La oxitocina ( Oxt ) es una hormona peptídica y un neuropéptido . Normalmente se produce en el hipotálamo y se libera en la hipófisis posterior . [3] Desempeña un papel en la vinculación social , la reproducción , el parto y el período posterior al parto . [4] La oxitocina se libera en el torrente sanguíneo como una hormona en respuesta al amor y al parto. [5] [6] Esto ayuda con el parto, el vínculo con el bebé y la producción de leche . [6] [7]
Datos clinicos | |
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Pronunciación | / ˌ ɒ k s ɪ t oʊ s ɪ n / |
Datos fisiológicos | |
Tejidos de origen | glándula pituitaria |
Tejidos diana | extendido |
Receptores | receptor de oxitocina |
Antagonistas | atosiban |
Precursor | prepropéptido de oxitocina / neurofisina I |
Metabolismo | hígado y otras oxitocinasas |
Datos farmacocinéticos | |
Enlace proteico | 30% |
Metabolismo | hígado y otras oxitocinasas |
Vida media de eliminación | 1-6 min (IV) ~ 2 h (intranasal) [1] [2] |
Excreción | Biliar y renal |
Identificadores | |
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Número CAS | |
PubChem CID | |
IUPHAR / BPS | |
DrugBank | |
ChemSpider | |
UNII | |
KEGG | |
CHEBI | |
CHEMBL | |
Tablero CompTox ( EPA ) | |
Tarjeta de información ECHA | 100.000.045 |
Datos químicos y físicos | |
Fórmula | C 43 H 66 N 12 O 12 S 2 |
Masa molar | 1 007 .19 g · mol −1 |
Modelo 3D ( JSmol ) | |
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(verificar) |
La oxitocina se obtiene por división enzimática del péptido precursor codificado por el gen OXT humano . La estructura deducida del nonapéptido activo es:
· Cys - Tyr - Ile - Gln - Asn - Cys - Pro - Leu - Gly - NH 2 o CYIQNCPLG-NH 2 .
Descubrimiento
La oxitocina fue descubierta por Henry Dale en 1906. [8] Su estructura molecular fue determinada en 1952. [9] También se usa como medicamento para facilitar el parto (ver oxitocina (medicamento) para más información). [10] [11] [12] A principios de la década de 1950, el bioquímico estadounidense Vincent du Vigneaud descubrió que la oxitocina se compone de nueve aminoácidos e identificó su secuencia de aminoácidos. En 1953 du Vigneaud llevó a cabo la síntesis de oxitocina, convirtiéndola en la primera hormona polipeptídica sintetizada. [13]
Bioquímica
OXT | |||||||||||||||||||||||||
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Identificadores | |||||||||||||||||||||||||
Alias | OXT , OT, OT-NPI, OXT-NPI, prepropéptido de oxitocina / neurofisina I | ||||||||||||||||||||||||
Identificaciones externas | OMIM : 167050 MGI : 97453 HomoloGene : 55494 GeneCards : OXT | ||||||||||||||||||||||||
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Ortólogos | |||||||||||||||||||||||||
Especies | Humano | Ratón | |||||||||||||||||||||||
Entrez |
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Ensembl |
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UniProt |
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RefSeq (ARNm) |
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RefSeq (proteína) |
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Ubicación (UCSC) | 20 de Cr: 3,07 - 3,07 Mb | Cr 2: 130,58 - 130,58 Mb | |||||||||||||||||||||||
Búsqueda en PubMed | [dieciséis] | [17] | |||||||||||||||||||||||
Wikidata | |||||||||||||||||||||||||
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Se ha descubierto que el estrógeno aumenta la secreción de oxitocina y aumenta la expresión de su receptor , el receptor de oxitocina , en el cerebro . [18] En las mujeres, se ha encontrado que una sola dosis de estradiol es suficiente para aumentar las concentraciones de oxitocina circulante. [19]
Biosíntesis
El péptido de oxitocina se sintetiza como una proteína precursora inactiva del gen OXT . [20] [21] [22] Esta proteína precursora también incluye la proteína portadora oxitocina neurofisina I . [23] La proteína precursora inactiva se hidroliza progresivamente en fragmentos más pequeños (uno de los cuales es la neurofisina I) a través de una serie de enzimas. La última hidrólisis que libera el nonapéptido de oxitocina activa es catalizada por la monooxigenasa alfa-amidante de peptidilglicina (PAM). [24]
