Thy-1 o CD90 ( C lustre de D ifferentiation 90 ) es un 25-37 k Da fuertemente N glicosilada-, glicofosfatidilinositol (GPI) anclado superficie celular conservada de proteínas con un solo V-como dominio de inmunoglobulina , descubierto originalmente como un timocitos antígeno. Thy-1 puede usarse como marcador para una variedad de células madre y para los procesos axonales de neuronas maduras . El estudio estructural de Thy-1 condujo a la fundación de la superfamilia de inmunoglobulinas, del cual es el miembro más pequeño, y condujo a algunas de las descripciones y caracterizaciones bioquímicas iniciales de un ancla de GPI de vertebrados y también a la primera demostración de glicosilación diferencial específica de tejido.
THY1 | |||||||||||||||||||||||||
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Identificadores | |||||||||||||||||||||||||
Alias | THY1 , CD90, CDw90, antígeno de superficie celular Thy-1 | ||||||||||||||||||||||||
Identificaciones externas | OMIM : 188230 MGI : 98747 HomoloGene : 4580 GeneCards : THY1 | ||||||||||||||||||||||||
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Ubicación (UCSC) | Crónicas 11: 119,42 - 119,42 Mb | Crónicas 9: 44,04 - 44,05 Mb | |||||||||||||||||||||||
Búsqueda en PubMed | [3] | [4] | |||||||||||||||||||||||
Wikidata | |||||||||||||||||||||||||
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Importancia celular : |
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::: Las funciones fisiológicas reales de Thy1 aún no se comprenden claramente |
Descubrimiento y nomenclatura
El antígeno Thy-1 fue el primer marcador de células T que se identificó. Thy-1 fue descubierto por Reif y Allen en 1964 [5] durante una búsqueda de antisueros heterólogos contra células de leucemia de ratón , y demostraron que estaba presente en timocitos murinos, linfocitos T y células neuronales. Originalmente se denominó antígeno theta (θ), luego Thy-1 ( antígeno de diferenciación de THYmocyte 1 ) debido a su identificación previa en timocitos (precursores de las células T en el timo ). El homólogo humano se aisló en 1980 como una proteína de 25 kDa (p25) de la línea celular T-linfoblastoide MOLT-3 que se une con antisueros anti-timocitos de mono. [6] El descubrimiento de Thy-1 en ratones y humanos condujo al descubrimiento posterior de muchos otros marcadores de células T, lo cual es muy importante para el campo de la inmunología, ya que las células T (junto con las células B) son los principales componentes celulares de la respuesta inmune adaptativa. [6]
El gen conservado y sus alelos
Thy-1 se ha conservado a lo largo de la evolución de los vertebrados e incluso en algunos invertebrados, con homólogos descritos en muchas especies como calamares , ranas , pollos , ratones , ratas , perros y humanos .
El gen Thy-1 se encuentra en el cromosoma humano 11q 22.3 (cromosoma de ratón 9qA5.1). En AceView , cubre 6,82 kb, de 119294854 a 119288036 (NCBI 37, agosto de 2010), en la hebra inversa. Este locus está muy cerca de los genes CD3 y CD56 / NCAM . Algunos creen que puede haber un significado funcional tanto de este gen como del mapeo de la subunidad delta CD3 (T3D) en el cromosoma 11q en el hombre y el cromosoma 9 en el ratón, aunque no hay homología (de hecho, esta especulación llevó a su localización en el cromosoma 11q - la región del cromosoma humano sinténico al cromosoma 9 del ratón que albergaba T3D). En ratones, hay dos alelos : Thy1.1 (Thy 1a, CD90.1) y Thy1.2 (Thy 1b, CD90.2). Se diferencian por un solo aminoácido en la posición 108; una arginina en Thy-1.1 y una glutamina en Thy-1.2. Thy 1.2 se expresa por la mayoría de cepas de ratones, mientras que Thy1.1 se expresa por algunos como AKR / J y PL cepas de ratón .
La Proteína
La proteína del núcleo de 25 kDa (excluyendo la glicosilación pesada) del roedor Thy-1 tiene una longitud de 111 o 112 aminoácidos y está N-glicosilada en tres sitios (en contraste con sólo dos sitios de glicosilación para Thy-1 humano). El precursor de Thy1 162aa (murino, 161 para humanos) tiene una secuencia señal de 19 aminoácidos (aa 1-19) y un dominio transmembrana C-terminal de 31 aminoácidos (aa 132-162) que está presente en forma pro pero que se elimina al transferir el 112 péptido maduro de aminoácido (aa 20-131) al anclaje de GPI que se uniría a través del aa 131.
Algunos de los anticuerpos monoclonales habituales que se utilizan para detectar esta proteína son los clones OX7, 5E10, K117 y L127. Ha habido algunos informes de anticuerpos monoclonales Thy1 que reaccionan de forma cruzada con algunos elementos del citoesqueleto: anti Thy-1.2 con actina en células marsupiales, murinas y humanas y anti Thy-1.1 con vimentina , y estudios realizados sugirieron que se debían a la homología de secuencia. Hace más de 20 años. [7]
Thy-1, como muchas otras proteínas ancladas a GPI, puede ser eliminada por tipos especiales de fosfolipasa C, por ejemplo, PI-PLC (fosfatidil-inositol fosfolipasa C o PLC β). también puede participar en la transferencia de célula a célula de proteínas ancladas a GPI como CD55 y CD59 .
Glicosilación
Thy-1 es una de las proteínas de membrana más glicosiladas con un contenido de carbohidratos de hasta el 30% de su masa molecular. [8] Thy1 en la mayoría de las especies tiene 3 sitios de N-glicosilación (Asn 23, 74 y 98) pero no O-glicosilación. La composición de los restos de carbohidratos Thy-1 varía considerablemente entre diferentes tejidos o incluso entre células del mismo linaje en diferentes etapas de diferenciación: p. Ej., Galactosamina solo en el cerebro Thy-1, ácido siálico en el tímico Thy-1 mucho más que en el cerebro Thy -1, que también aumenta en paralelo con la maduración de las células T. En este sentido, tiene otra asociación histórica: Thy1 es la primera glicoproteína en la que se demostró la especificidad del tipo celular de la glicosilación variante en una proteína invariante. El análisis de la glicosilación diferencial de Thy-1 del cerebro y el timo mostró que todas las estructuras complejas ligadas a N diferían entre las dos formas, superpuestas sobre un núcleo común específico del sitio. En el caso de Thy1, este patrón central estaba constituido por Asn23 que portaba principalmente estructuras de oligomanosa, Asn74 portaba las estructuras complejas más extendidas y Asn98 portaba una estructura compleja más pequeña. La estructura de los residuos de azúcar en el ancla de GPI y sus estructuras esterificadas asociadas (por ejemplo, ácidos grasos y alcoholes adicionales) también pueden ser específicas de tipo celular y especie.
Expresión
La expresión de Thy1 varía entre especies. Entre las células de las que se ha informado que expresan generalmente Thy-1 se encuentran timocitos (precursores de las células T en el timo ) y protimocitos CD34 (+); neuronas , mesenquimales las células madre , las células madre hematopoyéticas , células NK , murinos células T , endotelio (principalmente en las vénulas altas endoteliales o HEV donde diapedesis tiene lugar), renales glomerulares células mesangiales , circulantes metastásicas de melanoma células, células dendríticas foliculares (FDC), una fracción de fibroblastos y miofibroblastos .
Expresión detallada de Thy-1
- En ratones, Thy-1 también se encuentra en timocitos, células T periféricas, mioblastos, células epidérmicas y queratinocitos. Es uno de los "marcadores de células pan T" (de ratones) como CD2 , CD5 y CD28 .
- En los seres humanos, Thy-1 también se expresa en células endoteliales, células de músculo liso, un subconjunto de células de médula ósea CD34 + y sangre de cordón umbilical, fibroblastos cardíacos y células hematopoyéticas derivadas de hígado fetal.
- Thy-1 está presente en una fracción de células cerebrales y una fracción de fibroblastos de la mayoría de las especies de vertebrados estudiadas.
