy RC (1994) Desestabilización de la dispersión laminar de los lípidos de la membrana tilacoide por la sacarosa. Biochimica et Biophysica Acta , vol. 1212, págs. 129-133. https://www.researchgate.net/publication/15042978_Destabilisation_of_lamellar_dispersion_of_thylakoid_membrane_lipids_by_sucrose?ev=prf_pub
- ^ YashRoy RC (1987) 13-C NMR estudios de cadenas de acilo graso de lípidos de membranas de cloroplasto. Revista India de Bioquímica y Biofísica , vol. 24 (6), págs. 177-178. https://www.researchgate.net/publication/230822408_13-C_NMR_studies_of_lipid_fatty_acyl_chains_of_chloroplast_membranes?ev=prf_pub
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- ^ Lang T, Bruns D, Wenzel D, Riedel D, Holroyd P, Thiele C, Jahn R. Las SNARE se concentran en grupos dependientes del colesterol que definen los sitios de acoplamiento y fusión para la exocitosis EMBO J 2001; 20: 2202-13.
enlaces externos
- Membrana + lípidos en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .