El homólogo de la proteína 20 del ciclo de división celular es un regulador esencial de la división celular que está codificado por el gen CDC20 [5] [6] en los seres humanos. Según los conocimientos actuales, su función más importante es activar el complejo promotor de la anafase (APC / C), un gran complejo de 11-13 subunidades que inicia la separación de las cromátidas y la entrada en la anafase . El complejo de proteínas APC / C Cdc20 tiene dos objetivos principales aguas abajo. En primer lugar, apunta a la seguridad para su destrucción, lo que permite la destrucción eventual de la cohesina y, por lo tanto, la separación de las cromátidas hermanas. También apunta a ciclinas de fase S y M (S / M) para su destrucción, lo que inactiva S / Mquinasas dependientes de ciclina (Cdks) y permite que la célula salga de la mitosis . Una proteína estrechamente relacionada, Cdc20homologue-1 (Cdh1) juega un papel complementario en el ciclo celular.
• proteína de unión C-terminal • GO: proteína de unión 0001948 • anafase de la promoción complejo de unión • ubiquitina-proteína transferasa actividad del activador • unión enzima • histona desacetilasa de unión
Componente celular
• centrosoma • polo del huso • huso • centro organizador de microtúbulos • región perinuclear del citoplasma • complejo promotor de la anafase • citoesqueleto • citoplasma • núcleo • nucleoplasma • citosol • complejo que contiene proteínas
Proceso biológico
• diferenciación celular • regulación de la división nuclear meiótica • regulación del desarrollo de dendritas • desarrollo del sistema nervioso • regulación positiva de la plasticidad sináptica • división celular • regulación positiva de la maduración de la sinapsis • ubiquitinación de proteínas • regulación positiva de la proliferación de la población celular • anafase de la promoción de complejos dependientes proceso catabólico • GO: 0090623, GO: 1903835, GO: 0007092, GO: 0051488 regulación positiva de la actividad ligasa de la proteína ubiquitina • cohesión de la cromátida hermana mitótica • desubiquitinación de proteínas • ensamblaje del huso mitótico • ciclo celular • señalización del punto de control del ensamblaje del huso mitótico • regulación de la señal mitótica transición de fase del ciclo celular • proceso catabólico de proteínas dependientes de ubiquitina
Fuentes: Amigo / QuickGO
Ortólogos
Especies
Humano
Ratón
Entrez
991
107995
Ensembl
ENSG00000117399
ENSMUSG00000006398
UniProt
Q12834
Q9JJ66
RefSeq (ARNm)
NM_001255
NM_023223
RefSeq (proteína)
NP_001246
NP_075712
Ubicación (UCSC)
Crónicas 1: 43,36 - 43,36 Mb
Crónicas 4: 118,43 - 118,44 Mb
Búsqueda en PubMed
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CDC20 parece actuar como una proteína reguladora que interactúa con muchas otras proteínas en múltiples puntos del ciclo celular. Es necesario para dos procesos que dependen de los microtúbulos: el movimiento nuclear antes de la anafase y la separación de los cromosomas. [7]
Descubrimiento
La CDC20, junto con un puñado de otras proteínas Cdc, se descubrió a principios de la década de 1970 cuando Hartwell y sus colegas crearon mutantes del ciclo de división celular que no completaron los principales eventos del ciclo celular en la cepa de levadura S. cerevisiae . [8] Hartwell encontró mutantes que no entraron en anafase y, por lo tanto, no pudieron completar la mitosis; este fenotipo se remonta al gen CDC20. [9] Sin embargo, incluso después de que finalmente se aclarara la bioquímica de la proteína, el papel molecular de CDC20 siguió siendo difícil de alcanzar hasta el descubrimiento de APC / C en 1995. [10] [11]
Estructura
CDC20 es una proteína relacionada con la subunidad beta de las proteínas G heterotriméricas . Cerca de su extremo C-terminal contiene siete repeticiones WD40 , que son múltiples motivos estructurales cortos de alrededor de 40 aminoácidos que a menudo juegan un papel en la unión con complejos de proteínas más grandes. En el caso de CDC20, se organizan en una hélice beta de siete palas. El CDC20 humano tiene una longitud de aproximadamente 499 aminoácidos y contiene al menos cuatro sitios de fosforilación cerca del extremo N-terminal. Entre estos sitios de fosforilación, que desempeñan funciones reguladoras, se encuentran la caja C, la caja KEN, el motivo que interactúa con Mad2 y la caja Cry. La caja KEN, así como la caja Cry, son secuencias importantes de reconocimiento y degradación del complejo APC / C Cdh1 (ver más abajo).