- Tejido nervioso : la expresión de Thy-1 en el sistema nervioso es predominantemente neuronal, pero algunas células gliales también expresan Thy-1, especialmente en las últimas etapas de su diferenciación. Un estudio comparó la expresión de Thy-1 en cuatro líneas celulares neuronales humanas, dos líneas celulares neurogliales y células tumorales frescas de origen neuronal y encontró tres de las cuatro líneas celulares neuronales, todas las líneas celulares neurogliales y el 80% de los tumores en Sea muy positivo para Thy-1. [9] Se encuentran disponibles informes ELISA específicos de la parte del cerebro que muestran las concentraciones más altas de proteína Thy1 en el cuerpo estriado y el hipocampo , seguidos por la neocorteza , el cerebelo , la médula espinal y la retina y el nervio óptico . A menudo se ha asumido que el promotor Thy1 es "específico del cerebro". El promotor thy1 de ratón "específico de neurona" se ha utilizado para impulsar la expresión forzada "específica del cerebro" de proteínas, por ejemplo, proteína precursora amiloide mutada (APP) como modelos animales transgénicos de la enfermedad de Alzheimer . [10] La expresión de Thy-1 en el cerebro está regulada por el desarrollo. Los niveles de Thy-1 en el cerebro de la rata neonatal, así como en el cerebro humano en desarrollo, son bajos en comparación con el cerebro de un adulto. Durante las primeras semanas del desarrollo posnatal, los niveles de Thy-1 aumentan exponencialmente a medida que el cerebro madura.
- La expresión de Thy-1 en el tejido linfoide es muy variable entre especies. En los seres humanos, la expresión de Thy-1 está restringida a una pequeña población de timocitos corticales [11] y no se expresa en células T humanas maduras. [12] Es probablemente la glicoproteína más abundante de los timocitos murinos, con alrededor de un millón de copias por célula que cubren hasta el 10-20% de la superficie celular . [13] Los timocitos corticales de ratón expresan niveles más altos de Thy-1 que los timocitos medulares, que a su vez expresan más que las células de los ganglios linfáticos (~ 200 000 copias / célula). Se observa un perfil de expresión temporal de desarrollo inverso similar en las células T de rata, aunque la Thy-1 de rata se pierde en una etapa anterior de maduración de las células T. [14] Thy-1 solo se expresa en timocitos en ratas (a diferencia de timocitos y esplenocitos en ratones). El tercer intrón del gen Thy-1 de ratón tiene una región de 36 pares de bases que recluta factores de transcripción nuclear, como NF similar a Ets-1, expresados en timocitos y esplenocitos. La región homóloga del gen de rata carece del sitio de unión de NF similar a Ets-1, pero en cambio se une a otro NF expresado en timocitos de rata pero no en esplenocitos.
Inducción de la expresión Thy-1
- Los agentes que han demostrado inducir la expresión de Thy1 incluyen: timopoyetina , timosina , prostaglandinas , factor de crecimiento nervioso , IL-1 , TNF , PMA , ionóforo de Ca2 + y diacilglicerol (DAG). [15]
Localización
Como proteína anclada a GPI , Thy-1 está presente en el prospecto exterior de las balsas lipídicas en la membrana celular. En el caso de las neuronas , se sabe que se expresa fuertemente en el axón maduro. El montículo axónico puede actuar como barrera para su extensión lateral aunque no tenga segmento transmembrana. Se ha sugerido que Thy-1 interactúa con las proteínas inhibidoras de G, el miembro c-fyn de la quinasa de la familia Src (SFK) y la tubulina dentro de las balsas lipídicas. [ cita requerida ] En ratas y ratones, la proteína Thy-1 está presente en el soma (cuerpo celular) y las dendritas de las neuronas, pero no se expresa en los axones hasta que se completa el crecimiento axonal, y nuevamente se suprime temporalmente durante la lesión axonal. [ cita requerida ] HIV-1 Matrix co-localiza con Thy-1 en balsas de lípidos, el sitio de las partículas de virus que brotan de las células, y Thy-1 se incorpora a las partículas de virus como resultado de este proceso. [ cita requerida ]
Función
La función de Thy-1 aún no se ha dilucidado por completo. Tiene roles especulados en las interacciones célula-célula y célula-matriz, con implicación en el crecimiento de neuritas, regeneración nerviosa, apoptosis , metástasis , inflamación y fibrosis .
Papel en la cognición
Los ratones con inactivación de Thy-1 (KO) son viables y parecen muy normales. Muestran interacciones sociales normales y aprendizaje normal en un laberinto, pero no aprenden de las señales sociales (por ejemplo, aprender de otros ratones qué alimentos son seguros para comer en comparación con los ratones de tipo salvaje). Esta falla puede ser rescatada por la expresión transgénica de Thy-1 o el tratamiento farmacológico con antagonistas del receptor GABA (A). Esto sugiere que los ratones Thy-1 KO tienen una inhibición GABAérgica excesiva en la circunvolución dentada e inhibición regional de la potenciación a largo plazo.