La actividad del sistema enzimático PAM depende de la vitamina C (ascorbato), que es un cofactor de vitamina necesario. Por casualidad, se descubrió que el ascorbato de sodio por sí solo estimula la producción de oxitocina a partir del tejido ovárico en un rango de concentraciones de una manera dependiente de la dosis. [25] También se sabe que muchos de los mismos tejidos ( por ejemplo , ovarios, testículos, ojos, glándulas suprarrenales, placenta, timo, páncreas) donde se encuentra PAM (y oxitocina por defecto) almacenan concentraciones más altas de vitamina C. [26]
Se sabe que la oxitocina es metabolizada por la oxitocinasa , leucil / cistinil aminopeptidasa . [27] [28] También se sabe que existen otras oxitocinasas. [27] [29] Se ha descubierto que la amastatina , bestatina (ubenimex), leupeptina y puromicina inhiben la degradación enzimática de la oxitocina, aunque también inhiben la degradación de varios otros péptidos, como vasopresina , met-encefalina y dinorfina A . [29] [30] [31] [32]
Fuentes neuronales
En el hipotálamo , la oxitocina se produce en las células neurosecretoras magnocelulares de los núcleos supraóptico y paraventricular y se almacena en los cuerpos de Herring en las terminales axónicas de la hipófisis posterior. Luego se libera a la sangre desde el lóbulo posterior (neurohipófisis) de la glándula pituitaria . Estos axones (probablemente, pero no se han descartado las dendritas ) tienen colaterales que inervan neuronas en el núcleo accumbens , una estructura del cerebro donde se expresan los receptores de oxitocina. [33] Se cree que los efectos endocrinos de la oxitocina hormonal y los efectos cognitivos o conductuales de los neuropéptidos de oxitocina están coordinados a través de su liberación común a través de estas colaterales. [33] La oxitocina también es producida por algunas neuronas en el núcleo paraventricular que se proyectan a otras partes del cerebro ya la médula espinal. [34] Según la especie, las células que expresan el receptor de oxitocina se encuentran en otras áreas, incluida la amígdala y el núcleo del lecho de la estría terminal .
En la glándula pituitaria, la oxitocina se empaqueta en vesículas grandes de núcleo denso, donde se une a la neurofisina I como se muestra en el recuadro de la figura; La neurofisina es un gran fragmento de péptido de la molécula de proteína precursora más grande de la que se deriva la oxitocina por escisión enzimática .
La secreción de oxitocina de las terminaciones nerviosas neurosecretoras está regulada por la actividad eléctrica de las células de oxitocina en el hipotálamo. Estas células generan potenciales de acción que se propagan por los axones hasta las terminaciones nerviosas de la pituitaria; las terminaciones contienen un gran número de vesículas que contienen oxitocina, que se liberan por exocitosis cuando se despolarizan las terminaciones nerviosas.
Fuentes no neuronales
Se ha descubierto que las concentraciones de oxitocina endógena en el cerebro son hasta 1000 veces más altas que las concentraciones periféricas. [35]
Fuera del cerebro, se han identificado células que contienen oxitocina en varios tejidos diversos, incluso en mujeres en el cuerpo lúteo [36] [37] y la placenta; [38] en varones en las células intersticiales de los testículos de Leydig ; [39] y en ambos sexos en la retina, [40] la médula suprarrenal, [41] el timo [42] y el páncreas. [43] El hallazgo de cantidades significativas de esta hormona clásicamente " neurohipofisaria " fuera del sistema nervioso central plantea muchas preguntas con respecto a su posible importancia en estos diversos tejidos.
Masculino
Se ha demostrado que las células de Leydig en algunas especies poseen la maquinaria biosintética para fabricar oxitocina testicular de novo , para ser específicos, en ratas (que pueden sintetizar vitamina C de manera endógena) y en cobayas, que, como los humanos, requieren una fuente exógena. de vitamina C (ascorbato) en sus dietas. [44]
Mujer
La oxitocina es sintetizada por cuerpos lúteos de varias especies, incluidos rumiantes y primates. Junto con el estrógeno, participa en la inducción de la síntesis endometrial de prostaglandina F 2α para provocar la regresión del cuerpo lúteo. [45]
Evolución
Prácticamente todos los vertebrados tienen una hormona nonapeptídica similar a la oxitocina que respalda las funciones reproductivas y una hormona nonapeptídica similar a la vasopresina involucrada en la regulación del agua. Los dos genes suelen estar ubicados cerca uno del otro (a menos de 15.000 bases de distancia) en el mismo cromosoma y se transcriben en direcciones opuestas (sin embargo, en fugu , [46] los homólogos están más separados y se transcriben en la misma dirección).