Sin embargo, la interacción más importante de CDC20 es con el Complejo Promotor de Anafase. La APC / C es una ubiquitina ligasa E3 grande, que desencadena la transición de metafase a anafase marcando proteínas seleccionadas para su degradación. Los dos objetivos principales de APC / C son las ciclinas S / M y la proteína securina. Las ciclinas S / M activan las quinasas dependientes de ciclinas (Cdks), que tienen una amplia gama de efectos posteriores que funcionan para guiar a la célula a través de la mitosis. Deben degradarse para que las células salgan de la mitosis. Securin es una proteína que inhibe la separasa , que a su vez inhibe la cohesina, una proteína que mantiene unidas las cromátidas hermanas. Por lo tanto, para que la anafase progrese, se debe inhibir la securina para que la cohesina pueda escindirse por la separasa. Estos procesos dependen tanto de APC / C como de CDC20: cuando las Cdks fosforilan las APC / C, CDC20 puede unirse y activarlas, lo que permite tanto la degradación de las Cdks como la escisión de la cohesina. La actividad de APC / C depende de CDC20 (y Cdh1), porque CDC20 a menudo se une directamente a los sustratos de APC / C. [32] De hecho, se cree que CDC20 y Cdh1 (ver más abajo) son receptores para los motivos KEN-box y D-box en sustratos. [33] Sin embargo, estas secuencias normalmente no son suficientes para la ubiquitinación y degradación; Queda mucho por aprender sobre cómo CDC20 se une a su sustrato.
Regulación
El complejo APC / C Cdc20 se regula a sí mismo de modo que está presente durante los momentos adecuados del ciclo celular. Para que CDC20 se una a APC / C, las subunidades específicas de APC / C deben ser fosforiladas por Cdk1 (entre otras Cdks). Por lo tanto, cuando la actividad de cdk es alta en la mitosis y la célula debe prepararse para entrar en anafase y salir de la mitosis, se activa el complejo APC / C Cdc20 . Una vez activo, APC / C Cdc20 promueve la degradación de Cdks inactivando ciclinas S / M. La degradación de Cdk produce tasas más bajas de fosforilación de APC / C y, por lo tanto, tasas más bajas de unión a CDC20. De esta manera, el complejo APC / C Cdc20 se inactiva al final de la mitosis. [34] Sin embargo, debido a que la célula no entra inmediatamente en el ciclo celular, los Cdks no pueden reactivarse inmediatamente. Múltiples mecanismos diferentes inhiben las Cdks en G1: se expresan proteínas inhibidoras de Cdk y la expresión del gen de ciclina está regulada negativamente. Es importante destacar que Cdh1 también previene la acumulación de ciclina. [34]
Cdh1
El homólogo 1 de CDC20 (Cdh1) juega un papel complementario al CDC20 en la progresión del ciclo celular. Durante el tiempo de actividad de APC / C Cdc20 , Cdh1 se fosforila y no puede unirse a APC / C. Sin embargo, después de la metafase, los S / M-Cdks son inactivados por APC / C Cdc20 , y Cdh1 puede existir en un estado no fosforilado y unirse a APC / C. Esto permite que el APC / C continúe degradando ciclinas S / M (y por lo tanto Cdks S / M) hasta que se necesiten nuevamente en la siguiente fase S. ¿Cómo pueden reaparecer las ciclinas S / M para llevar a la célula a la mitosis? El APC / C Cdc20 no reconoce ciclinas G1 / S. Su concentración aumenta durante G1, activando G1 / S Cdks, que a su vez fosforilan Cdh1 y alivian gradualmente la inhibición de las ciclinas S / M. [34]
Punto de control de montaje del husillo
CDC20 también forma parte y está regulado por el punto de control de ensamblaje del husillo (SAC). Este punto de control asegura que la anafase se produzca solo cuando los centrómeros de todas las cromátidas hermanas alineadas en la placa de metafase se adhieran correctamente a los microtúbulos. El puesto de control se mantiene activo por cualquier centrómero no unido; sólo cuando todos los centrómeros estén unidos, comenzará la anafase. El APC / C Cdc20 es un objetivo importante del SAC, que consta de varias proteínas diferentes, incluidas Mad2, Mad3 (BubR1) y Bub3. De hecho, estas tres proteínas, junto con CDC20, probablemente forman el complejo de punto de control mitótico (MCC), que inhibe APC / C Cdc20 para que la anafase no pueda comenzar de forma prematura. Además, Bub1 fosforila y por lo tanto inhibe CDC20 directamente, mientras que en la levadura Mad2 y Mad3, cuando se unen a CDC20, desencadenan su autoubiquitiniation. [35]
Cáncer
El CDC20 a menudo se encuentra elevado en tejidos cancerosos para múltiples tipos de cáncer. Se correlaciona con la agresividad en el cáncer de mama: niveles más altos se asocian con peores resultados. También se ha informado sobreexpresión de CDC20 en cánceres de pulmón, gástrico y páncreas. Para los cánceres gástrico y pancreático, los niveles más altos se correlacionan con el tamaño del tumor , el grado histológico (la anomalía de las células) y las metástasis a los ganglios linfáticos . En el cáncer colorrectal y el carcinoma de pulmón de células no pequeñas , se asocia con el estadio del cáncer y, por lo tanto, se ha propuesto como un biomarcador para ayudar a predecir el pronóstico de las personas con cualquiera de los dos tipos de cáncer. [36]
Referencias
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enlaces externos
Ubicación del genoma humano CDC20 y página de detalles del gen CDC20 en UCSC Genome Browser .