La fijación de carbono C 4 o la vía Hatch-Slack es uno de los tres procesos fotosintéticos conocidos de fijación de carbono en las plantas. Debe los nombres al descubrimiento de Marshall Davidson Hatch y Charles Roger Slack [1] de que algunas plantas, cuando se suministran con 14 CO
2, primero incorpore la etiqueta 14 C en moléculas de cuatro carbonos.
La fijación de C 4 es una adición a la fijación de carbono C 3 ancestral y más común . La principal enzima carboxilante en la fotosíntesis de C 3 se llama RuBisCO y cataliza dos reacciones distintas, con CO
2(carboxilación), y con oxígeno (oxigenación), que da lugar al derrochador proceso de fotorrespiración . La fotosíntesis C 4 reduce la fotorrespiración al concentrar CO
2alrededor de RuBisCO. Para garantizar que RuBisCO funcione en un entorno donde hay mucho dióxido de carbono y muy poco oxígeno, las hojas de C 4 generalmente diferencian dos compartimentos parcialmente aislados llamados células mesófilas y células de la vaina del haz . CO
2se fija inicialmente en las células del mesófilo por la enzima PEP carboxilasa que reacciona el fosfoenolpiruvato de tres carbonos (PEP) con CO
2para formar el ácido oxaloacético de cuatro carbonos (OAA). La OAA puede reducirse químicamente a malato o transaminarse a aspartato . Estos se difunden a las células de la vaina del haz, donde se descarboxilan, creando un CO
2-ambiente rico alrededor de RuBisCO y, por lo tanto, suprimiendo la fotorrespiración. El piruvato resultante (PYR) junto con aproximadamente la mitad del fosfoglicerato (PGA) producido por Rubisco se difunde de regreso al mesófilo. A continuación, la PGA se reduce químicamente y se difunde de nuevo a la vaina del haz para completar el ciclo reductor de pentosa fosfato (RPP). Este intercambio de metabolitos es esencial para que funcione la fotosíntesis C 4 .
Por un lado, estos pasos adicionales requieren más energía en forma de ATP que se utiliza para regenerar la PEP. Por otro, concentrando CO
2permite superar la reducción de la solubilidad del gas con temperaturas ( ley de Henry ) permitiendo altas tasas de fotosíntesis a altas temperaturas. El CO
2El mecanismo de concentración también permite mantener altos gradientes de CO
2concentración a través de los poros de los estomas . Esto significa que las plantas C 4 generalmente tienen una conductancia estomática más baja , reducen las pérdidas de agua y generalmente tienen una mayor eficiencia en el uso del agua . [2] Las plantas C 4 también son más eficientes en el uso de nitrógeno, ya que la PEP carboxilasa es mucho más barata de producir que la RuBisCO. [3] Sin embargo, dado que la vía C 3 no requiere energía adicional para la regeneración de PEP, es más eficiente en condiciones donde la fotorrespiración es limitada, como, típicamente, a bajas temperaturas y en la sombra. [4]
Descubrimiento
Los primeros experimentos que indican que algunas plantas no utilizan la fijación de carbono C 3, sino que producen malato y aspartato en el primer paso de la fijación de carbono, fueron realizados en la década de 1950 y principios de la de 1960 por Hugo Peter Kortschak y Yuri Karpilov . [5] [6] La vía C 4 fue aclarada por Marshall Davidson Hatch y Charles Roger Slack , en Australia, en 1966. [1] Si bien Hatch y Slack originalmente se refirieron a la vía como la " vía del ácido dicarboxílico C 4 ", a veces se denomina vía Hatch-Slack. [6]
Anatomía
Las plantas C 4 a menudo poseen una anatomía de hoja característica llamada anatomía kranz , de la palabra alemana para corona . Sus haces vasculares están rodeados por dos anillos de células; el anillo interior, llamado células de la vaina del haz , contiene cloroplastos ricos en almidón que carecen de grana , que se diferencian de los de las células del mesófilo presentes como anillo exterior. Por tanto, los cloroplastos se denominan dimórficos. La función principal de la anatomía de kranz es proporcionar un sitio en el que el CO
2se puede concentrar alrededor de RuBisCO, evitando así la fotorrespiración . Las células de la vaina del haz y del mesófilo están conectadas a través de numerosos manguitos citoplasmáticos llamados plasmodesmos, cuya permeabilidad a nivel de la hoja se denomina conductancia de la vaina del haz. A menudo se deposita una capa de suberina [7] al nivel de la laminilla media (interfaz tangencial entre el mesófilo y la vaina del haz) para reducir la difusión apoplásica de CO
2(llamado fuga). El mecanismo de concentración de carbono en las plantas C 4 distingue su firma isotópica de otros organismos fotosintéticos .