Se cree que los dos genes son el resultado de un evento de duplicación de genes ; se estima que el gen ancestral tiene unos 500 millones de años y se encuentra en cyclostomata (miembros modernos de Agnatha ). [47]
Función biológica
La oxitocina tiene acciones periféricas (hormonales) y también tiene acciones en el cerebro. Sus acciones están mediadas por receptores específicos de oxitocina . El receptor de oxitocina es un receptor acoplado a proteína G , OT-R, que requiere magnesio y colesterol y se expresa en las células miometriales . [48] Pertenece al grupo de receptores acoplados a proteína G de tipo rodopsina (clase I). [49]
Los estudios han analizado el papel de la oxitocina en varios comportamientos, incluido el orgasmo , el reconocimiento social , el vínculo de pareja , la ansiedad , el sesgo en el grupo , la falta de honestidad situacional , el autismo y los comportamientos maternos. [50]
Fisiológico
Las acciones periféricas de la oxitocina reflejan principalmente la secreción de la glándula pituitaria . Se cree que los efectos conductuales de la oxitocina reflejan la liberación de las neuronas de oxitocina que se proyectan centralmente, diferentes de las que se proyectan a la glándula pituitaria o que son colaterales de ellas. [33] Los receptores de oxitocina son expresados por neuronas en muchas partes del cerebro y la médula espinal, incluida la amígdala , el hipotálamo ventromedial , el tabique , el núcleo accumbens y el tronco encefálico , aunque la distribución difiere notablemente entre las especies. [49] Además, la distribución de estos receptores cambia durante el desarrollo y se ha observado que cambia después del parto en el campañol montano . [49]
- Reflejo de eyección de la leche / Reflejo de bajada: en las madres lactantes ( lactantes ), la oxitocina actúa en las glándulas mamarias , provocando que la leche "baje" hacia los conductos lactíferos , desde donde puede excretarse a través del pezón . [51] La succión del bebé en el pezón es transmitida por los nervios espinales al hipotálamo . La estimulación hace que las neuronas que producen oxitocina disparen potenciales de acción en ráfagas intermitentes; estas ráfagas dan como resultado la secreción de pulsos de oxitocina de las terminales nerviosas neurosecretoras de la glándula pituitaria.
- Contracción uterina : importante para la dilatación cervical antes del nacimiento, la oxitocina provoca contracciones durante la segunda y tercera etapa del trabajo de parto . [52] La liberación de oxitocina durante la lactancia provoca contracciones leves pero a menudo dolorosas durante las primeras semanas de lactancia. Esto también sirve para ayudar al útero a coagular el punto de unión placentario posparto. Sin embargo, en ratones knockout que carecen del receptor de oxitocina, el comportamiento reproductivo y el parto son normales. [53]
- En ratas macho, la oxitocina puede inducir erecciones . [54] Se libera una ráfaga de oxitocina durante la eyaculación en varias especies, incluidos los machos humanos; su función sugerida es estimular las contracciones del tracto reproductivo, ayudando a la liberación de espermatozoides . [54]
- Respuesta sexual humana : los niveles de oxitocina en plasma aumentan durante la estimulación sexual y el orgasmo. Al menos dos estudios no controlados han encontrado aumentos en la oxitocina plasmática en el orgasmo, tanto en hombres como en mujeres. [55] [56] Los niveles de oxitocina en plasma aumentan alrededor del momento del orgasmo autoestimulado y aún son más altos que el valor inicial cuando se miden cinco minutos después de la autoexcitación. [55] Los autores de uno de estos estudios especularon que los efectos de la oxitocina sobre la contractibilidad muscular pueden facilitar el transporte de espermatozoides y óvulos. [55]
- En un estudio que mide los niveles séricos de oxitocina en mujeres antes y después de la estimulación sexual , el autor sugiere que cumple un papel importante en la excitación sexual . Este estudio encontró que la estimulación del tracto genital resultó en un aumento de oxitocina inmediatamente después del orgasmo. [57] Otro estudio informó que los aumentos de oxitocina durante la excitación sexual podrían ser en respuesta a la estimulación del pezón / areola, genital y / o del tracto genital, como se confirmó en otros mamíferos. [58] Murphy y col. (1987), al estudiar a hombres, encontró que los niveles de oxitocina en plasma permanecen sin cambios durante la excitación sexual, pero que los niveles aumentan bruscamente después de la eyaculación, volviendo a los niveles iniciales en 30 minutos. Por el contrario, la vasopresina aumentó durante la excitación, pero volvió a los valores iniciales en el momento de la eyaculación. El estudio concluye que (en los hombres) la vasopresina se secreta durante la excitación, mientras que la oxitocina solo se secreta después de la eyaculación. [59] Un estudio más reciente de hombres encontró un aumento en la oxitocina plasmática inmediatamente después del orgasmo, pero solo en una porción de su muestra que no alcanzó significación estadística. Los autores señalaron que estos cambios "pueden simplemente reflejar propiedades contráctiles en el tejido reproductivo". [60]
- Debido a su similitud con la vasopresina , puede reducir levemente la excreción de orina , por lo que puede clasificarse como un antidiurético . En varias especies, la oxitocina puede estimular la excreción de sodio de los riñones (natriuresis) y, en los seres humanos, las dosis altas pueden provocar niveles bajos de sodio ( hiponatremia ).
