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Imagen de cuatro núcleos azules de forma ovalada que contienen pequeños puntos verdes que representan los cuerpos de Cajal.
Núcleos de células de ratón (azul) que contienen cuerpos de Cajal (verde) visualizados por fusión de proteína p80 / Coilin a GFP.

Los cuerpos de Cajal ( CB ), también cuerpos enrollados , son cuerpos nucleares esféricos de 0,3 a 1,0 µm de diámetro que se encuentran en el núcleo de células proliferativas como las células embrionarias y las células tumorales , o células metabólicamente activas como las neuronas . Los CB son orgánulos sin membrana y consisten principalmente en proteínas y ARN . Fueron reportados por primera vez por Santiago Ramón y Cajal en 1903, quien los llamó cuerpos accesorios nucleolares debido a su asociación con los nucleolos en las células neuronales.[1] Fueron redescubiertos con el uso del microscopio electrónico (EM) y nombrados cuerpos enrollados , de acuerdo con su apariencia como hilos enrollados en imágenes EM, y luego renombrados en honor a su descubridor. [2] La investigación sobre CB se aceleró después del descubrimiento y clonación de la proteína marcadora p80 / Coilin . [3] Los CB se han visto implicados en procesos metabólicos relacionados con el ARN, como la biogénesis, la maduración y el reciclaje de snRNP , elprocesamiento de ARNm de histonas y elmantenimiento de los telómeros . Los CB ensamblan ARN que la telomerasa utilizapara agregar nucleótidoshasta los extremos de los telómeros. [4]

Historia

Los CB fueron descubiertos inicialmente por el neurobiólogo Santiago Ramón y Cajal en 1903 como pequeñas manchas argirofílicas (que se tiñen fácilmente con sales de plata, literalmente "amantes de la plata") en los núcleos de las células neuronales teñidas con plata. Debido a su estrecha asociación con los nucléolos, los llamó cuerpos accesorios nucleolares.. Más tarde, fueron olvidados y redescubiertos varias veces de forma independiente, lo que llevó a un estado en el que los científicos de diferentes campos de investigación utilizaron diferentes nombres para la misma estructura. Los nombres utilizados para los CB incluían "orgánulos de esfera", "Binnenkörper", "cuerpos nucleolares" o "cuerpos enrollados". El nombre de cuerpos enrollados proviene de la observación de los microscopistas electrónicos Monneron y Bernhard. Describieron los cuerpos como agregados compuestos por hilos enrollados con un espesor de 400 a 600 Å . Cuando se utiliza un aumento mayor, aparecen como fibrillas diminutas de 50 Å de grosor torcidas irregularmente a lo largo del eje de los hilos. Incluso se predijo que los cuerpos consistían en ribonucleoproteínas desde el tratamiento de las células con proteasa y RNasa.juntos, pero no solos, provocaron cambios drásticos en la estructura de los EC. [5]

Localización

Los cuerpos de Cajal solo se encuentran en núcleos de células vegetales, de levadura y animales. [6] Las células en las que los cuerpos de Cajal son más evidentes suelen demostrar altos niveles de actividad transcripcional y, a menudo, se dividen rápidamente. [7]

Ciclo celular

Tienen alrededor de 0.1 a 2.0 micrómetros y se encuentran de uno a cinco por núcleo. El número varía en diferentes tipos de células y durante el ciclo celular. El número máximo se alcanza a mediados de la fase G 1 y hacia G 2 se hacen más grandes y su número disminuye. Los CB se desmontan durante la fase M y vuelven a aparecer más tarde en la fase G 1 . Los cuerpos de Cajal son posiblemente sitios de ensamblaje o modificación de la maquinaria de transcripción del núcleo. [8]

Funciones

Los CB se unen al nucléolo mediante proteínas coilina . P80-coilin es un marcador específico para los cuerpos enrollados, [9] y demuestra que estos cuerpos tienden a estar asociados con el nucleolo cuando las células no se están dividiendo. Los CB están asociados con el ensamblaje y el reclutamiento de la telomerasa a través de una secuencia CAB-RNA común tanto en los CB RNA (scaRNA) como en el componente de ARN de la telomerasa (TERC). TCAB1 reconoce la secuencia CAB en ambos y recluta telomerasa a los CB.