Aunque la mayoría de las plantas C 4 exhiben anatomía de kranz, hay, sin embargo, algunas especies que operan un ciclo C 4 limitado sin ningún tejido de envoltura distintivo. Suaeda aralocaspica , Bienertia cycloptera , Bienertia sinuspersici y Bienertia kavirense (todos quenopodos ) son plantas terrestres que habitan en depresiones secas y saladas en los desiertos de Oriente Medio . Se ha demostrado que estas plantas funcionan con C 4 CO de celda única
2-mecanismos de concentración, que son únicos entre los mecanismos C 4 conocidos . [8] [9] [10] [11] Aunque la citología de ambos géneros difiere levemente, el principio básico es que se emplean vacuolas llenas de líquido para dividir la célula en dos áreas separadas. Las enzimas de carboxilación en el citosol pueden, por lo tanto, mantenerse separadas de las enzimas descarboxilasa y RuBisCO en los cloroplastos, y se puede establecer una barrera difusiva entre los cloroplastos (que contienen RuBisCO) y el citosol. Esto permite establecer un área de tipo envoltura de haz y un área de tipo mesófilo dentro de una sola celda. Aunque esto permite que funcione un ciclo C 4 limitado , es relativamente ineficiente, con la aparición de muchas fugas de CO
2de los alrededores de RuBisCO. También hay evidencia de la exhibición de fotosíntesis de C 4 inducible por la macrófita acuática no kranz Hydrilla verticillata en condiciones cálidas, aunque el mecanismo por el cual el CO
2La fuga de alrededor de RuBisCO se minimiza es actualmente incierta. [12]
Bioquímica
En las plantas C 3 , el primer paso en las reacciones de fotosíntesis independientes de la luz es la fijación de CO
2por la enzima RuBisCO para formar 3-fosfoglicerato . Sin embargo, RuBisCo tiene una doble actividad carboxilasa y oxigenasa . La oxigenación da como resultado que parte del sustrato se oxide en lugar de carboxilar , lo que da como resultado la pérdida de sustrato y el consumo de energía, en lo que se conoce como fotorrespiración . La oxigenación y la carboxilación son competitivas , lo que significa que la velocidad de las reacciones depende de la concentración relativa de oxígeno y CO.
2.
Para reducir la tasa de fotorrespiración , las plantas C 4 aumentan la concentración de CO
2alrededor de RuBisCO. Para ello, dos compartimentos parcialmente aislados se diferencian dentro de las hojas, el mesófilo y la vaina del haz . En lugar de la fijación directa por RuBisCO, CO
2se incorpora inicialmente en un ácido orgánico de cuatro carbonos ( malato o aspartato ) en el mesófilo. El ácido orgánico se produce y luego se difunde a través de plasmodesmas hacia las células de la vaina del haz, donde se descarboxilan creando un CO
2-Ambiente rico. Los cloroplastos de las células de la vaina del haz convierten este CO
2en carbohidratos por la vía convencional C 3 .
Existe una gran variabilidad en las características bioquímicas de la asimilación de C4, y generalmente se agrupa en tres subtipos, diferenciados por la enzima principal utilizada para la descarboxilación ( NADP-enzima málica , NADP-ME; NAD-enzima málica , NAD-ME; y PEP carboxiquinasa , PEPCK). Dado que PEPCK a menudo se recluta sobre NADP-ME o NAD-ME, se propuso clasificar la variabilidad bioquímica en dos subtipos. Por ejemplo, el maíz y la caña de azúcar usan una combinación de NADP-ME y PEPCK, el mijo usa preferentemente NAD-ME y megathyrsus maximus , utiliza preferentemente PEPCK.
NADP-ME
El primer paso en la vía NADP-ME tipo C 4 es la conversión de piruvato (Pyr) en fosfoenolpiruvato (PEP), por la enzima Piruvato fosfato dikinasa (PPDK). Esta reacción requiere fosfato inorgánico y ATP más piruvato, produciendo PEP, AMP y pirofosfato inorgánico (PP i ). El siguiente paso es la fijación de CO
2en oxaloacetato por la enzima PEP carboxilasa (PEPC). Ambos pasos ocurren en las células del mesófilo:
- piruvato + P i + ATP → PEP + AMP + PP i
- PEP + CO
2 → oxalacetato
PEPC tiene un Km bajo para HCO- 3- y, por lo tanto, alta afinidad, y no se confunde con el O 2, por lo que funcionará incluso a bajas concentraciones de CO
2.