- Efectos cardíacos: los receptores de oxitocina y oxitocina también se encuentran en el corazón de algunos roedores, y la hormona puede desempeñar un papel en el desarrollo embrionario del corazón al promover la diferenciación de los cardiomiocitos . [61] [62] Sin embargo, no se ha informado que la ausencia de oxitocina o su receptor en ratones knockout produzca insuficiencia cardíaca. [53]
- Modulación de la actividad del eje hipotalámico-pituitario-adrenal : la oxitocina, en determinadas circunstancias, inhibe indirectamente la liberación de hormona adrenocorticotrópica y cortisol y, en esas situaciones, puede considerarse un antagonista de la vasopresina. [63]
- Preparación de las neuronas fetales para el parto (en ratas): al cruzar la placenta, la oxitocina materna llega al cerebro fetal e induce un cambio en la acción del neurotransmisor GABA de excitador a inhibidor en las neuronas corticales fetales. Esto silencia el cerebro fetal durante el período de parto y reduce su vulnerabilidad al daño hipóxico . [64]
- Alimentación: un artículo de 2012 sugirió que las neuronas de oxitocina en el hipotálamo paraventricular en el cerebro pueden desempeñar un papel clave en la supresión del apetito en condiciones normales y que otras neuronas hipotalámicas pueden desencadenar la alimentación a través de la inhibición de estas neuronas de oxitocina. Esta población de neuronas de oxitocina está ausente en el síndrome de Prader-Willi , un trastorno genético que conduce a la alimentación incontrolable y la obesidad, y puede desempeñar un papel clave en su fisiopatología. [65] La investigación sobre el neuropéptido asterotocina relacionado con la oxitocina en las estrellas de mar también mostró que en los equinodermos, la sustancia química induce la relajación muscular, y en las estrellas de mar específicamente causó que los organismos revirtieran el estómago y reaccionaran como si se alimentaran de una presa, incluso cuando no había ninguna presente. [66]
Psicológico
- Autismo: la oxitocina ha sido implicada en la etiología del autismo, y un informe sugiere que el autismo se correlaciona con una mutación en el gen del receptor de oxitocina ( OXTR ). Los estudios que involucran a familias Han caucásicas, finlandesas y chinas brindan apoyo para la relación de OXTR con el autismo. [67] [68] El autismo también puede estar asociado con una metilación aberrante de OXTR . [67]
Vinculación
En el campañol de la pradera , la oxitocina liberada en el cerebro de la hembra durante la actividad sexual es importante para formar un vínculo de pareja con su pareja sexual. La vasopresina parece tener un efecto similar en los hombres. [69] La oxitocina tiene un papel en los comportamientos sociales en muchas especies, por lo que es probable que también lo haga en los seres humanos. En un estudio de 2003, los niveles de oxitocina en sangre tanto en humanos como en perros aumentaron después de cinco a 24 minutos de una sesión de caricias. Esto posiblemente juega un papel en el vínculo emocional entre humanos y perros . [70]
- Comportamiento materno : las ratas hembras a las que se les administraron antagonistas de la oxitocina después del parto no muestran un comportamiento materno típico. [71] Por el contrario, las ovejas hembras vírgenes muestran un comportamiento materno hacia los corderos extranjeros tras la infusión de oxitocina en el líquido cefalorraquídeo , que de otra manera no harían. [72] La oxitocina está involucrada en el inicio del comportamiento materno humano, no en su mantenimiento; por ejemplo, es mayor en las madres después de interactuar con niños desconocidos que con los suyos. [73]
- Vínculos internos entre humanos : la oxitocina puede aumentar las actitudes positivas, como los vínculos, hacia individuos con características similares, que luego se clasifican como miembros "dentro del grupo", mientras que los individuos que son diferentes se clasifican como miembros "fuera del grupo". La raza se puede usar como un ejemplo de tendencias dentro y fuera del grupo porque la sociedad a menudo clasifica a los individuos en grupos según su raza (caucásicos, afroamericanos, latinos, etc.). Un estudio que examinó la raza y la empatía encontró que los participantes que recibieron oxitocina administrada por vía nasal tuvieron reacciones más fuertes a las imágenes de miembros del grupo haciendo muecas de dolor que a las imágenes de miembros fuera del grupo con la misma expresión. [74] Además, las personas de una raza pueden estar más inclinadas a ayudar a las personas de la misma raza que las personas de otra raza cuando experimentan dolor. La oxitocina también ha estado implicada en mentir cuando mentir sería beneficioso para otros miembros del grupo. En un estudio en el que se examinó dicha relación, se encontró que cuando se administró oxitocina a los individuos, las tasas de deshonestidad en las respuestas de los participantes aumentaron para los miembros del grupo cuando se esperaba un resultado beneficioso para su grupo. [75] Ambos ejemplos muestran la tendencia de los individuos a actuar de manera que beneficien a quienes se consideran miembros de su grupo social o dentro del grupo.