Los CB contienen altas concentraciones de pequeñas ribonucleoproteínas nucleares de empalme ( snRNP ), lo que posiblemente indica que funcionan para modificar el ARN después de que se ha transcrito a partir del ADN. [10] La evidencia experimental indica que los CB contribuyen a la biogénesis de la enzima telomerasa y ayudan al transporte posterior de la telomerasa a los telómeros . [11] [12]

Referencias

  1. ↑ Cajal SR (1903). "Un sencillo metodo de coloracion selectiva del reticulo protoplasmico y sus efectos en los diversos organos nerviosos de vertebrados e invertebrados". Trab Lab Investig Biol Univ Madr . 2 : 129-221.
  2. ^ Gall, JG; Bellini, M; Wu, Z; Murphy, C (diciembre de 1999). "Montaje de la maquinaria de procesamiento y transcripción nuclear: cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados) y transcriptosomas" . Biología molecular de la célula . 10 (12): 4385–402. doi : 10.1091 / mbc.10.12.4385 . PMC 25765 . PMID 10588665 .  
  3. ^ Andrade LE, Chan EK, Raska I, Peebles CL, Roos G, Tan EM (junio de 1991). "Autoanticuerpo humano a una nueva proteína del cuerpo enrollado nuclear: caracterización inmunológica y clonación de cDNA de p80-coilin" . J. Exp. Med . 173 (6): 1407-19. doi : 10.1084 / jem.173.6.1407 . PMC 2190846 . PMID 2033369 .  
  4. ^ Wright, NOSOTROS, Zhao, Y .; Abreu, E .; Kim, J .; Stadler, G .; Eskiocak, U .; Charranes, MP; Charranes, RM; Shay, JW (6 de mayo de 2011). "Extensión procesiva y distributiva de telómeros humanos por telomerasa en condiciones homeostáticas y de no equilibrio" . Célula molecular . 42 (3): 297-307. doi : 10.1016 / j.molcel.2011.03.020 . PMC 3108241 . PMID 21549308 .  
  5. ^ Monneron A, Bernhard W (mayo de 1969). "Organización estructural fina del núcleo en interfase en algunas células de mamíferos". J. Ultrastruct. Res . 27 (3): 266–88. doi : 10.1016 / S0022-5320 (69) 80017-1 . PMID 5813971 . 
  6. ^ Cioce, Mario; Lamond, Angus I. (2005). "CUERPOS DE CAJAL: Una larga historia de descubrimiento". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 21 (1): 105-131. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.103738 . ISSN 1081-0706 . PMID 16212489 .  
  7. ^ Ogg SC, Lamond A (2002). "Cuerpos de Cajal y bobina: avanzando hacia la función" . J Cell Biol . 159 (1): 17-21. doi : 10.1083 / jcb.200206111 . PMC 2173504 . PMID 12379800 .  
  8. ^ Cremer T, Cremer C (2001). "Territorios cromosómicos, arquitectura nuclear y regulación de genes en células de mamíferos". Nat Rev Genet . 2 (4): 292-301. doi : 10.1038 / 35066075 . PMID 11283701 . 
  9. ^ Raska I, Ochs RL, Andrade LE, et al. (1990). "Asociación entre el nucléolo y el cuerpo enrollado". J. Struct. Biol . 104 (1–3): 120–7. doi : 10.1016 / 1047-8477 (90) 90066-L . PMID 2088441 . 
  10. ^ Nizami Z, Deryusheva S, Gall JG (2010). "El cuerpo de Cajal y el cuerpo del locus de histonas" . Perspectivas de Cold Spring Harbor en biología . 2 (7): a000653. doi : 10.1101 / cshperspect.a000653 . PMC 2890199 . PMID 20504965 .  
  11. ^ Jády BE, Richard P, Bertrand E, Kiss T (2006). "Reclutamiento dependiente del ciclo celular de ARN de telomerasa y cuerpos de Cajal a telómeros humanos" . Biología molecular de la célula . 17 (2): 944–954. doi : 10.1091 / mbc.E05-09-0904 . PMC 1356602 . PMID 16319170 .  
  12. ^ Tomlinson RL, Ziegler TD, Supakorndej T, Charranes RM, Charranes MP (2006). "Tráfico regulado por el ciclo celular de la telomerasa humana a los telómeros" . Biología molecular de la célula . 17 (2): 955–965. doi : 10.1091 / mbc.E05-09-0903 . PMC 1356603 . PMID 16339074 .