El producto generalmente se convierte en malato (M), que se difunde a las células de la vaina del haz que rodean una vena cercana . Aquí, es descarboxilado por la enzima NADP-málica (NADP-ME) para producir CO
2y piruvato . El CO
2es fijado por RuBisCo para producir fosfoglicerato (PGA) mientras que el piruvato se transporta de regreso a la célula del mesófilo , junto con aproximadamente la mitad del fosfoglicerato (PGA). Este PGA se reduce químicamente en el mesófilo y se difunde de nuevo a la vaina del haz donde entra en la fase de conversión del ciclo de Calvin . Para cada CO
2 molécula exportada a la vaina del haz, la lanzadera de malato transfiere dos electrones y, por lo tanto, reduce la demanda de energía reductora en la vaina del haz.
NAD-ME
Aquí, el OAA producido por PEPC es transaminado por la aspartato aminotransferasa a aspartato (ASP), que es el metabolito que se difunde a la vaina del haz. En la vaina del haz, ASP se transamina nuevamente a OAA y luego se somete a una reducción inútil y descarboxilación oxidativa para liberar CO
2. El piruvato resultante se transamina a alanina y se difunde al mesófilo. Finalmente, la alanina se transamina a piruvato (PYR) que puede regenerarse a PEP mediante PPDK en los cloroplastos del mesófilo. Este ciclo evita la reacción de malato deshidrogenasa en el mesófilo y, por lo tanto, no transfiere equivalentes reductores a la vaina del haz.
PEPCK
En esta variante, el OAA producido por la aspartato aminotransferasa en la vaina del haz se descarboxila a PEP mediante PEPC. El destino de la PEP todavía se debate. La explicación más simple es que la PEP se volvería a difundir al mesófilo para servir como sustrato de la PEPC. Debido a que PEPCK usa solo una molécula de ATP, la regeneración de PEP a través de PEPCK teóricamente aumentaría la eficiencia fotosintética de este subtipo, sin embargo, esto nunca se ha medido. Se ha observado un aumento en la expresión relativa de PEPCK con poca luz y se ha propuesto que desempeña un papel en la facilitación de los requisitos de equilibrio de energía entre el mesófilo y la vaina del haz.
Intercambio de metabolitos
Mientras que en la fotosíntesis C 3 cada cloroplasto es capaz de completar reacciones de luz y reacciones oscuras , los cloroplastos C 4 se diferencian en dos poblaciones, contenidas en el mesófilo y en las células de la vaina del haz. La división del trabajo fotosintético entre dos tipos de cloroplastos resulta inevitablemente en un prolífico intercambio de intermedios entre ellos. Los flujos son grandes y pueden ser hasta diez veces la tasa de asimilación bruta. [13] El tipo de metabolito intercambiado y la tasa general dependerán del subtipo. Para reducir la inhibición del producto de las enzimas fotosintéticas (por ejemplo, PECP), los gradientes de concentración deben ser lo más bajos posible. Esto requiere aumentar la conductancia de metabolitos entre el mesófilo y la vaina del haz, pero esto también aumentaría la retrodifusión de CO
2fuera de la envoltura del paquete, lo que resulta en una compensación inherente e inevitable en la optimización del CO
2 mecanismo de concentración.
Recolección de luz y reacciones a la luz.