La oxitocina no solo se correlaciona con las preferencias de los individuos para asociarse con miembros de su propio grupo, sino que también es evidente durante los conflictos entre miembros de diferentes grupos. Durante el conflicto, los individuos que reciben oxitocina administrada por vía nasal demuestran respuestas motivadas por la defensa más frecuentes hacia los miembros del grupo que hacia los miembros del exterior. Además, la oxitocina se correlacionó con el deseo de los participantes de proteger a los miembros vulnerables del grupo, a pesar del apego de ese individuo al conflicto. [76] De manera similar, se ha demostrado que cuando se administra oxitocina, los individuos alteran sus preferencias subjetivas para alinearse con los ideales dentro del grupo sobre los ideales fuera del grupo. [77] Estos estudios demuestran que la oxitocina está asociada con la dinámica intergrupal. Además, la oxitocina influye en las respuestas de los individuos de un grupo particular a las de otro grupo. El sesgo dentro del grupo es evidente en grupos más pequeños; sin embargo, también puede extenderse a grupos tan grandes como el país entero que conducen a una tendencia de fuerte celo nacional. Un estudio realizado en los Países Bajos mostró que la oxitocina aumentó el favoritismo dentro del grupo de su nación al tiempo que disminuyó la aceptación de miembros de otras etnias y extranjeros. [78] Las personas también muestran más afecto por la bandera de su país mientras permanecen indiferentes a otros objetos culturales cuando se exponen a la oxitocina. [79] Por tanto, se ha planteado la hipótesis de que esta hormona puede ser un factor de tendencias xenófobas secundarias a este efecto. Por lo tanto, la oxitocina parece afectar a los individuos a nivel internacional, donde el grupo interno se convierte en un país "de origen" específico y el grupo externo crece para incluir a todos los demás países.
Drogas
- Interacción de drogas : Según varios estudios en animales, la oxitocina inhibe el desarrollo de tolerancia a diversas drogas adictivas ( opiáceos , cocaína , alcohol ) y reduce los síntomas de abstinencia . [80] La MDMA (éxtasis) puede aumentar los sentimientos de amor, empatía y conexión con los demás al estimular la actividad de la oxitocina principalmente mediante la activación de los receptores de serotonina 5-HT1A , si los estudios iniciales en animales se aplican a los seres humanos. [81] El fármaco ansiolítico buspirona también puede producir algunos de sus efectos mediante la estimulación de oxitocina inducida por el receptor 5-HT1A. [82] [83]
- Vulnerabilidad a la adicción : las concentraciones de oxitocina endógena pueden afectar los efectos de varias drogas y la susceptibilidad a los trastornos por uso de sustancias , con concentraciones más altas asociadas con una susceptibilidad más baja. El estado del sistema de oxitocina endógeno puede aumentar o reducir la susceptibilidad a la adicción a través de su interacción bidireccional con numerosos sistemas, incluido el sistema de la dopamina , el eje hipotalámico-pituitario-adrenal y el sistema inmunológico . Las diferencias individuales en el sistema de oxitocina endógena basadas en la predisposición genética, el género y las influencias ambientales pueden, por lo tanto, afectar la vulnerabilidad a la adicción . [84] La oxitocina puede estar relacionada con los comportamientos de condicionamiento del lugar que se observan en los consumidores habituales de drogas.
Miedo y ansiedad
La oxitocina se suele recordar por el efecto que tiene en los comportamientos prosociales , como su función para facilitar la confianza y el apego entre las personas. [85] [ calificar evidencia ] Sin embargo, la oxitocina tiene un papel más complejo que el de mejorar únicamente los comportamientos prosociales. Existe consenso en que la oxitocina modula el miedo y la ansiedad ; es decir, no provoca directamente miedo o ansiedad. [86] Dos teorías dominantes explican el papel de la oxitocina en el miedo y la ansiedad. Una teoría establece que la oxitocina aumenta el acercamiento / evitación a ciertos estímulos sociales y la segunda teoría establece que la oxitocina aumenta la prominencia de ciertos estímulos sociales, lo que hace que el animal o el ser humano presten más atención a los estímulos socialmente relevantes. [87]