Regulación del crecimiento de axones
La reticulación anti-Thy-1 Ab puede promover el crecimiento de neuritas que depende de la activación de los canales de calcio de tipo G {alfa} i y L y N. El ligando para la promoción del crecimiento de neuritas en los astrocitos aún no se ha identificado, pero se ha sugerido que el ligando inhibidor son las integrinas. Thy1 es uno de los ligandos conocidos de las integrinas beta 3 . La interacción de thy1 expresada en axones en maduración con integrinas beta 3 expresadas en astrocitos maduros puede ser la causa de la detención del crecimiento de axones.
Activación de células T
La reticulación de las moléculas Thy-1 en la membrana de la balsa, en el contexto de una fuerte señalización coestimuladora a través de CD28 en las células T de ratón, puede actuar hasta cierto punto como una señal de activación sustituta para la señalización del receptor de células T. A la inversa, puede sustituir la coestimulación de CD28 por la activación a través del TCR. [15]
Apoptosis / Necrosis
La agregación de Thy1 inducida por anticuerpos entrecruzados causa la muerte de timocitos y células mesangiales principalmente por apoptosis a pesar de la regulación positiva de Bcl2. La muerte de las células mesangiales parece ser apoptosis por tinción con TUNEL o tinción con anexina V, pero la microscopía electrónica sugiere que es necrosis .
Diana de anticuerpos para modelo animal de glomerulonefritis
La inyección intravenosa de anticuerpo ( IgG monoclonal de ratón OX7 OX7 ) contra Thy1.1 en ratas se utiliza como modelo animal estándar para producir glomerulonefritis mesangioproliferativa experimental [16], conocida popularmente en el campo de la nefrología como antiThy1 GN .
Supresión de tumores
También se ha demostrado que es un supresor de tumores para algunos tumores. [17] Probablemente sea ayudado por su acción en la regulación positiva de trombospondina , SPARC ( osteonectina ) y fibronectina . Sin embargo, también se ha especulado que ayuda a la extravasación en las células circulantes del melanoma. En el caso del cáncer de próstata, se ha demostrado que se expresa en el estroma asociado al cáncer pero no en el estroma normal y se ha sugerido que puede ser de ayuda potencial para la selección de fármacos específicos para el cáncer [1] .
Papel en la adhesión celular, extravasación, migración
Actuando a través de varias integrinas y probablemente algunos otros receptores desconocidos, Thy-1 media la adhesión de leucocitos y monocitos a células endoteliales y fibroblastos, células de melanoma al endotelio y timocitos al epitelio tímico. [18] La expresión de Thy1 se activa cuando se activan las células endoteliales. Se ha demostrado que interactúa con la integrina leucocitaria Mac1 (CD11b / CD18) y puede desempeñar un papel en la búsqueda y el reclutamiento de leucocitos. [19]
Modulación de la fibrosis
El papel de Thy-1 en la fibrosis y la diferenciación de fibroblastos puede tener alguna variación tisular. En la fibrosis pulmonar, el nivel de Thy-1 se suprime en los fibroblastos estimulados. Los ratones con inactivación de Thy1 han aumentado la fibrosis en el pulmón. La fibrosis inducida por el agente quimioterapéutico Bleomicina también aumenta en estos ratones.
Otros roles
Los ratones con inactivación de Thy-1 también muestran respuestas inmunitarias cutáneas deterioradas y un desarrollo retiniano anormal: adelgazamiento del núcleo interno, el plexiforme interno, las células ganglionares y las capas del segmento externo de la retina.
Uso en biología de células madre
Thy-1 se puede considerar como un marcador sustituto para varios tipos de células madre (por ejemplo, células madre hematopoyéticas o HSC). Es uno de los marcadores de superficie combinatorios populares para FACS para células madre en combinación con otros marcadores como CD34 . En humanos, Thy-1 se expresa en neuronas y HSC, entre otras. Se considera un marcador importante de pluripotencia de HSC en concordancia con CD34. En las HSC humanas, las células Thy1 son todas CD34 positivas. [20] [21] [22] [23] Thy 1 también es un marcador de otro tipo de células madre, por ejemplo: células madre mesenquimales, células madre hepáticas ("células ovaladas"), [24] células madre de queratinocitos, [ 25] supuestas células madre progenitoras / (?) Endometriales. [26]
Referencias
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enlaces externos
- Ubicación del genoma humano THY1 y página de detalles del gen THY1 en UCSC Genome Browser .