Para satisfacer las demandas de NADPH y ATP en el mesófilo y la vaina del haz, la luz debe recolectarse y compartirse entre dos cadenas de transferencia de electrones distintas. El ATP puede producirse en la vaina del haz principalmente a través del flujo de electrones cíclicos alrededor del fotosistema I, o en el M principalmente a través del flujo lineal de electrones, dependiendo de la luz disponible en la vaina del haz o en el mesófilo. El requerimiento relativo de ATP y NADPH en cada tipo de células dependerá del subtipo fotosintético. [13] La distribución de la energía de excitación entre los dos tipos de células influirá en la disponibilidad de ATP y NADPH en el mesohilo y la vaina del haz. Por ejemplo, la luz verde no es fuertemente adsorbida por las células del mesófilo y puede excitar preferentemente las células de la vaina del haz, o viceversa para la luz azul. [14] Debido a que las vainas de los haces están rodeadas por mesófilo, la recolección de luz en el mesófilo reducirá la luz disponible para llegar a las células BS. Además, el tamaño de la vaina del haz limita la cantidad de luz que se puede recolectar. [15]
Eficiencia
Son posibles diferentes formulaciones de eficiencia dependiendo de qué productos e insumos se consideren. Por ejemplo, la eficiencia cuántica promedio es la relación entre la asimilación total y la intensidad de la luz absorbida o incidente. En la literatura se informa una gran variabilidad de la eficiencia cuántica medida entre plantas cultivadas en diferentes condiciones y clasificadas en diferentes subtipos, pero los fundamentos aún no están claros. Uno de los componentes de la eficiencia cuántica es la eficiencia de las reacciones oscuras, la eficiencia bioquímica, que generalmente se expresa en términos recíprocos como costo de ATP de asimilación bruta (ATP / GA). En la fotosíntesis de C 3, el ATP / GA depende principalmente del CO
2y concentración de O 2 en los sitios de carboxilación de RuBisCO. Cuando CO
2la concentración es alta y la concentración de O 2 es baja, se suprime la fotorrespiración y la asimilación de C 3 es rápida y eficiente, con ATP / GA acercándose al mínimo teórico de 3. En la fotosíntesis de C 4 CO
2La concentración en los sitios de carboxilación de RuBisCO es principalmente el resultado de la operación del CO
2mecanismos de concentración, que cuestan alrededor de 2 ATP / GA adicionales pero hacen que la eficiencia sea relativamente insensible al CO externo
2concentración en una amplia gama de condiciones. La eficiencia bioquímica depende principalmente de la velocidad del CO
2entrega a la vaina del haz, y generalmente disminuirá con poca luz cuando la tasa de carboxilación de PEP disminuye, disminuyendo la proporción de CO
2/ Concentración de O 2 en los sitios de carboxilación de RuBisCO. El parámetro clave que define cuánta eficiencia disminuirá con poca luz es la conductancia de la vaina del haz. Las plantas con mayor conductancia de la vaina del haz se verán facilitadas en el intercambio de metabolitos entre el mesófilo y la vaina del haz y serán capaces de alcanzar altas tasas de asimilación con mucha luz. Sin embargo, también tendrán altas tasas de CO
2retrodifusión de la vaina del haz (llamada fuga) que aumentará la fotorrespiración y disminuirá la eficiencia bioquímica en condiciones de poca luz. Esto representa una compensación inherente e inevitable en el funcionamiento de la fotosíntesis C 4 . Las plantas C 4 tienen una capacidad sobresaliente para sintonizar la conductancia de la vaina del haz. Curiosamente, la conductancia de la vaina del haz está regulada a la baja en plantas cultivadas con poca luz [16] y en plantas cultivadas con mucha luz posteriormente se transfiere a poca luz como ocurre en las copas de los cultivos donde las hojas más viejas quedan sombreadas por el nuevo crecimiento. [17]
Evolución y ventajas
Las plantas C 4 tienen una ventaja competitiva sobre las plantas que poseen la vía de fijación de carbono C 3 más común en condiciones de sequía , altas temperaturas y nitrógeno o CO
2limitación. Cuando se cultivan en el mismo ambiente, a 30 ° C, las gramíneas C 3 pierden aproximadamente 833 moléculas de agua por CO
2molécula que es fija, mientras que los pastos C 4 pierden solo 277. Esta mayor eficiencia en el uso del agua de los pastos C 4 significa que se conserva la humedad del suelo, lo que les permite crecer por más tiempo en ambientes áridos. [18]
La fijación de carbono C 4 ha evolucionado hasta en 61 ocasiones independientes en 19 familias diferentes de plantas, lo que la convierte en un excelente ejemplo de evolución convergente . [19] Esta convergencia puede haber sido facilitada por el hecho de que existen muchas vías evolutivas potenciales hacia un fenotipo C 4 , muchas de las cuales involucran pasos evolutivos iniciales no directamente relacionados con la fotosíntesis. [20] Las plantas C 4 surgieron hace unos 35 millones de años [19] durante el Oligoceno (precisamente cuando es difícil de determinar) y no se volvieron ecológicamente significativas hasta hace unos 6 a 7 millones de años , en el Mioceno . [21] El metabolismo del C 4 en las gramíneas se originó cuando su hábitat migró desde el bosque bajo la sombra del bosque a ambientes más abiertos, [22] donde la alta luz solar le dio una ventaja sobre la vía C 3 . [23] La sequía no fue necesaria para su innovación; más bien, el aumento de la parsimonia en el uso del agua fue un subproducto de la vía y permitió que las plantas C 4 colonizaran más fácilmente los ambientes áridos. [23]
Hoy en día, las plantas C 4 representan aproximadamente el 5% de la biomasa vegetal de la Tierra y el 3% de sus especies vegetales conocidas. [18] [24] A pesar de esta escasez, representan aproximadamente el 23% de la fijación de carbono terrestre. [21] [25] Aumentar la proporción de plantas C 4 en la tierra podría ayudar a la biosequetación de CO
2y representan una importante estrategia para evitar el cambio climático . Las plantas C 4 actuales se concentran en los trópicos y subtrópicos (por debajo de los 45 grados de latitud) donde la alta temperatura del aire aumenta las tasas de fotorrespiración en las plantas C 3 .