Se ha informado que la oxitocina administrada por vía nasal reduce el miedo , posiblemente al inhibir la amígdala (que se cree que es responsable de las respuestas al miedo). [88] De hecho, los estudios en roedores han demostrado que la oxitocina puede inhibir eficazmente las respuestas al miedo activando un circuito inhibitorio dentro de la amígdala. [89] [90] Algunos investigadores han argumentado que la oxitocina tiene un efecto mejorador general sobre todas las emociones sociales, ya que la administración intranasal de oxitocina también aumenta la envidia y Schadenfreude . [91] Las personas que reciben una dosis intranasal de oxitocina identifican las expresiones faciales de disgusto más rápidamente que las personas que no reciben oxitocina. [87] [ calificar evidencia ] Las expresiones faciales de disgusto están vinculadas evolutivamente a la idea de contagio. Por lo tanto, la oxitocina aumenta la importancia de las señales que implican contaminación, lo que conduce a una respuesta más rápida porque estas señales son especialmente relevantes para la supervivencia. En otro estudio, después de la administración de oxitocina, las personas mostraron una mayor capacidad para reconocer expresiones de miedo en comparación con las personas que recibieron el placebo. [92] La oxitocina modula las respuestas al miedo al mejorar el mantenimiento de la memoria social. Las ratas que están modificadas genéticamente para tener un excedente de receptores de oxitocina muestran una mayor respuesta de miedo a un factor de estrés previamente condicionado. La oxitocina mejora la memoria social aversiva, lo que lleva a la rata a mostrar una mayor respuesta de miedo cuando se vuelve a encontrar el estímulo aversivo. [86]
Estado de ánimo y depresión
La oxitocina produce efectos similares a los de los antidepresivos en modelos animales de depresión , [93] y un déficit de la misma puede estar involucrado en la fisiopatología de la depresión en humanos. [94] Los efectos similares a los antidepresivos de la oxitocina no son bloqueados por un antagonista selectivo del receptor de la oxitocina, lo que sugiere que estos efectos no están mediados por el receptor de la oxitocina. [19] De acuerdo, a diferencia de la oxitocina, el agonista selectivo del receptor de oxitocina no peptídico WAY-267,464 no produce efectos similares a los de los antidepresivos, al menos en la prueba de suspensión de la cola . [95] En contraste con WAY-267,464, la carbetocina , un análogo cercano de la oxitocina y el péptido agonista del receptor de oxitocina, produce notablemente efectos similares a los antidepresivos en animales. [95] Como tal, los efectos antidepresivos de la oxitocina pueden estar mediados por la modulación de una diana diferente, tal vez el receptor de vasopresina V 1A , donde se sabe que la oxitocina se une débilmente como agonista. [96] [97]
El sildenafil mejora la liberación de oxitocina evocada eléctricamente de la glándula pituitaria . [93] De acuerdo, puede ser prometedor como antidepresivo. [93]
Diferencias de sexo
Se ha demostrado que la oxitocina afecta de manera diferente a hombres y mujeres. En general, las mujeres a las que se les administra oxitocina responden más rápido a los estímulos socialmente relevantes que los hombres que reciben oxitocina. [87] [98] Además, después de la administración de oxitocina, las mujeres muestran una mayor actividad de la amígdala en respuesta a escenas de amenaza; sin embargo, los machos no muestran un aumento de la activación de la amígdala. Este fenómeno puede explicarse al observar el papel de las hormonas gonadales , específicamente el estrógeno , que modula el procesamiento mejorado de amenazas que se observa en las mujeres. Se ha demostrado que el estrógeno estimula la liberación de oxitocina del hipotálamo y promueve la unión del receptor en la amígdala. [98]
También se ha demostrado que la testosterona suprime directamente la oxitocina en ratones. [99] Se ha planteado la hipótesis de que esto tiene un significado evolutivo. Con la oxitocina suprimida, actividades como cazar y atacar a los invasores serían menos difíciles mentalmente, ya que la oxitocina está fuertemente asociada con la empatía. [100]
Social
- Afectar la generosidad al aumentar la empatía durante la toma de perspectiva: en un experimento de neuroeconomía , la oxitocina intranasal aumentó la generosidad en el Ultimatum Game en un 80%, pero no tuvo ningún efecto en el Dictator Game que mide el altruismo. La toma de perspectiva no es necesaria en el Juego del Dictador, pero los investigadores en este experimento indujeron explícitamente la toma de perspectiva en el Juego del Ultimátum al no identificar a los participantes en qué rol se les colocaría. [101] Sin embargo, han surgido serias cuestiones metodológicas con respecto al papel de la oxitocina en la confianza y la generosidad. [102] Se ha demostrado que la empatía en hombres sanos aumenta después de la oxitocina intranasal [100] [103] Esto probablemente se deba al efecto de la oxitocina en la mejora de la mirada. [104] Existe cierta discusión sobre qué aspecto de la empatía podría alterar la oxitocina, por ejemplo, la empatía cognitiva frente a la emocional. [105] Mientras se estudiaba a los chimpancés salvajes, se observó que después de que un chimpancé compartía comida con un chimpancé no pariente, los niveles de oxitocina de los sujetos aumentaban, medidos a través de la orina. En comparación con otras actividades cooperativas entre chimpancés que fueron monitoreadas, incluido el aseo, el intercambio de alimentos generó niveles más altos de oxitocina. Este nivel comparativamente más alto de oxitocina después de compartir alimentos es paralelo al mayor nivel de oxitocina en madres lactantes, que comparten nutrientes con sus familiares. [106]
- La oxitocina aumenta la confianza . [107] [108] [109] La revelación de eventos emocionales es una señal de confianza en los seres humanos. Al relatar un evento negativo, los seres humanos que reciben oxitocina intranasal comparten más detalles emocionales e historias con más significado emocional. [108] Los seres humanos también encuentran rostros más confiables después de recibir oxitocina intranasal. En un estudio, los participantes que recibieron oxitocina intranasal vieron fotografías de rostros humanos con expresiones neutrales y encontraron que eran más confiables que aquellos que no recibieron oxitocina. [107] Esto puede deberse a que la oxitocina reduce el miedo a la traición social en los seres humanos. [110] Incluso después de experimentar la alienación social al ser excluidos de una conversación, los humanos que recibieron oxitocina obtuvieron una puntuación más alta en confianza en el Inventario revisado de personalidad NEO . [109] Además, en un juego de inversión arriesgado, los sujetos experimentales que recibieron oxitocina administrada por vía nasal mostraron "el nivel más alto de confianza" dos veces más que el grupo de control. Los sujetos a los que se les dijo que estaban interactuando con una computadora no mostraron tal reacción, lo que llevó a la conclusión de que la oxitocina no solo afectaba la aversión al riesgo . [111] Cuando hay una razón para desconfiar, como experimentar una traición, las diferentes reacciones se asocian con diferencias en el gen del receptor de oxitocina ( OXTR ). Aquellos con el haplotipo CT [ aclaración necesaria ] experimentan una reacción más fuerte, en forma de ira, a la traición. [112]
- Apego romántico : en algunos estudios, los niveles altos de oxitocina plasmática se han correlacionado con el apego romántico. Por ejemplo, si una pareja está separada por un largo período de tiempo, la ansiedad puede aumentar debido a la falta de afecto físico. La oxitocina puede ayudar a las parejas románticas al disminuir sus sentimientos de ansiedad cuando se separan. [113]
- Deshonestidad / engaño al servicio del grupo: en un estudio cuidadosamente controlado que exploraba las raíces biológicas del comportamiento inmoral, se demostró que la oxitocina promueve la deshonestidad cuando el resultado favorece al grupo al que pertenece un individuo en lugar de solo al individuo. [114]
- La oxitocina afecta la distancia social entre hombres y mujeres adultos, y puede ser responsable, al menos en parte, de la atracción romántica y el posterior vínculo de pareja monógama . Un aerosol nasal de oxitocina hizo que los hombres en una relación monógama, pero no los hombres solteros, aumentaran la distancia entre ellos y una mujer atractiva durante un primer encuentro de 10 a 15 centímetros. Los investigadores sugirieron que la oxitocina puede ayudar a promover la fidelidad dentro de las relaciones monógamas. [115] Por esta razón, a veces se la conoce como la "hormona del vínculo". Existe alguna evidencia de que la oxitocina promueve el comportamiento etnocéntrico , incorporando la confianza y la empatía de los grupos internos con su sospecha y rechazo hacia los forasteros. [78] Además, las diferencias genéticas en el gen del receptor de oxitocina (OXTR) se han asociado con rasgos sociales desadaptativos como el comportamiento agresivo. [116]
- Comportamiento social [78] [117] y cicatrización de heridas : también se cree que la oxitocina modula la inflamación al disminuir ciertas citocinas . Por lo tanto, el aumento de la liberación de oxitocina después de interacciones sociales positivas tiene el potencial de mejorar la cicatrización de heridas. Un estudio de Marazziti y sus colegas utilizó parejas heterosexuales para investigar esta posibilidad. Encontraron que los aumentos en la oxitocina plasmática después de una interacción social se correlacionaron con una cicatrización más rápida de las heridas. Supusieron que esto se debía a que la oxitocina reducía la inflamación, lo que permitía que la herida se curara más rápidamente. Este estudio proporciona evidencia preliminar de que las interacciones sociales positivas pueden influir directamente en aspectos de la salud. [118] Según un estudio publicado en 2014, el silenciamiento de las interneuronas del receptor de oxitocina en la corteza prefrontal medial (mPFC) de los ratones hembra resultó en la pérdida del interés social en los ratones machos durante la fase sexualmente receptiva del ciclo estral. [119] La oxitocina evoca sentimientos de satisfacción, reducción de la ansiedad y sentimientos de calma y seguridad cuando está en compañía de la pareja. [113] Esto sugiere que la oxitocina puede ser importante para la inhibición de las regiones del cerebro asociadas con el control del comportamiento, el miedo y la ansiedad, lo que permite que ocurra el orgasmo. La investigación también ha demostrado que la oxitocina puede disminuir la ansiedad y proteger contra el estrés, particularmente en combinación con el apoyo social. [120] Se encuentra que la señalización endocannabinoide media la recompensa social impulsada por la oxitocina. [121]