Plantas que utilizan la fijación de carbono C 4
Aproximadamente 8.100 especies de plantas utilizan la fijación de carbono C 4 , lo que representa aproximadamente el 3% de todas las especies de plantas terrestres. [25] [26] Todas estas 8.100 especies son angiospermas . La fijación de carbono C 4 es más común en las monocotiledóneas en comparación con las dicotiledóneas , con un 40% de las monocotiledóneas que utilizan la vía C 4 , en comparación con solo el 4,5% de las dicotiledóneas. A pesar de esto, solo tres familias de monocotiledóneas usan fijación de carbono C 4 en comparación con 15 familias de dicotiledóneas. De los clados de monocotiledóneas que contienen plantas C 4 , las especies de gramíneas ( Poaceae ) utilizan más la vía fotosintética C 4 . El 46% de las gramíneas son C 4 y juntas representan el 61% de las especies C 4 . El C 4 ha surgido de forma independiente en la familia de las gramíneas unas veinte o más veces, en varias subfamilias, tribus y géneros, [27] incluida la tribu Andropogoneae , que contiene los cultivos alimentarios de maíz , caña de azúcar y sorgo . Varios tipos de mijo también son C 4 . [28] [29] De los clados dicotiledóneos que contienen especies C 4 , el orden Caryophyllales contiene la mayor cantidad de especies. De las familias de los Caryophyllales, las Chenopodiaceae son las que más utilizan la fijación de carbono C 4 , con 550 de las 1.400 especies que la utilizan. Aproximadamente 250 de las 1000 especies de Amaranthaceae relacionadas también usan C 4 . [18] [30]
Los miembros de la familia de las juncia Cyperaceae y los miembros de numerosas familias de eudicots , incluidas Asteraceae (la familia de las margaritas), Brassicaceae (la familia de las coles) y Euphorbiaceae (la familia de los spurge), también usan C 4 .
Hay muy pocos árboles que usan C 4 . Solo se conocen un puñado: Paulownia , siete especies de Euphorbia hawaianas y algunos arbustos del desierto que alcanzan el tamaño y la forma de los árboles con la edad. [31] [32]
Conversión de plantas C 3 en C 4
Dadas las ventajas de C 4 , un grupo de científicos de instituciones de todo el mundo están trabajando en el Proyecto de Arroz C 4 para producir una variedad de arroz , naturalmente una planta C 3 , que utiliza la vía C 4 mediante el estudio de las plantas C 4 de maíz. y Brachypodium . [33] Dado que el arroz es el alimento humano más importante del mundo, es el alimento básico de más de la mitad del planeta, tener arroz que sea más eficiente para convertir la luz solar en grano podría tener importantes beneficios globales para mejorar la seguridad alimentaria . El equipo afirma que el arroz C 4 podría producir hasta un 50% más de grano y poder hacerlo con menos agua y nutrientes. [34] [35] [36]
Los investigadores ya han identificado los genes necesarios para la fotosíntesis C 4 en el arroz y ahora están buscando desarrollar un prototipo de planta de arroz C 4 . En 2012, el Gobierno del Reino Unido junto con la Fundación Bill y Melinda Gates aportó 14 millones de dólares durante tres años para el Proyecto de Arroz C 4 en el Instituto Internacional de Investigación del Arroz . [37]
Ver también
- Fotosíntesis C 2
- Fotosíntesis CAM
- Fotosíntesis C 3
Referencias
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enlaces externos
- Khan Academy, video conferencia