Química
La oxitocina es un péptido de nueve aminoácidos (un nonapéptido ) en la secuencia cisteína-tirosina-isoleucina-glutamina-asparagina-cisteína-prolina-leucina-glicina-amida ( Cys - Tyr - Ile - Gln - Asn - Cys - Pro - Leu - Gly - NH 2 o CYIQNCPLG-NH 2 ); su C- terminal se ha convertido en una amida primaria y un puente disulfuro se une a los restos de cisteína . [122] La oxitocina tiene una masa molecular de 1007 Da y una unidad internacional (UI) de oxitocina equivale a 1,68 μg de péptido puro. [123]
Si bien la estructura de la oxitocina está muy conservada en los mamíferos placentarios, recientemente se informó sobre una estructura novedosa de la oxitocina en titíes , tamarinos y otros primates del nuevo mundo . La secuenciación genómica del gen de la oxitocina reveló una única mutación en marco ( timina por citosina ) que da como resultado una sustitución de un solo aminoácido en la posición 8 ( prolina por leucina ). [124] Dado que este original Lee et al. En papel, otros dos laboratorios han confirmado Pro8-OT y documentado variantes estructurales de oxitocina adicionales en este taxón de primates. Vargas-Pinilla y col. Secuenció las regiones codificantes del gen OXT en otros géneros en primates del nuevo mundo e identificó las siguientes variantes además de Leu8- y Pro8-OT: Ala8-OT, Thr8-OT y Val3 / Pro8-OT. [125] Ren y col. identificó una variante adicional, Phe2-OT en los monos aulladores . [126]
La forma biológicamente activa de la oxitocina, comúnmente medida por técnicas de RIA y / o HPLC , es el disulfuro de oxitocina octapéptido oxidado, pero la oxitocina también existe como un nonapéptido de ditiol de cadena lineal reducido (no cíclico) llamado oxitoceína. [127] Se ha teorizado que la oxitoceína puede actuar como un eliminador de radicales libres, ya que la donación de un electrón a un radical libre permite que la oxitoceína se vuelva a oxidar a oxitocina a través del par redox deshidroascorbato / ascorbato . [128]
Los avances recientes en las técnicas instrumentales analíticas destacaron la importancia de la cromatografía líquida (CL) junto con la espectrometría de masas (MS) para medir los niveles de oxitocina en varias muestras derivadas de fuentes biológicas. La mayoría de estos estudios optimizaron la cuantificación de oxitocina en modo positivo de ionización por electropulverización (ESI), utilizando [M + H] + como ión original en una relación masa-carga ( m / z ) 1007.4 y los iones de fragmentos como picos de diagnóstico en m / z 991,0, [129] m / z 723,2 [130] y m / z 504,2. [131] Estas importantes selecciones de iones allanaron el camino para el desarrollo de métodos actuales de cuantificación de oxitocina utilizando instrumentación de EM.
La estructura de la oxitocina es muy similar a la de la vasopresina . Ambos son nonapéptidos con un solo puente disulfuro, que se diferencian solo por dos sustituciones en la secuencia de aminoácidos (diferencias con la oxitocina en negrita para mayor claridad): Cys - Tyr - Phe - Gln - Asn - Cys - Pro - Arg - Gly - NH 2 . [122] Se aislaron oxitocina y vasopresina y su síntesis total se informó en 1954, [132] trabajo por el que Vincent du Vigneaud recibió el Premio Nobel de Química en 1955 con la cita: "por su trabajo sobre compuestos de azufre bioquímicamente importantes, especialmente para el primera síntesis de una hormona polipeptídica ". [133]
La oxitocina y la vasopresina son las únicas hormonas conocidas liberadas por la glándula pituitaria posterior humana para actuar a distancia. Sin embargo, las neuronas de oxitocina producen otros péptidos, incluida la hormona liberadora de corticotropina y la dinorfina , por ejemplo, que actúan localmente. Las células neurosecretoras magnocelulares que producen oxitocina son adyacentes a las células neurosecretoras magnocelulares que producen vasopresina. Se trata de grandes neuronas neuroendocrinas que son excitables y pueden generar potenciales de acción. [134]
Historia
Las propiedades de contracción uterina del principio que más tarde se denominaría oxitocina fueron descubiertas por el farmacólogo británico Sir Henry Hallett Dale en 1906, [135] [50] y su propiedad de eyección de leche fue descrita por Ott y Scott en 1910 [136] y por Schafer y Mackenzie en 1911. [137] En la década de 1920, la oxitocina y la vasopresina se aislaron del tejido pituitario y se les dio sus nombres actuales. La palabra oxitocina se acuñó del término oxitócico , griego ὀξύς, oxys , que significa "agudo" o "rápido", y τόκος, toκos , que significa "parto".
La oxitocina se convirtió en la primera hormona polipeptídica en ser secuenciada [138] o sintetizada. [139] [140] [141] Du Vigneaud fue galardonado con el Premio Nobel en 1955 por su trabajo. [142]
En la década siguiente, Iphigenia Photaki realizó más trabajos sobre diferentes rutas sintéticas para la oxitocina, así como la preparación de análogos de la hormona ( por ejemplo, 4-deamido-oxitocina) . [143]
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Medios relacionados con la oxitocina en Wikimedia Commons